不同溫度對不同木薯品種盆栽苗葉片光合特性的影響

張振文　黎良賢　簡純平　陳松筆　李開綿

摘 要 以木薯盆栽苗為研究對象，利用Lico-6400光合儀測定不同溫度條件下其成熟葉片4個主要光合特性指標（凈光合速率Pn、氣孔導度Cond、胞間CO2濃度Ci和蒸騰速率Trmmol）的變化情況。結(jié)果表明：在25 ℃條件下，3個參試品種木薯葉片的Pn值隨著光強的增強而升高，但不同品種對光強的響應(yīng)不一致，其中SC205的Pn值在200和400 μmol/（cm2·s）的光強條件下均極顯著高于其他品種，SC8和SC205在800 μmol/（cm2·s）時達最高值；15 ℃低溫條件下，SC8葉片的Pn值最高，達到1.505 μmol CO2/（m2·s），分別是SC205和SC9的2.0和2.9倍；30 ℃條件下，SC9光合特性指標均顯著或極顯著地高于其他品種；在45 ℃高溫條件下，由于存在顯著的環(huán)境脅迫，即高溫傷害，SC8和SC205對高溫表現(xiàn)出了一定的適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞 木薯；光合特性；多元統(tǒng)計分析

中圖分類號 S533 文獻標識碼 A

Photosynthetic Characteristic of Temperature Response

for Cassava Seeding Leaf

ZHANG Zhenwen1， LI Liangxian2， JIAN Chunping1， CHEN Songbi1， LI Kaimian1 *

1 Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS / Key Laboratory of Conservation

and Utilization of Cassava Genetic Resources， Danzhou， Hainan 571737， China

2 Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract The net photosynthesis and its relative factors（including net photosynthesis， Cond， Ci， and Trmmol）changing for cassava seeding leaf were detected by portable photosynthetic system（Lico-6400 equipment）. The results showed there were different characteristic of cassava seeding leaf between varieties in 25 ℃ degrees， while the Pn value went up based the enhancing photo from outside. Among the various differences， we found there was significant difference between SC205 and SC8， SC9 varieties respectively under the 200 and 400 μmol/（cm2·s） light illumination. Meanwhile， the peak of photosynthesis for SC205 and SC8 varieties was appeared at 800 μmol/（cm2·s） light illumination. In lower temperature（15 ℃ degree）， we also discovered that Pn value of SC8 reached at 1.505 μmol CO2/（cm2·s）， the highest value was two and 2.9 times than SC205 and SC9 respectively. During temperature increasing， we found SC9 variety showed adaptation on 30 ℃ degree， which Pn value was higher than others， but the injury stress happened under 45 ℃ degree. While SC8 and SC205 were performed for the same conditions. So， the SC205 variety has the strongest adaptability among the three varieties.

Key words Cassava； Photosynthetic characteristic； Multivariate statistical analysis

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.017

木薯（Manihot esculenta Crantz），屬大戟科木薯屬植物，約有5 000多年的栽培歷史，分布在世界90多個國家和地區(qū)，包括非洲、拉丁美洲和東南亞國家，是世界第六大糧食作物和第三大薯類（馬鈴薯、甘薯）作物之一[1]，為非洲和南美洲許多國家近7億人口提供口糧，同時也為淀粉和酒精加工業(yè)提供原料，得到世界各國的普遍關(guān)注，而木薯光合作用的相關(guān)研究是木薯應(yīng)用基礎(chǔ)研究的一個重要領(lǐng)域。

光合作用是自然界中非常重要而又特殊的生命現(xiàn)象，是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)。一直以來，有關(guān)光合產(chǎn)物分配、氮代謝、凈光合速率Pn、蒸騰速率Trmmol、胞間CO2濃度Ci、氣孔導度Cond之間關(guān)系的研究不斷有報道[2-6]，并給生產(chǎn)實踐提供一定的理論基礎(chǔ)。然而，隨著育種技術(shù)的提高，新品種不斷出現(xiàn)，同時區(qū)域性小氣候的異常變化，特別是極端溫度頻繁出現(xiàn)，有必要探索不同品種對環(huán)境溫度的響應(yīng)，特別是溫度對光合特性影響的基礎(chǔ)研究。為此，本課題以木薯盆栽苗葉片為研究對象，探討木薯盆栽苗葉片光合特性，分析不同條件下、不同木薯品種葉片光合特性的差異情況，了解木薯苗期葉片對溫度的耐受能力，以期為區(qū)域性木薯配套栽培技術(shù)提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗材料來源于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所木薯研究中心選育的3個品種，分別是華南205（Manihot esculenta Crantz. cv. M. South China 205，SC205）、華南8號（Manihot esculenta Crantz. cv. M. South China 8，SC8）和華南9號（Manihot esculenta Crantz. cv. M. South China 9，SC9）。

1.2 方法

木薯種莖于營養(yǎng)土中常規(guī)盆栽45 d后備用。試驗設(shè)3個品種×4個溫度[15、25（常溫對照）、30、45 ℃，恒溫預(yù)處理1 d后參試]計12個處理，在CO2濃度固定為400 μL/L、相對濕度固定為85%，光照強度分別為200、400、600、800、1 000 μmol/（cm2·s）的條件下，使用Lico-6400光合儀測定木薯光合速率Pn、氣孔導度Cond、胞間濃度Ci和蒸騰速率Trmmol 4個光合特性指標；每個處理測定2盆苗（2次重復(fù)）；每盆苗于上層完全展開成熟葉反復(fù)測定10次，取平均值。

1.3 統(tǒng)計與分析方法

采用Sigmaplot11.0制作圖表，采用SAS8.1軟件進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 15 ℃處理對光合特性的影響

木薯是熱帶作物，對低溫條件十分敏感，當環(huán)境溫度<15 ℃時停止生長。本研究發(fā)現(xiàn)，低溫條件下3個品種中除SC8外，其他2個品種木薯葉片在低光強條件下光合速率Pn較高，均隨著光強的增加Pn迅速降低，而SC8均保持較高的Pn（圖1-A）；然而，胞間CO2濃度Ci值卻一直保持最低狀態(tài)（圖1-C），說明低溫條件下CO2濃度不是Pn的限制性因素。研究還發(fā)現(xiàn)，低溫條件下，SC205的氣孔導度Cond是隨著光強增加而下降，與蒸騰速率的變化基本一致（圖1-B、圖1-D）；而SC8表現(xiàn)出相反的變化，這可能是Cond與Trmmol的相關(guān)性在不同品種間存在著差異。從蒸騰速率Trmmol來看，3個品種變化趨勢與Cond基本一致（圖1-B、圖1-D），可能是Cond與Trmmol存在一定的正相關(guān)性。

在15 ℃低溫條件下，品種間Ci均達到顯著或極顯著差異（見表1），此時SC9的Cond和Trmmol均顯著低于其他品種，而SC8的Pn值顯著高于其他品種，而Ci值極顯著低于其他品種，說明15 ℃低溫條件下SC8比SC9光合能力強。

2.2 25 ℃處理對光合特性的影響

在25 ℃室溫和CO2濃度400 μL/L、相對濕度85%的條件，測定3個木薯品種盆栽苗葉片的光合特性指標，測定結(jié)果如圖2。

圖2-A中，隨著光強的增加，3個品種葉片凈光合速率Pn略有上升，但SC9的Pn最低；在不同光強條件下，SC205的Pn總體高于其他品種，說明SC205對環(huán)境的適應(yīng)性強，這與SC205種植推廣面積廣，是我國主栽品種之一的現(xiàn)狀基本吻合。圖2-B中，隨著光強的增加3個品種葉片氣孔導度出現(xiàn)先下降后上升的趨勢，其中SC205在低光強和高光強條件下氣孔導度均最大，這有利于葉片光合積累和固定外界的CO2。

圖2-C中，隨著光強的增加3個品種葉片Ci出現(xiàn)下降趨勢，但品種間的差異不顯著。其中，SC9葉片的胞間CO2濃度Ci的變化不大，3個品種在600 μmol/（cm2·s）的光強下Ci最低，而200 μmol/（cm2·s）的光強時SC205的Ci最高，說明SC205更適合于低光強的地區(qū)栽培，也可能是該品種比較耐旱。從圖2-D看，3個品種中SC9 Trmmol最低，其變化趨勢基本穩(wěn)定，而SC205葉片的Trmmol隨著光強變大，呈先下降再上升的趨勢。

方差分析結(jié)果表明，常溫下（25 ℃），不同品種間各光合特性指標存在顯著性差異（表2）。其中，品種間的Pn和Ci存在極顯著差異，而SC8、SC205品種葉片的Cond和Trmmol極顯著高于SC9（表2）。

在不同光強下，各光合特性指標存在一定的差異（見表3），但600 μmol/（cm2·s）以上的光強對各指標影響不大，主要是在200～400 μmol/（cm2·s）的弱光條件下差異顯著。

對不同品種在不同光強下的差異分析結(jié)果表明（見表4），不同品種在200 μmol/（cm2·s）低光強和1 000 μmol/（cm2·s）光強條件下差異達到極顯著，且SC205的Pn值均極顯著高于其他2個品種。

2.3 30 ℃處理對光合特性的影響

30 ℃是木薯生長的較佳溫度。在30 ℃條件下，3個品種的Pn和Trmmol均隨著光強的增加而升高（見圖3），而SC9品種的4個指標中，Pn、Cond、Ci和Trmmol最高。顯著性差異分析結(jié)果表明（表5），SC9在30 ℃條件下，其光合特性指標均顯著或極顯著地高于其他品種。這說明30 ℃可能是SC9較佳的環(huán)境因子。

2.4 45 ℃處理對光合特性的影響

木薯雖然是熱帶作物，但過度的高溫對葉片有一定的傷害，特別是對光合作用的酶系統(tǒng)的影響十分明顯。本研究結(jié)果表明，高溫條件下，3個品種的Pn均表現(xiàn)隨光強的增加而有所增加，但SC9的Pn最低，SC205的Pn最高（圖4-A）。對于Cond和Trmmol，SC8均高于其他品種，這可能是SC8葉片通過蒸騰效應(yīng)來減少高溫給木薯葉片帶來的環(huán)境脅迫，而SC205葉片的Cond和Trmmol低于SC8，卻有較高的Pn值，說明SC205比SC8更為耐高溫。

顯著性差異分析結(jié)果也表明，在45 ℃高溫條件下，品種間除了Ci指標以外其他3個光合特性指標均存在極顯著差異（表6），其中SC9的Pn、Cond和Trmmol均極顯著低于其他品種。這說明，此時SC9木薯葉片已經(jīng)存在顯著的環(huán)境脅迫，即高溫傷害，而SC8和SC205表現(xiàn)出對高溫具有一定的適應(yīng)性。

3 討論與結(jié)論

植物葉片光合作用的主要影響因子是多方面的，其中溫度和光強是主要影響因素之一。這是因為光合作用分光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個步驟，光反應(yīng)與是光的物理和化學反應(yīng)過程，受光強直接調(diào)控；而暗反應(yīng)是個酶促反應(yīng)，受外界溫度變化的影響和制約[7]。

3.1 溫度對木薯葉片光合作用的影響

植物葉片氣孔導度Cond、胞間CO2濃度Ci和蒸騰速率Trmmol是葉片光合作用能力的主要指標，而溫度是重要的影響因素。許多研究結(jié)果表明：胞間CO2濃度會隨著立地環(huán)境溫度的升高呈增加趨勢，而其他光合特性參數(shù)的變化因物種不同而存在明顯差異[8]；Pn值與溫度呈單峰曲線關(guān)系[2，9]，即存在10～35 ℃間的一個最適溫度，這個最適溫度因植物品種和種類不同而有所差異[10-12]。本研究結(jié)果表明，不同木薯品種葉片光合特性對溫度的響應(yīng)差異顯著，其中30 ℃條件下3個品種盆栽苗葉片凈光合速率最大，顯著高于在低溫（15 ℃）和高溫（45 ℃）條件下葉片凈光合速率，說明30 ℃可能是木薯盆栽苗光合作用最適溫度。

此外，植物在生長過程中受外界低溫或高溫的脅迫，損傷了植物膜系統(tǒng)，導致光合機構(gòu)不穩(wěn)定，也造成光合酶活性的降低，從而表現(xiàn)出葉片凈光合速率下降的現(xiàn)象[13-17]。本研究發(fā)現(xiàn)，SC9在高溫（45 ℃）下，其Pn僅為0.913 1 μmol CO2/（cm2·s），極顯著低于25、30 ℃時Pn值[分別是3.045 5 μmol CO2/（cm2·s）和5.604 4 μmol CO2/（cm2·s）]。這可能是由于45 ℃和高的Ci條件下，光合暗反應(yīng)酶系統(tǒng)受到損傷，導致溫度成為凈光合速率的主要限制因素。然而，對于SC8和SC205這2個木薯品種而言，高溫仍然具有較高的Pn值，這可能品種間葉片氣孔密度存在顯著差異，引起高溫脅迫下氣孔成為凈光合速率的限制因子[18-23]，說明品種間光合特性對溫度的脅迫具有顯著的差異，而SC8和SC205具有更強的環(huán)境適應(yīng)能力，這與生產(chǎn)實踐中SC205綜合性狀較好、種植推廣面積較大的實際情況基本一致。

3.2 光強對木薯葉片光合作用的影響

光是光合作用重要的能量來源，是葉片葉綠體光化學反應(yīng)的關(guān)鍵因子[24]。當外界光強大于600 μmol/（cm2·s）時，木薯葉片Ci值會隨光強的增加而上升；而當光照強度較強時，非氣孔因素可能是限制光合作用的主要因素[6]。本研究卻發(fā)現(xiàn)，25 ℃條件下，當光強從200上升到600 μmol/（cm2·s）時，Ci和Cond隨光強增加呈下降趨勢；當光強從600上升到1 000 μmol/（cm2·s）時，Ci和Cond又出現(xiàn)上升現(xiàn)象，與有關(guān)報道相一致。這可能是木薯葉片具有較高的光飽和點和較低的補償點[12]，在600 μmol/（cm2·s）光強條件下，植物凈光合速率變化受氣孔因素影響較大，此時氣孔限制值受到光強和葉片水勢顯著影響[25]。然而，本研究發(fā)現(xiàn)：在弱光條件下[200 μmol/（cm2·s）]，不同品種葉片光合作用并不是隨著溫度的升高而增強，其中SC9品種在低溫（15 ℃）的Pn大于在25和45 ℃的Pn值，但低于適溫條件30 ℃時的Pn值。從其他光合指標來看，3個品種均表現(xiàn)出15 ℃低溫下有較大Ci值，說明此時的光合同化效率較低，可能是氣孔因素是其主要限制因素[25]。

總之，木薯盆栽苗光合特性的4個指標Pn、Cond、Ci和Trmol受環(huán)境溫度、光強共同作用影響，且不同品種間存在一定差異，其中SC205是3個品種中適應(yīng)性較強的品種，而SC9更適合在相對低溫的區(qū)域栽培。

參考文獻

[1] 張振文， 李開綿. 木薯塊根采后腐爛及貯藏方法研究進展[J]. 熱帶作物學報， 2012， 33（7）： 1 326-1 331.

[2] 張振文， 李開綿， 葉劍秋， 等. 木薯光合作用特性研究[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版）， 2007， 29（6）： 628-632.

[3] El-Sharkawy M A， Cock J H. Photosynthesis of cassava（Manihot esculenta）[J]. Experimental Agriculture， 1990， 26（3）： 325-340.

[4] Edwards G E， Sheata E， Moore B， et al. Photosynthetic characteristics of cassava（Manihot esculenta Crantz）， a C3 species with chlorenchymatous bundle sheath cells[J]. Plant and Cell Physiology， 1990， 31（8）： 1 199-1 206.

[5] 張 揚. 木薯光合生理、 結(jié)構(gòu)及相關(guān)基因表達特征的初步研究[D]. ?？冢?海南大學， 2012.

[6] 左應(yīng)梅. 木薯光合特性的生理生態(tài)研究[D]. ?？冢?海南大學， 2010.

[7] 潘瑞熾. 植物生理學[M]. 北京： 高等教育出版社， 2001： 66-88.

[8] 阿里穆斯， 于貴瑞. 植物光合作用模型參數(shù)的溫度依存性研究進展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報， 2013， 24（12）： 3 588-3 594.

[9] Berry J， Bjorkman O. Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants[J]. Annual Review of Plant Physiology， 1980， 31： 491-543.

[10] Yamori W， Noguchi K， Hikosaka K， et al. Phenotypic plasticity in photosynthetic temperature acclimation among crop species with different cold tolerances[J]. Plant Physiology， 2010， 152（1）： 388-399.

[11] 鄧向前， 呂章榮， 李明啟. 不同光照強度和溫度對水稻光合作用和光呼吸的影響[J]. 華南農(nóng)學院學報， 1984， 5（1）： 32-38.

[12] 高煜珠， 王 忠. 關(guān)于光呼吸與光合作用關(guān)系的研究[J]. 植物生理學報， 1982， 8（4）： 373-384.

[13] Escalona J M， Flexas J， Medrano H. Stomatal and non-stomatal limitations of photosynthesis under water stress in field-grown grapevines[J]. Australian Journal of Plant Physiology， 1999， 26（5）： 421-433.

[14] EI-Sharkawy M A. Cassava biology and physiology[J]. Plant Mol ecular Biology， 2004， 56（4）： 481-501.

[15] 張振文， 鄭永清， 葉劍秋， 等. 木薯葉片光合特性研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報， 2009， 22（2）： 300-303.

[16] 何 潔， 劉鴻先， 王以柔， 等. 低溫與植物的光合作用[J]. 植物生理學通訊， 1986（2）： 1-6.

[17] 苗 琛， 利容千， 王建波.甘藍熱脅迫葉片細胞的超微結(jié)構(gòu)研究[J]. 植物學報， 1994， 36： 730-732.

[18] 杜永臣. 園藝作物高溫逆境生理的研究進展[J]. 園藝學年評， 1996（2）： 114-144.

[19] 邵 毅， 葉文文， 徐 凱. 溫度脅迫對楊梅光合作用的影響[J]. 中國農(nóng)學通報， 2009， 25（16）： 161-166.

[20] 焦雨歆， 趙 琦， 王雪英， 等. 環(huán)境因子對植物葉綠體結(jié)構(gòu)的影響[J]. 生物技術(shù)通報， 2008（2）： 5-10.

[21] 鄭 毅. 溫度脅迫對草莓葉片光合作用的影響[D]. 合肥： 安徽農(nóng)業(yè)大學， 2005.

[22] 樊憲偉， 潘 宏， 韋 葳， 等. 高粉與低粉木薯品種葉片光合作用日變化及淀粉積累的研究[J]. 中國農(nóng)學通報， 2013， 29（33）： 146-152.

[23] 孟 雷， 李磊鑫， 陳溫福， 等. 水分脅迫對水稻葉片氣孔密度、 大小及凈光合速率的影響[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學學報， 1999， 30（5）： 477-480.

[24] 冀瑞萍. 光強、 溫度、 CO2對光合作用的影響[J]. 晉中師范高等?？茖W校學報， 2000， 17（4）： 36-37.

[25] 魏 娜， 孫翰昌， 武俊琴， 等. 不同光強對結(jié)果期草莓光合特性的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學， 2008， 36（6）： 2 213-2 214， 2 216.