高粱中抗營養(yǎng)因子的化學性質及其對畜禽的影響與作用機制（續(xù)完）

中圖分類號：S816 文獻標識碼：C 文章編號：1001-0769（2015）02-0036-03

3 單寧對家畜的影響

反芻動物似乎比非反芻動物對濃縮型單寧有更強的耐受力，不過攝入可水解的單寧也可能會引起死亡（Ahn等，1989和Norton，1994）。根據(jù)Osakwe等（2000）的研究，豆科植物和牧草中的濃縮型單寧可形成單寧蛋白質復合物，從而能抵御微生物的侵襲。研究報道，羊采食含濃縮型單寧的日糧，在瘤胃功能受損后的最初影響是采食量下降，毛發(fā)生長和增重受到影響（D’Mello，2000；Salem等，2005）。其他的負面影響是日糧的適口性降低，消化率下降（D’Mello，1982；Salem等，2005）。然而，對于牛而言，日糧中含有中等水平的單寧（30 g/kg～40 g/kg豆科植物，干基）可能是有益的，因為增加了過瘤胃蛋白并抑制了瘤胃脹氣（D’Mello，2000）。但是，山羊喂給高達30 g/kg DM的荊樹單寧提取物后沒有改善蛋白質的利用效率，因此對生產性能的改善也沒有達到顯著的水平（Bengaly等，2007）。當日糧中濃縮型單寧含量達60 g/kg～100 g/kg DM時，則可能會抑制采食量和生長速度（Bary和Duncan，1984；van Hoven和Frustenburg，1993）。綿羊飼喂?jié)饪s型單寧含量為48 g/kg DM的Danielli oliveri牧草，會抑制有機物和洗滌纖維的消化率（Osakwe等，2004）。有報道表明，山羊飼喂單寧含量為0.40 g/kg DM的Tephrosia bracteoluta牧草時，單寧的消化率達99.70 %～99.90 %（Ogungbesan等，2006）。

已經(jīng)有報道表明，單寧可以降低瘤胃中植物蛋白質的降解率，降低瘤胃中硫的利用率，結果導致瘤胃對植物細胞壁的消化率下降（Norton，1994）。也有可能是單寧在瘤胃中具有抑制微生物酶活性的作用，使得小腸中可利用的植物蛋白質含量降低（Kumar和Singh，1984；Bary和Duncan，1984；Makkar等，1989）。蛋白質與細胞壁的連接似乎是蛋白質消化率低的原因之一（Reed等，1990），而且Kemalak等（2004）發(fā)現(xiàn)葉子中單寧的含量與干物質的體外消化率之間呈負相關關系。另外，單寧還通過降低營養(yǎng)物質的流動擴散性從而降低腸道壁的通透性。單寧還會影響氨基酸的利用率，因此也會影響蛋白質的利用（Ronstango，1972；Eggum和Christensen，1974；Mijavilla等，1977）。盡管如此，一些瘤胃微生物卻擁有代謝單寧的能力，或者在單寧含量較高的環(huán)境中仍然有活力，這些微生物或許可以用作接種菌來克服單寧對反芻動物的不利影響（Norton，1994）。

已經(jīng)有報道表明，綿羊血漿中生長激素的水平隨著濃縮型單寧攝入量的增加而增加（Bary等，1986）。有限的資料表明單寧能降低大鼠的血糖和膽固醇水平。Wildens等（2004）報道，給山羊和綿羊飼喂?jié)饪s型單寧含量為5 %（干基）的日糧，可以降低血尿素氮水平，增加血肌酐酸水平，然而對青霉素v（PCV）和驅腸蟲藥活性沒有影響。

D’Mello（2000）在更早前報道，喂給高水平的濃縮型單寧（100～120 g/kg豆科牧草，干基）可降低羔羊胃腸道寄生蟲感染水平。單寧的組成和含量似乎對血液組成有不同的影響。研究報道，大鼠飼喂高達10 mg/kg體重的表兒茶素3-O-沒食子酸鹽和原花青素B-23，3’-二-O-沒食子酸鹽，可降低血液尿素氮和肌酐酸水平（Yokozawa等，1991）。然而，飼喂12.5 mg/kg體重的原花青素C，則可顯著增加血液尿素氮、肌酐酸和甲基胍的水平，甲基胍會隨著腎衰竭的進程在血液中累積（Yokozawa等，1997）。

4 單寧對豬和家禽的影響

單寧的主要抗營養(yǎng)作用有：由適口性差引起采食量低，降低營養(yǎng)物質的消化利用率，對代謝產生不利影響以及毒性（Kumar和D’Mello，1995；Atteh，2002；Ola等，2005）。這些抗營養(yǎng)作用可能通過幾種機制實現(xiàn)。單寧在家禽（Longstaff和McNab，1991；Ahmed等，1991）和仔豬（Jansman等，1993）消化道的多個位點會對很多消化酶產生抑制作用。Iji等（2004）通過肉雞試驗發(fā)現(xiàn)，日糧單寧含量達到 20 g/kg及以上時能量、蛋白質、精氨酸和亮氨酸的回腸消化率降低，而當單寧含量達25 g/kg時，僅蛋氨酸和苯丙氨酸的回腸消化率下降。蛋白效率比（Protein Efficiency Ratio，PER）和凈蛋白質比率（Net Protein Ratio）與日糧單寧含量呈負相關關系（Oke等，2004）。在日糧單寧含量低到15 g/kg時，飼料轉化率隨著單寧含量的增加而增加，且胰和空腸的消化酶活性不受影響。這說明單寧對家禽的影響還與許多其他因素有關（Iji等，2004）。

Kumar等（2007）的研究表明，單寧含量為16 g/kg的紅高粱對肉雞的氮、鈣和磷沉積沒有影響。類似地，即使用紅高粱完全替代配方中的玉米，對血漿白蛋白、球蛋白、總蛋白、葡萄糖、鈣、磷、SGOT、SGTP及尿酸含量也沒有影響。但是，給同一組肉雞飼喂單寧含量為23 g/kg的紅高粱時，肝臟和腎臟出現(xiàn)了輕微的組織病理學變化，細胞介導的免疫反應水平較高。Elkins等（1978）報道，給雞飼喂含高水平單寧的高粱會導致腿畸形。Featherstone和Rogler（1975）的研究表明，高水平單寧高粱會抑制大鼠和雞的生長，這可能是因為單寧與消化酶或日糧中的蛋白質結合形成了不可消化的復合物，從而干擾了胰蛋白酶和α-淀粉酶的活性，導致日糧蛋白質和干物質的消化率降低。在蛋雞上，單寧可降低產蛋率，影響飼料利用率，提高死亡率（Rostangno等，1973；Guillaume和Belec，1977）。高粱中的單寧含量似乎是影響其營養(yǎng)價值的主要因素（Vilijoen，1998）。添加聚乙二醇能夠改善含高水平單寧的飼料原料的飼用價值（Hewitt和Ford，1982），而讓高粱發(fā)芽則會增加其蛋白質和可溶性糖的含量，使單寧含量降低（Barrett和Larkin，1974；Wu和Wall，1980；Kubiezek等，1984）。蒸煮可以將芋頭粉中的單寧含量由1.78 mg/100g降低至0.28 mg/100g，這使得單寧對肉雞胴體品質的影響降低到了可以忽略的程度（Abdulrashid等，2007）。

5 蜀黍氰苷

蜀黍氰苷是一種生氰的糖苷，在酶的作用下很容易產生氰化氫（Hydrogen Cyanide，HCN）（圖3，4）。它主要存在于高粱的地上莖中（Olomu，1995；D’Mello，2000）。蜀黍氰苷含有β-羥基-苯甲醛合氰化氫葡萄糖。亞麻苦苷和苦杏仁苷是另外兩種生氰糖苷，分別存在于木薯、亞麻和杏仁中。亞麻苦苷含有丙酮合氰化氫，而苦杏仁苷則含有苯甲醛合氰化氫葡萄糖（Chubb，1982）。許多常用的豆科植物也含有生氰糖苷（Seigler等，1989）。生氰糖苷被攝入后水解釋放出游離的氰化氫，引氰化物中毒（D’Mello，1995）。在尼日利亞，有報道發(fā)現(xiàn)發(fā)芽的高粱中HCN含量高達15.18 g/kg（Oduguwa和Fafiolu，2004）。

反芻動物對HCN的毒性比馬和豬敏感，但是綿羊對HCN毒性的敏感性似乎低于牛（Chubb，1982）。氰化氫中毒會引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)功能異常、呼吸衰竭和心跳驟停。未經(jīng)處理的木薯塊根有潛在的生氰作用，其代謝能值可能要低一些（Keller，1984；Tanner等，1990；D’Mello，2000和D’Mello 2005）。高粱中的HCN含量因品種和生長條件而異，但是會隨著生長期的延長而降低。將飼料制備成干草或青貯料會消除其毒性（Purseglove，1972）。過量的氰離子通過使細胞色素氧化酶系統(tǒng)失活而快速地引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)缺氧，能夠在幾秒鐘內引起死亡（Chubb，1982）。氰化物攝入量達75.96 mg/100g時會降低肉雞對營養(yǎng)物質的表觀消化率。山羊也能耐受蜀黍氰苷，并將草料中的次級代謝物降解到有害閾劑量以下（Ogungbesan等，2006）。低到0.5 g的HCN就足以殺死一頭奶牛，超過750 mg/kg時會使家畜處于中毒危險下。已經(jīng)有報道表明氰化物會造成動物生產性能下降（Tanner等，1990）。

6 結論

高粱和其他植物性飼料原料中的單寧和蜀黍氰苷等抗營養(yǎng)因子的含量，似乎是影響畜禽生產性能的主要決定因素。同樣，新品種農作物的開發(fā)、生長期和加工方式似乎都可以降低高粱中抗營養(yǎng)因子的含量和毒性。□□

參考文獻（略）

原題名：Antinutritional factors in sorghum： chemistry，mode of action和effects on livestock和poultry （英文）

原作者：E. B. Etuk、N. J. Okeud、B. O. Esonu和A. B. I. Udedibie（聯(lián)邦技術大學動物科技學院，尼日利亞，奧韋里）