植物激素應(yīng)答元件研究進(jìn)展

何訪　梅文莉　郭冬　李輝亮　彭世清　戴好富

摘 要 植物激素在植物生長發(fā)育的過程中發(fā)揮了重要作用，對(duì)激素應(yīng)答元件的研究將有助于對(duì)植物激素作用機(jī)制的研究。對(duì)常用植物激素生長素、赤霉素、脫落酸、乙烯、水楊酸和茉莉酸的應(yīng)答元件研究進(jìn)行了全面的綜述，可為植物激素基因表達(dá)調(diào)控方面的研究提供有益的資料。

關(guān)鍵詞 植物激素；激素響應(yīng)基因；啟動(dòng)子；應(yīng)答元件

中圖分類號(hào) Q78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Advancement of Phytohormone Response cis-elements

HE Fang1，2， MEI Weili1， GUO Dong1， LI Huiliang1， PENG Shiqing1 *， DAI Haofu1 *

1 Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Tropical Crops， Ministry of Agriculture / Institute of Tropical Bioscience

and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China

2 College of Agriculture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstarct Phytohormones play an important role in plant growth and development， and the study of phytohormone response cis-elements will contribute to the understanding of the mechanisms of phytohormones. The paper makes a comprehensive review on the response cis-elements of several phytohormones， such as auxin， gibberellin， abscisic acid， ethylene， jasmonic acid and salicylic acid.

Key words Phytohormones； Gene respone phytohormone； Promoter； cis-element.

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.035

植物激素對(duì)植物的生長發(fā)育以及在植物應(yīng)對(duì)逆境方面具有重要的調(diào)節(jié)作用。植物激素是一類簡單小分子有機(jī)化合物，但是生物合成途徑非常復(fù)雜。激素合成之后由于生理調(diào)控的需要將自動(dòng)運(yùn)輸?shù)阶饔貌课?，微量的激素就能引起明顯的生理效應(yīng)[1]。大多數(shù)植物激素在調(diào)控植物生長發(fā)育過程中作用比較復(fù)雜，同一種激素可以調(diào)控多個(gè)發(fā)育過程，而同一個(gè)特定的發(fā)育過程需要多種不同激素的協(xié)同作用[2]。

植物激素發(fā)揮特定生理功能的機(jī)制是非常復(fù)雜的，從植物激素信號(hào)的產(chǎn)生，包括激素的合成、活性與水平的調(diào)節(jié)及運(yùn)輸，到與膜受體結(jié)合，引起信號(hào)的感知和傳遞，最終誘導(dǎo)激素響應(yīng)基因的表達(dá)和特定的生理反應(yīng)，是一個(gè)連續(xù)和相互影響的過程，其中每一個(gè)環(huán)節(jié)都受到多種內(nèi)外因子在多個(gè)層次上的調(diào)節(jié)[3]（圖1為茉莉酸、受體、轉(zhuǎn)錄因子、目標(biāo)基因啟動(dòng)子元件、目標(biāo)基因表達(dá)的相互關(guān)系圖）。植物激素應(yīng)答元件是激素效應(yīng)基因啟動(dòng)子上的特定DNA序列，是轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合位點(diǎn)，它們通過與轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的精確起始和轉(zhuǎn)錄效率。植物激素本身不能直接作用于DNA，須先與其受體結(jié)合，促使受體蛋白激活再啟動(dòng)特定基因的表達(dá)，從而引起生理反應(yīng)[3]，因此植物激素效應(yīng)基因的啟動(dòng)子中應(yīng)答元件在對(duì)不同植物激素產(chǎn)生效應(yīng)的基因表達(dá)中發(fā)揮重要作用。筆者對(duì)植物激素應(yīng)答元件的研究進(jìn)展進(jìn)行了簡要綜述，旨在加深人們對(duì)植物激素在植物生長發(fā)育過程中的作用機(jī)制的了解，為植物激素基因表達(dá)調(diào)控方面的研究提供有益的資料。

1 生長素

生長素（auxin）是一類含有一個(gè)不飽和芳香族環(huán)和一個(gè)乙酸側(cè)鏈的內(nèi)源激素，在植物體內(nèi)大多以吲哚乙酸（IAA）形式存在。生長素最顯著的作用是促進(jìn)生長，還具有促進(jìn)愈傷組織形成、維持頂端優(yōu)勢(shì)、胚胎中軸的建立和誘導(dǎo)生根等作用。生長素的濃度對(duì)生長素的作用有較大影響，并且有組織特異性[4]。

目前關(guān)于生長素的調(diào)控機(jī)制有較多研究，一般認(rèn)為TIR1是生長素受體[4-5]，ARF是一類生長素響應(yīng)因子，ARF作為轉(zhuǎn)錄因子能夠特異地與基因啟動(dòng)子中的生長素應(yīng)答元件結(jié)合，激活或抑制基因的表達(dá)[6]，泛素介導(dǎo)的依賴于26S蛋白酶體的蛋白降解途徑在生長素調(diào)控發(fā)揮重要作用。目前，已經(jīng)鑒定的生長素應(yīng)答元件有Ocs-element、TGA-1、GATA-box、AuxRE、TGA-box、AuxRR-core和As-1-box等（表1）。

1.1 TGA-box

Liu等[10]發(fā)現(xiàn)在大豆IAA應(yīng)答基因GH3啟動(dòng)子上有3個(gè)順式作用元件與生長素誘導(dǎo)有關(guān)，其中有2個(gè)是TGA-box，它們是強(qiáng)有力的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)，在生長素誘導(dǎo)表達(dá)GH3蛋白有重要作用。Sarvestani1等[11]對(duì)青蒿中與青蒿素合成相關(guān)基因DBR2啟動(dòng)子進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)其含有TGA-box保守的TGACGTAA序列，可能與IAA應(yīng)答相關(guān)。

1.2 AuxRE

AuxRE元件最早的研究是對(duì)GH3啟動(dòng)子的研究，Liu等[10]研究發(fā)現(xiàn)GH3啟動(dòng)子是1個(gè)很好的生長素應(yīng)答基因的啟動(dòng)子，它含有AuxRE序列TGTCTC，將GH3啟動(dòng)子與GUS的融合基因轉(zhuǎn)入煙草，它的表達(dá)受生長素誘導(dǎo)。Lee等[9]研究發(fā)現(xiàn)大豆幼苗時(shí)期生長素可以誘導(dǎo)tubB1的表達(dá)，對(duì)啟動(dòng)子順式作用元件分析發(fā)現(xiàn)了AuxRE元件，將啟動(dòng)子轉(zhuǎn)入擬南芥后用生長素進(jìn)行處理可以顯著的上調(diào)GUS蛋白的表達(dá)，并且這個(gè)誘導(dǎo)可以被生長素運(yùn)輸抑制劑NPA抑制。

2 脫落酸（abscisic acid，ABA）

脫落酸是一種具有倍半萜結(jié)構(gòu)的植物激素。脫落酸（ABA）在植物發(fā)育的很多方面發(fā)揮調(diào)控作用，包括種子儲(chǔ)存蛋白和脂肪的合成，促進(jìn)種子干燥和休眠，抑制植物從胚胎到萌發(fā)及從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)變；此外ABA還介導(dǎo)植物對(duì)脫水、鹽脅迫等逆境誘導(dǎo)的生理反應(yīng)[14]。關(guān)于脫落酸的分子調(diào)控機(jī)制還不是太清楚，清楚的是G蛋白偶聯(lián)受體參與ABA誘導(dǎo)的一系列生理活動(dòng)[14]，PYRl/PYL/RCAR被證明具備ABA受體功能，為進(jìn)一步理解ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑夯實(shí)了基礎(chǔ)[15]。目前已經(jīng)鑒定出很多受ABA誘導(dǎo)表達(dá)啟動(dòng)子的順式作用元件，如：ABRE、G-box、Emla、Emlb、MotifI、MotifIII、CE3、E-motif、TCGTGT-motif等（表2）。

2.1 ABRE

ABRE是研究最多的ABA應(yīng)答元件，Shen等[19-20]在研究大麥HVA1和HVA22發(fā)現(xiàn)了3個(gè)與ABA應(yīng)答相關(guān)的元件，分別是ABRE、CE1和CE3，通過改變?cè)目截悢?shù)、元件間距和元件的不同組合來探索這些元件的相互作用關(guān)系，根據(jù)結(jié)果推斷大麥HVA1和HVA22啟動(dòng)子需要2個(gè)ABRE或者1個(gè)ABRE和1個(gè)CE元件才具有ABA誘導(dǎo)活性，但ACGT-box和1個(gè)CE元件的旁側(cè)序列對(duì)啟動(dòng)子的活性也有一定的影響。Yang等[26]研究發(fā)現(xiàn)大米ABL1在不同的組織中都有表達(dá)，并且它的表達(dá)受激素ABA和IAA的調(diào)控。ABL1的缺失突變體可以抑制ABA的效應(yīng)，ABL1蛋白在體內(nèi)直接和ABA應(yīng)答元件（ABREs，G-box）結(jié)合，ABL1突變體對(duì)外源IAA高度敏感，一些含ABRE的基因與乙烯代謝或信號(hào)途徑有關(guān)，表明ABL1能對(duì)ABA和IAA作出應(yīng)答是通過直接調(diào)控ABRE應(yīng)答元件來實(shí)現(xiàn)的。

2.2 E-motif

Chung等[24]研究發(fā)現(xiàn)ABA可以誘導(dǎo)胡蘿卜Dc3的表達(dá)，Dc3是由PPR和DPR兩部分構(gòu)成，TCGTGT-motifs在DPR上，5個(gè)和E-motif相似的含有保守的ACACGTGCA序列在PPR中，通過構(gòu)建一系列含有GUS報(bào)告基因的缺失表達(dá)載體轉(zhuǎn)入煙草中，發(fā)現(xiàn)Dc3啟動(dòng)子可受ABA的調(diào)控。在胚胎中DPR和PPR都和常見的核蛋白相互作用，并且它們?cè)谥参锝M織中都能受ABA的調(diào)控。

3 赤霉素（gibberellin acid， GA）

GA是一類較大的環(huán)二萜類化合物，在植物整個(gè)生命循環(huán)過程中起著重要的調(diào)控作用。它最顯著的效應(yīng)是促進(jìn)植物莖伸長，GA不但能夠在植物不同的生長發(fā)育階段發(fā)揮功效，如種子的萌發(fā)、莖的伸長、葉片的發(fā)育以及花和果實(shí)的發(fā)育等過程，還能在培育植物抗逆新品種及提高農(nóng)作物產(chǎn)量等方面發(fā)揮重要作用，水稻“綠色革命”基因（SD1）和小麥“綠色革命”基因（RHT1）都和赤霉素有著重要的關(guān)系。GA的受體是GID1，GA結(jié)合其受體GID1后誘導(dǎo)形成GA-GID1-DELLA蛋白復(fù)合體[27]，通過26S蛋白酶體途徑介導(dǎo)降解進(jìn)而激活GA誘導(dǎo)的下游基因的表達(dá)[28]。目前關(guān)于赤霉素應(yīng)答元件的報(bào)道還不是很多，主要有以下6種：GARE-motif，TAACAAA-motif，TATCCAC-motif，P-box，TATC-box，F(xiàn)-BOX（表3）。

3.1 P-box

Mena等[32]研究發(fā)現(xiàn)大麥糊粉細(xì)胞萌發(fā)之后，GA可誘導(dǎo)水解酶基因的表達(dá)，對(duì)其中1個(gè)水解酶基因啟動(dòng)子功能分析發(fā)現(xiàn)1個(gè)富含嘧啶堿基的的模體CCTTTT即P-box，它能和轉(zhuǎn)錄因子BPBF結(jié)合，從而調(diào)控GA誘導(dǎo)表達(dá)的基因。

3.2 TAACAAA-motif和TATCCAC-motif

Gubler等[30]對(duì)大麥高等電點(diǎn)的alpha-amylase基因啟動(dòng)子研究發(fā)現(xiàn)在-174下游區(qū)域有GA和ABA應(yīng)答元件TAACAAA-motif和TATCCAC-motif。TATCCAC-motif對(duì)提高TAACAAA-motif功能具有協(xié)同作用，TAACAAA-motif還表現(xiàn)出應(yīng)答ABA效應(yīng)的功能。

4 乙烯（ethylene，ETH）

乙烯分子式為C2H4，是植物激素中結(jié)構(gòu)最為簡單的氣態(tài)物質(zhì)。它是1種植物內(nèi)源激素，在分生組織，萌發(fā)的種子、凋謝的花朵和成熟過程中的果實(shí)能產(chǎn)生較多的乙烯，乙烯影響著植物生長發(fā)育的許多過程，如種子萌發(fā)、花與葉片的衰老、果實(shí)成熟、葉的脫落、根表皮細(xì)胞命運(yùn)決定、性別決定、細(xì)胞程序化死亡、對(duì)各種環(huán)境脅迫與病原體襲擊等。植物乙烯誘導(dǎo)表達(dá)基因研究最多的是防御基因，當(dāng)面對(duì)環(huán)境脅迫或有病原菌入侵時(shí)，乙烯能激活這類基因的表達(dá)。乙烯誘導(dǎo)表達(dá)的防御基因的啟動(dòng)子有共同的順式作用元件：GCC-box。在成熟和衰老時(shí)表達(dá)的基因，其啟動(dòng)子沒有可識(shí)別的GCC-box，存在其他乙烯響應(yīng)元件（ethylene-responsive element，ERE）（表4）。

ATTTCAAA-motif。Tapia等[39]研究發(fā)現(xiàn)TLC1家族在體內(nèi)能受乙烯、茉莉酸甲酯、水楊酸等誘導(dǎo)表達(dá)，從L. Chilense基因組中分離得到一個(gè)TLC1家族的基因TLC1.1，其啟動(dòng)子上發(fā)現(xiàn)2個(gè)57 bp的串聯(lián)重復(fù)序列，包含1個(gè)ATTTCAAA序列，這先前就被證明為乙烯應(yīng)答元件，把1個(gè)或2個(gè)ERE-box和GUS基因融合起來構(gòu)建表達(dá)載體轉(zhuǎn)入煙草，表達(dá)分析表明乙烯應(yīng)答基因的表達(dá)需要這些應(yīng)答元件，Tapia認(rèn)為乙烯依賴的信號(hào)是調(diào)控TLC1.1表達(dá)的主要信號(hào)途徑。

5 水楊酸（salicylic acid， SA）

SA是一種小分子酚類植物激素，它是植物體內(nèi)一種普遍存在的內(nèi)源信號(hào)分子，它的化學(xué)成分是鄰羥基苯甲酸。SA在植物的許多生理過程中起調(diào)控作用，尤其是植物的抗逆性，如植物的抗病、抗鹽、抗熱、抗寒、抗旱、抗紫外線輻射、耐鉛等重金屬脅迫等，還能在果實(shí)貯藏保鮮、成熟、衰老等方面起作用。目前對(duì)SA的調(diào)控機(jī)制有了大量研究，信號(hào)轉(zhuǎn)遞途徑基本研究清楚，SA是激活植物防御反應(yīng)的天然信號(hào)分子[42]。SA應(yīng)答元件目前為止發(fā)現(xiàn)了5種（表5）。

Ocs-element。Chen等[41]研究發(fā)現(xiàn)GSTs是植物脅迫反應(yīng)中的一類多功能酶，Ocs-elements是在一些病原體和GST啟動(dòng)子發(fā)現(xiàn)的一種增強(qiáng)子序列，通過瞬時(shí)表達(dá)和轉(zhuǎn)基因擬南芥來驗(yàn)證Ocs-elements在應(yīng)答SA、生長素和H2O2中的作用，還對(duì)Ocs element進(jìn)行了組織特異性分析，發(fā)現(xiàn)在根組織里有最大的活性，并且其他的元件也在反應(yīng)中起協(xié)同作用，這些發(fā)現(xiàn)證明Ocs element在應(yīng)答SA和H2O2脅迫反應(yīng)中有重要作用。

6 茉莉酸類物質(zhì)（jasmonates， JAs）

茉莉酸（jasmonic acid， JA）及其揮發(fā)性甲酯衍生物茉莉酸甲酯（methyl-jasmonate， MeJA）和氨基酸衍生物統(tǒng)稱為茉莉酸類物質(zhì)（jasmonates， JAs），是植物體內(nèi)起整體性調(diào)控作用的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。茉莉酸信號(hào)途徑中的COI1基因編碼F-box蛋白，茉莉酸的受體是COI1，激素與受體F-Box蛋白直接結(jié)合激活信號(hào)通路， 相應(yīng)的受體E3泛素連接酶復(fù)合體與下游負(fù)調(diào)節(jié)因子相互作用， 并使其通過26S 蛋白酶體途徑降解， 進(jìn)而啟動(dòng)下游激素應(yīng)答反應(yīng)[49-50]。茉莉酸作為內(nèi)源信號(hào)分子參與植物在機(jī)械傷害、病蟲害、脫水、鹽脅迫、低溫等條件下的抗逆反應(yīng)，誘導(dǎo)一系列與抗逆有關(guān)的基因表達(dá)，已經(jīng)鑒定與茉莉酸甲酯誘導(dǎo)有關(guān)的順式作用元件有：G-box、GAGTA-element、13 bp-motif、W-box、E-box、GCC-box、as-1 JASE、Box1、JERE、CGTCA-motif 和TGACG-motif（表6）。

6.1 E-box

Miyamoto等[54]研究水稻的防御反應(yīng)發(fā)現(xiàn)OsChia4a是一種易受JA誘導(dǎo)表達(dá)的基因，通過寡核苷酸微陣列技術(shù)分析發(fā)現(xiàn)， 經(jīng)JA誘導(dǎo)的水稻懸浮培養(yǎng)細(xì)胞中的OsChia4a基因表達(dá)明顯增強(qiáng)，超過常規(guī)的一些防衛(wèi)基因的上調(diào)水平。通過啟動(dòng)子缺失表達(dá)和點(diǎn)突變?cè)囼?yàn)確定在ATG轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)上游-515到-265之間存在1個(gè)JA應(yīng)答元件E-box（CANNTG）。Jung等[61]對(duì)CALTPII啟動(dòng)子進(jìn)行功能鑒定，預(yù)測(cè)分析發(fā)現(xiàn)了ERE-box， W-box等順式作用元件，利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的瞬時(shí)表達(dá)方法研究發(fā)現(xiàn)激素乙烯，SA和MeJA能強(qiáng)有力的增強(qiáng)啟動(dòng)子的活性，缺失表達(dá)試驗(yàn)結(jié)果表明所有缺失片段都不具有SA的應(yīng)答效應(yīng)，在-830 bp～-422 bp的缺失片段具有乙烯應(yīng)答效應(yīng)，MeJA的應(yīng)答效應(yīng)可能與ERE-box或W-box有關(guān)，具體是那個(gè)元件發(fā)揮了作用還有待進(jìn)一步研究。

6.2 JRE

Zhang等[59]在研究長春花發(fā)現(xiàn)乙烯響應(yīng)因子ORCA3控制與萜類吲哚生物堿的生物合成相關(guān)的茉莉酸響應(yīng)基因的激活。ORCA3的表達(dá)受茉莉酸的誘導(dǎo)，它的啟動(dòng)子包含一個(gè)JRE。通過轉(zhuǎn)擬南芥試驗(yàn)證實(shí)了JRE元件的茉莉酸應(yīng)答活性，并且在體內(nèi)和體外都和轉(zhuǎn)錄因子AtMYC2相互作用。在atmyc2-1突變體背景下分析JRE介導(dǎo)的報(bào)告基因的表達(dá)，結(jié)果表明活性是嚴(yán)格依賴于AtMYC2。

7 植物激素的交互作用

大量研究發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)各種植物激素之間有相互作用，既可以相互促進(jìn)增效，又可相互拮抗抵消，還可以相互誘導(dǎo)，并且有反饋調(diào)節(jié)作用，關(guān)于植物激素的調(diào)控機(jī)制相當(dāng)復(fù)雜，至少?zèng)]有完全研究透徹。已有多篇文獻(xiàn)報(bào)道同一種植物激素順式作用元件可以應(yīng)答不同的植物激素，不同順式元件之間的偶聯(lián)也可能引起不同組合之間的相互作用，這可能是導(dǎo)致植物之間有相互作用的原因。

7.1 GCC-box

研究表明GCC-box既是乙烯的元件又是茉莉酸的應(yīng)答元件，GCC-box是由GCC串聯(lián)重復(fù)而成，核心序列為GCCGCC。如果缺失GCC-box和點(diǎn)突變GCC-box將導(dǎo)致啟動(dòng)子ETH和JA應(yīng)答活性喪失。Takagi[62]等在研究煙草Gln2基因受乙烯誘導(dǎo)表達(dá)，對(duì)其啟動(dòng)子序列分析表明有2個(gè)拷貝的GCC-box，將這2個(gè)GCC-box與CaMV35S啟動(dòng)子連接轉(zhuǎn)入煙草，經(jīng)乙烯誘導(dǎo)處理發(fā)現(xiàn)報(bào)告基因的表達(dá)明顯增強(qiáng)，表明GCC-box具有乙烯誘導(dǎo)活性（Takagi，1995）。PDF1.2是擬南芥編碼防御蛋白基因， 它在體內(nèi)的表達(dá)受到MeJA的誘導(dǎo)， Brown等[55]在擬南芥PDF1.2基因啟動(dòng)子中找到了順式作用元件GCC-box，點(diǎn)突變?cè)囼?yàn)表明，GCC-box是應(yīng)答茉莉酸必要的順式作用元件，其下游序列中可能也存在部分作用元件參與到茉莉酸應(yīng)答反應(yīng)中。Dieuwertje等[63]研究發(fā)現(xiàn)防御激素SA和JA在調(diào)節(jié)植物的免疫信號(hào)網(wǎng)絡(luò)中有重要作用，它們是拮抗作用，但是這種現(xiàn)象的分子作用機(jī)制還不清楚。SA抑制JA途徑是在E3泛素連接酶SCFCOI1-JAZ下游發(fā)揮作用，并且不穩(wěn)定也不受JA誘導(dǎo)降解的JAZs也可以被SA影響。通過硅片啟動(dòng)子分析SA與JA之間的相互作用關(guān)系發(fā)現(xiàn)受SA抑制的JA響應(yīng)基因啟動(dòng)子1 000 bp區(qū)域富含JA應(yīng)答元件GCC-BOX。構(gòu)建含有4個(gè)重復(fù)的GCC-box與GUS報(bào)告基因融合表達(dá)載體，試驗(yàn)證明GCC-BOX足以介導(dǎo)SA抑制JA響應(yīng)基因的表達(dá)。

7.2 W-box

研究表明W-box是SA、ETH和MeJA的應(yīng)答元件，W-box的核心序列是TTGAC。Mohr等[48]研究發(fā)現(xiàn)擬南芥抗病基因RPP8受SA的調(diào)控，對(duì)啟動(dòng)子序列進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)其含有3個(gè)W-box，對(duì)這3個(gè)W-box進(jìn)行定點(diǎn)突變?cè)囼?yàn)?zāi)芎艽蟪潭葴p弱基因的表達(dá)。模體檢索發(fā)現(xiàn)W-box是唯一已知在擬南芥中超表達(dá)的與核苷酸結(jié)合的富含亮氨酸的啟動(dòng)子順式作用元件。Lan等[64]研究發(fā)現(xiàn)受SA調(diào)控的WRKY類轉(zhuǎn)錄因子OsWRKY77與W-box結(jié)合參與擬南芥的抗病機(jī)制。Zheng等[53]在對(duì)白毛楊PtDrl02啟動(dòng)子的研究中發(fā)現(xiàn)了W-box的MeJA應(yīng)答功能。PtDrl02屬于TIR-NBS基因家族，其表達(dá)具有組織特異性，啟動(dòng)子缺失表達(dá)試驗(yàn)表明，轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)上游-669到-467含有響應(yīng)傷害和MeJA的應(yīng)答，利用在線軟件在啟動(dòng)子進(jìn)行預(yù)測(cè)分析發(fā)現(xiàn)-669到-467含有兩個(gè)W-box（TTGACT/TTGACA）。

8 結(jié)語

目前人們對(duì)植物激素調(diào)控的機(jī)制進(jìn)行了大量研究， 同時(shí)分離出了大量激素應(yīng)答有關(guān)的基因， 并鑒定出了相應(yīng)的啟動(dòng)子， 發(fā)現(xiàn)了大量的激素應(yīng)答元件， 但要真正從分子水平弄清楚植物激素作用的分子機(jī)制， 還有大量的工作要做。對(duì)植物激素應(yīng)答元件的深入研究， 將有助于在分子水平上闡明植物激素的作用機(jī)制，為有效地利用植物激素提供依據(jù)。

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