豬水腫病抗病育種在瑞士大白豬上的進(jìn)展

這是一個遺傳學(xué)問題：并不是所有豬都對水腫病易感。如果一個育種計劃使所有仔豬能先天性地抵抗水腫病，那么會發(fā)生什么情況呢？瑞士正著手啟動這樣一個有應(yīng)用前景的創(chuàng)新項目來解決這個問題。

眾所周知，豬的水腫病是一類侵襲仔豬和育成豬的疾病，常在斷奶后發(fā)生。該病的病程發(fā)展很快，一些仔豬常會在發(fā)病后數(shù)小時或數(shù)天內(nèi)死亡（圖1）?？傮w上講，水腫病是由大腸桿菌（菌毛類型為F18）所引起的。

通常，水腫病的預(yù)防很難，且不一定能取得成功。斷奶后在飼料中添加更多的粗纖維是一種預(yù)防措施，但是發(fā)生嚴(yán)重水腫病的農(nóng)場時常會在仔豬斷奶后就使用抗生素，以便在發(fā)病之前能夠預(yù)防大腸桿菌病的發(fā)生。然而，在養(yǎng)豬生產(chǎn)中使用抗生素作為一種預(yù)防手段常會招致批評。在20世紀(jì)90年代，瑞士研究人員發(fā)現(xiàn)，有些豬能先天（遺傳）抵抗菌毛類型為F18的大腸桿菌感染。大腸桿菌F18能通過其特殊的菌毛粘附于仔豬小腸絨毛上的特殊受體。在FUT1基因因果突變位點(diǎn)為純合子（A/A）的仔豬中，腸道絨毛上沒有這些受體。因此，大腸桿菌F18不能粘附于這些豬的腸道絨毛上，因此可以避免發(fā)生水腫?。▓D2）。換句話說：細(xì)菌的“鑰匙”（菌毛）不再與此類先天性有抵抗力的仔豬腸道絨毛上的“鎖”（受體）相匹配?？勾竽c桿菌F18遺傳型的仔豬必須從其父母中遺傳獲得一個抵抗型等位基因。因此，瑞士豬育種機(jī)構(gòu)Suisag正在瑞士大白豬母系和它的終端父本Premo豬中選育出能遺傳性抗大腸桿菌F18的豬。

1 基因型分析和選育

從2006年開始，瑞士在其國內(nèi)的大白豬中進(jìn)行系統(tǒng)性的基因分型和選育。利用瑞士核心農(nóng)場中的優(yōu)秀種豬產(chǎn)生用于人工授精（AI）的新候選豬。隨后，最好的母豬與該新的大白AI公豬交配，這些優(yōu)秀母豬所產(chǎn)窩中的雄性仔豬在出生后不進(jìn)行閹割。在過去，育種人員在仔豬2～3周齡采集它們的耳尖樣本，并將其送到實驗室進(jìn)行DNA基因型分析。當(dāng)體重達(dá)到25 kg左右時，一部分小公豬進(jìn)入瑞士育種機(jī)構(gòu)的核心父系公豬測試群中。每年大約450頭瑞士大白公豬會進(jìn)行檢測，約有45頭公豬進(jìn)入AI站或被出口。

小公豬在被選擇作為試驗中心的檢測種畜前，要清楚其是否有抗大腸桿菌F18的基因。在最初的幾年中，通常應(yīng)避免購入易感純合子公豬（G/G）。在接下來的階段，該育種機(jī)構(gòu)就能獲得用于試驗中心檢測的和AI公豬站的抗性純合子公豬（A/A）?？剐约兒献庸i的數(shù)量和比例已持續(xù)增長（圖3）。自2011年以來，所有在用的瑞士大白公豬已經(jīng)成為抗大腸桿菌F18的純合子公豬。

這些年來，用于核心農(nóng)場和新的優(yōu)秀配種豬的抗大腸桿菌F18基因型純合子AI公豬的數(shù)量不斷增加。如果配種用的優(yōu)秀父代是純合子，母豬的基因型不清楚，那么對其進(jìn)行基因分型才有意義；如果母豬也是抗大腸桿菌F18基因型純合子，則無需對所產(chǎn)的每一頭仔豬進(jìn)行昂貴的基因分型，就能知道所產(chǎn)窩中的所有仔豬均是抗性純合子。

生產(chǎn)中，核心育種人員在優(yōu)秀配種豬授精當(dāng)天將該母豬的樣本送交實驗室，以分析其基因型?？傊?，在后分娩時就清楚該母豬究竟是純合子還是雜合子。僅在母豬的基因型是雜合子時，仔豬進(jìn)行基因分型才有必要。

自2006年以來，在被檢測為純合子基因型的優(yōu)秀配種豬中被利用的母豬在數(shù)量和比例上持續(xù)增加，已知通過家系育種越來越多的優(yōu)秀仔豬成為抗大腸桿菌F18基因型純合子。通常，來自這些優(yōu)秀窩的后備母豬被用于核心豬群的自我更新，因為首先它們來自優(yōu)秀的母系，其次它們后代的基因型通常是抗大腸桿菌F18的基因型純合子

2 目前的情況

僅對用于核心群交配的最佳母豬進(jìn)行基因分型的策略是可行的。2012年，核心農(nóng)場中飼養(yǎng)并檢測的約11 000頭瑞士大白豬后備母豬中，通過遺傳育種48 %的后備母豬為抗大腸桿菌F18的基因型。總體來說，可以大膽地推測，在瑞士所有大白豬后備母豬中，超過75 %的后備母豬已經(jīng)是抗大腸桿菌F18的基因型純合子。

昂貴的基因分型數(shù)量大幅減少，從過去的每年1 500頭下降到2012年不足300頭，因為在大多數(shù)新的核心配種群中，通過遺傳選育母豬和公豬的基因型已是抗大腸桿菌F18的基因型純合子。

總之，通過僅將純合抗性基因型的公豬作為父本，抗大腸桿菌F18的易感等位基因可以從瑞士大白豬中徹底去除。今天，余下的基因分型費(fèi)用會很低，據(jù)估計在今后幾年中需要進(jìn)行基因分型的母豬數(shù)量會進(jìn)一步減少。

3 育肥用仔豬的父本

Premo（Suisag）是用于生產(chǎn)育肥豬的瑞士終端父本名稱，它們的系統(tǒng)性抗大腸桿菌F18基因分型和選擇策略始于2010年。父本育種人員在仔豬斷奶時將所有未閹割的小公豬耳尖樣本送到實驗室。大約在90日齡，該育種機(jī)構(gòu)將決定哪個樣本需要進(jìn)行基因分型。大約75 %的樣本將要進(jìn)行基因分型，但是育種價值很低的公豬樣本不會提交給該實驗室，因為這種公豬進(jìn)入AI站的概率很低（表1）。

通過這種流程，當(dāng)有價值的公豬在145日齡左右進(jìn)行性能測試時，它們的抗大腸桿菌F18基因型就已經(jīng)清楚。當(dāng)然，在購買新的AI公豬時，公豬的該基因型要加以考慮。目前，該育種機(jī)構(gòu)不再購買易感純合子（G/G）公豬，優(yōu)先選擇抗型純合子（A/A）公豬。這時，在育種機(jī)構(gòu)的AI公豬站中，49頭該品系的公豬是抗型純合子（A/A），且其數(shù)量和比例在不斷增長。假設(shè)所有136頭公豬生產(chǎn)相同數(shù)量的育肥豬，在這種情況下，62 %的仔豬可從其父本遺傳獲得抗大腸桿菌F18的等位基因。在其他品種中的價值是相似的?？剐缘任换虻念l率每年以10 %的速度增加。因此，可以預(yù)期，在未來的4～5年時間內(nèi)，AI公豬站內(nèi)的公豬將只是抗性純合型。目前，僅抗性純合子公豬的精液會供應(yīng)那些有嚴(yán)重水腫病問題的豬場。因此，在4個月以后，遺傳抗性仔豬的數(shù)量和比例會有大幅增長。該策略在這些豬場中顯示出很高的成功率，條件是這些豬場使用抗性純合子的瑞士大白豬。□□

原題名：Breeding against oedema disease in Switzerland（英文）

原作者： Henning Luther、Suisag、Sempach（瑞士）