水分脅迫對(duì)厚莢相思生長(zhǎng)和生理生化指標(biāo)的影響

摘要：通過(guò)溫室盆栽，研究了厚莢相思（Acacia crassicapa）幼苗在4種不同土壤水分（土壤含水量分別為80%、60%、40%、20%）條件下的生長(zhǎng)和生理生化響應(yīng)。結(jié)果表明，不同土壤含水量處理對(duì)厚莢相思幼苗生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)均產(chǎn)生了一定的影響。隨土壤含水量的降低，厚莢相思苗高、地徑呈先增大后減小的趨勢(shì)；葉片脯氨酸、可溶性糖含量及相對(duì)電導(dǎo)率呈先減小后增大的趨勢(shì)。土壤含水量過(guò)高或過(guò)低都會(huì)使厚莢相思幼苗處于脅迫環(huán)境中，其中土壤含水量在40%～60%時(shí)較有利于厚莢相思幼苗的生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：厚莢相思（Acacia crassicapa）；水分脅迫；抗旱性；生理指標(biāo)；生長(zhǎng)指標(biāo)

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）07-1625-03

厚莢相思（Acacia crassicapa）在華南地區(qū)是僅次于桉樹(shù)發(fā)展規(guī)模的另一個(gè)短周期速生樹(shù)種，不僅生長(zhǎng)快，且耐貧瘠，對(duì)土壤地力改善具有一定促進(jìn)作用，現(xiàn)已大量用于公路、鐵路等兩旁綠化，在廣西南部地區(qū)進(jìn)行了大面積人工純林及混交林試驗(yàn)，經(jīng)濟(jì)及生態(tài)效益十分顯著。當(dāng)前，世界上有三分之一以上的土地處于干旱和半干旱狀態(tài)，水分虧缺顯然已成為一種最普遍的影響植物生產(chǎn)力的環(huán)境脅迫。在水分脅迫條件下，植物的根、莖、葉生長(zhǎng)均會(huì)受到不同程度的影響[1]，同時(shí)對(duì)植物葉片可溶性糖含量[2]、游離脯氨酸[3]等抗性指標(biāo)均有不同程度的影響。目前，中國(guó)相思類(lèi)樹(shù)種的人工栽培面積超過(guò)5.33萬(wàn)hm2，栽培區(qū)域已擴(kuò)展到華南5個(gè)省（區(qū)）95萬(wàn)hm2的土地[4]。這些地區(qū)氣候?yàn)閬啛釒Ъ撅L(fēng)性氣候，年均降雨較多，但在時(shí)空上分布不均，這就導(dǎo)致了雨季時(shí)由于降雨較多，若排水不良將造成漬水或淹水；而秋冬旱季，隨著雨水的減少，土壤含水量下降，將可能造成對(duì)厚莢相思林木的干旱脅迫。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)厚莢相思的研究主要集中在生長(zhǎng)發(fā)育、病蟲(chóng)害、風(fēng)害和凍害等方面，水分脅迫對(duì)厚莢相思生長(zhǎng)和生理生化的影響方面尚未見(jiàn)報(bào)道。為此，研究厚莢相思在不同土壤水分條件下的生長(zhǎng)及生理生化響應(yīng)機(jī)制，以期為將來(lái)相思類(lèi)樹(shù)種抗性機(jī)理的深入研究和選育抗性基因品種、應(yīng)對(duì)極端氣候、提高栽培技術(shù)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2012年12月25在廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃大棚進(jìn)行，盆栽基質(zhì)（苗圃園土與沙子3∶1混合），每盆裝土2.2 kg。采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，選用厚莢相思苗高地徑較為一致的幼苗作為試驗(yàn)材料。4個(gè)土壤含水量處理分別為：處理A（對(duì)照）土壤含水量80%，處理B土壤含水量60%，處理C土壤含水量40%，處理D土壤含水量20%。采用稱(chēng)重法控水，30個(gè)重復(fù)，試驗(yàn)期間每天17：00進(jìn)行稱(chēng)重澆水，試驗(yàn)前統(tǒng)一水肥管理60 d。

1.2 方法

從控水第1天（2013年3月15日）開(kāi)始測(cè)定厚莢相思幼苗的苗高（平均36.6 cm）、地徑（平均19.2 mm），控水40 d后對(duì)其苗高、地徑進(jìn)行測(cè)定。苗高用直尺測(cè)定，取苗木地徑處到頂芽的直線距離；地徑以主莖底部土痕處為測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)，用游標(biāo)卡尺測(cè)定。于脅迫后期（2013年4月23日至2013年4月26日），用電解質(zhì)外滲量法測(cè)定電導(dǎo)率[5]、酸性茚三酮法測(cè)定脯氨酸含量[6]、蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量[7]。

利用Microsoft Excel、DPS軟件等進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)厚莢相思幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 水分脅迫對(duì)厚莢相思幼苗苗高的影響 從表1可以看出，隨著土壤含水量的降低，厚夾相思幼苗苗高增量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。各處理中，處理B苗高增量最大，相對(duì)增長(zhǎng)率達(dá)8.66%；苗高增量最小的為處理D，其相對(duì)增長(zhǎng)率僅為5.11%。從多重比較結(jié)果可以看出，處理B、C與處理A、D間差異極顯著；處理B與處理C之間、處理A與處理D之間無(wú)顯著差異。說(shuō)明不同土壤含水量對(duì)厚莢相思苗高的影響不同，過(guò)高或過(guò)低的土壤含水量均會(huì)抑制厚莢相思苗木的生長(zhǎng)。

2.1.2 水分脅迫對(duì)厚莢相思幼苗地徑的影響 地徑與幼苗成活率、苗木生長(zhǎng)量呈顯著正相關(guān)，同時(shí)也與苗木的根系、抗逆性等關(guān)系非常緊密。從表1可以看出，隨著土壤含水量的降低，厚莢相思幼苗地徑增量先上升后下降。各處理中，處理B地徑增量最大，相對(duì)增長(zhǎng)率達(dá)1.51%；地徑增量最小的為處理D，相對(duì)增長(zhǎng)率僅為0.63%。從多重比較結(jié)果可知，處理A、B、C與處理D之間差異極顯著；處理B與處理A、C之間差異顯著。說(shuō)明不同土壤含水量對(duì)厚莢相思地徑的影響不同，其中土壤含水量為60%時(shí)最適合厚莢相思苗木地徑的生長(zhǎng)。與處理A相比，處理D對(duì)厚莢相思苗木地徑生長(zhǎng)的抑制作用更為明顯。

2.2 水分脅迫對(duì)厚莢相思葉片生理生化指標(biāo)的影響

2.2.1 對(duì)脯氨酸含量的影響 脯氨酸與植物抗逆性息息相關(guān)。從表2可以看出，隨著土壤含水量的降低，厚夾相思幼苗葉片脯氨酸含量先下降后上升。各處理中，處理B葉片脯氨酸含量減小到最小，隨后開(kāi)始增大，到處理D時(shí)達(dá)到最大。從多重比較結(jié)果可知，處理A、B、C與處理D之間差異極顯著；處理A、B、C間無(wú)顯著差異。說(shuō)明不同土壤含水量對(duì)厚莢相思葉片脯氨酸含量的影響不同，其中在低土壤含水量下，對(duì)葉片脯氨酸含量影響更明顯。

2.2.2 對(duì)可溶性糖含量的影響 從表2可以看出，隨著土壤含水量的降低，厚莢相思幼苗葉片可溶性糖含量先下降后上升。各處理中，處理D葉片可溶性糖含量達(dá)到最大，葉片可溶性糖含量最小的為處理C。從多重比較結(jié)果可知，處理A與處理B、C、D之間差異極顯著；處理B、C與處理D之間差異極顯著，處理B與處理C之間無(wú)顯著差異。說(shuō)明不同土壤含水量對(duì)厚莢相思葉片可溶性糖含量的影響不同，過(guò)高及過(guò)低的土壤含水量都增加了葉片可溶性糖含量。比較處理C與處理D可以看出，當(dāng)土壤含水量低于40%時(shí)，厚莢相思葉片可溶性糖含量急劇上升。

2.2.3 對(duì)質(zhì)膜透性的影響 在水分脅迫下植物由于脫水傷害，引起膜透性增大，導(dǎo)致細(xì)胞電解質(zhì)外滲，通過(guò)測(cè)定水分脅迫下植物葉片的相對(duì)電導(dǎo)率值可了解質(zhì)膜傷害程度。從表2可以看出，隨著土壤含水量的降低，厚莢相思幼苗葉片質(zhì)膜透性先下降后上升。各處理中，處理D葉片質(zhì)膜透性最大，葉片質(zhì)膜透性最小的為處理C。從多重比較結(jié)果可知，處理A與處理B、C、D之間差異極顯著；處理B、C與處理D之間差異極顯著，處理B與處理C之間無(wú)顯著差異。說(shuō)明不同土壤含水量對(duì)厚莢相思葉片質(zhì)膜透性影響不同，過(guò)高及過(guò)低的土壤含水量都增加了葉片質(zhì)膜透性。比較處理C與處理D可以看出，當(dāng)土壤含水量低于40%時(shí)，厚莢相思葉片質(zhì)膜透性急劇上升。

3 小結(jié)與討論

水分脅迫對(duì)苗高生長(zhǎng)的影響大于對(duì)地徑生長(zhǎng)的影響，是由于苗高和地徑生長(zhǎng)節(jié)律的差異所引起[1]。從試驗(yàn)結(jié)果可以看出，水分脅迫對(duì)厚莢相思苗高和地徑的生長(zhǎng)都產(chǎn)生了一定的影響，其中對(duì)苗高的影響較明顯。

脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在環(huán)境脅迫下脯氨酸積累可使細(xì)胞滲透勢(shì)降低，增大滲透調(diào)節(jié)能力可防止酶脫水而作為酶的保護(hù)劑[8]。通過(guò)對(duì)厚莢相思幼苗葉片脯氨酸含量的測(cè)定結(jié)果可以看出，當(dāng)幼苗受到一定程度的危害時(shí)，其自身會(huì)通過(guò)許多生理生化代謝途徑在低水勢(shì)下忍耐脫水，維持體內(nèi)水分平衡，以增強(qiáng)耐旱能力。而厚莢相思幼苗在80%土壤含水量下葉片脯氨酸含量高于60%及40%的，說(shuō)明此環(huán)境條件下，造成了苗木一定程度的脅迫。這與前人研究的三年生紅松和西伯利亞紅松樹(shù)種在漬水條件下脯氨酸含量大量積累結(jié)果[9]相一致。同樣可溶性糖是一種較為有效的滲透保護(hù)劑，王海珍等[10]的研究指出白刺花（Sophora viciifolia）在土壤干旱條件下可以通過(guò)在體內(nèi)積累大量可溶性糖和K+，增強(qiáng)氣孔的調(diào)節(jié)能力，增加細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力。孟昱等[11]的研究得出一定澇漬土壤水分脅迫下，能在一定程度上提高白樺根系可溶性糖含量。本試驗(yàn)結(jié)果也同樣印證了前人的研究，在土壤80%及20%含水量下，均造成了厚莢相思幼苗葉片可溶性糖含量的增加，促進(jìn)了幼苗葉片對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。通過(guò)對(duì)葉片相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定可以了解其細(xì)胞質(zhì)膜透性變化及傷害程度。在干旱條件下，由于植物體內(nèi)的水勢(shì)下降，引起膜脂過(guò)氧化作用使細(xì)胞膜受傷害，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)容物失去控制，膜透性增大，電解質(zhì)大量外滲，電導(dǎo)率增大[12]。試驗(yàn)得出，80%及20%土壤含水量下厚莢相思幼苗細(xì)胞膜透性與40%及60%土壤含水量下細(xì)胞膜透性相比，較濕及較干條件下均造成了厚莢相思細(xì)胞膜透性的增加，說(shuō)明80%及20%土壤含水量已加重了對(duì)厚莢相思的脅迫。

不同土壤含水量對(duì)厚莢相思苗木生長(zhǎng)的影響存在一定差異，較高及較低土壤含水量均會(huì)抑制其苗高和地徑的生長(zhǎng)。在4種不同水分含量處理下，隨著土壤含水量的降低，葉片脯氨酸、可溶性糖含量及細(xì)胞膜透性均先下降后上升。過(guò)高（80%）或過(guò)低（20%）的土壤含水量均會(huì)對(duì)厚莢相思幼苗造成脅迫，土壤含水量在40%～60%條件下較有利于苗木的生長(zhǎng)。

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