熱帶地區(qū)木麻黃無性系生物量及其空間分配特征

薛楊　王小燕　劉憲釗　鄭婷婷　林之盼　宿少鋒　徐麗娜

摘 要 選擇不同徑階的木麻黃無性系標準木各3株作為生物量及其空間分配特征研究對象，研究結(jié)果表明：不同徑階木麻黃無性系地上部分平均生物量占全株生物量的70.82%，地下部分占29.18%，這說明地上部分生產(chǎn)量高；各器官生物量分配以樹干最大，果最小，表明樹干是該樹種的主要組成部分，且隨著林齡的增加，樹干生物量分配比例有增加趨勢；相反，樹枝、樹葉、果生物量分配比例逐級降低。不同徑階木麻黃地上（干、枝、葉、果）和地下（根系）生物量的空間分配比例均約為4 ∶ 1，說明該樹種地上、地下兩部分分配比例遵循一定的生長規(guī)律，受木麻黃生長的影響較小。

關(guān)鍵詞 木麻黃；徑階；生物量；含水率

中圖分類號 S792.93 文獻標識碼 A

Biomass of Casuarina Clones and Its Spatial

Distribution Characteristics in Tropical Region

XUE Yang1， WANG Xiaoyan1， LIU Xianzhao2*， ZHENG Tingting1，

LIN Zhipan1， SU Shaofeng1， XU Lina1

1 Hainan Forestry Institute，Haikou，Hainan，571100，China

2 Institute of Forest Resources Information，CAF，Beijing 100091，China

Abstract The biomass and its spatial for three Casuarina plants with different diameters were studied. The results showed that the biomass was mainly concentrated in the aerial part， accounting for 70.82% of the whole plant biomass； The biomass for the trunk was the largest and that of the fruit was the least. The increasing stand age could lead to significant increase of the proportion of stem biomass， but lead to significant biomass reduction of branches， leaves and fruits； The spatial distribution ratio of the ground parts（trunk， branches， leaves， fruit）and the underground（root）was about 4 ∶ 1， meaning the mass distribution ratio was less affected by the growth of Casuarina.

Key words Casuarina；Diameter class；Biomass；Moisture content

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.023

森林是地球上最重要的碳庫之一，儲存了陸地生態(tài)系統(tǒng)65%～98%的有機碳。森林光合和呼吸作用與大氣之間的年碳交換量高達陸地生態(tài)系統(tǒng)年碳交換量的90%，在全球碳循環(huán)和碳平衡以及減緩溫室效應(yīng)和調(diào)節(jié)全球氣候等方面起著不可替代的作用[1]。海南作為中國水、熱、光資源條件十分優(yōu)越的省份，其林木生長過程中的生物量積累和碳貯存能力較其他省份突出，是中國適合開展CDM造林再造林項目的優(yōu)先發(fā)展區(qū)域[2]。進行造林再造林碳匯項目，必須對所選擇樹種的生物量及其固碳能力有所了解，目前在熱帶地區(qū)針對低山天然林和人工林已經(jīng)開展了一些相關(guān)的研究工作[1， 3-5]，但是對近年來選育并大面積推廣應(yīng)用的木麻黃無性系的生物量及固碳能力研究尚處于空白階段。

木麻黃（Casuarina equisetifolia）為木麻黃科木麻黃屬常綠喬木。中國引種木麻黃已有100余年的歷史，由于良好的抗風(fēng)性和耐干旱、貧瘠性，木麻黃被廣泛地應(yīng)用在中國東南沿海地區(qū)的防護林建設(shè)中。自20世紀50年代起，海南省在環(huán)島區(qū)域引種木麻黃并開展了包括優(yōu)良無性系選育、造林等相關(guān)的研究[6]，培育了大量的生長效果優(yōu)良、抗逆性強的木麻黃無性系，廣泛應(yīng)用于木材生產(chǎn)和海岸防護中，但很少關(guān)注其生長過程中的生物量積累及其空間分配特征。本文以海南省東北部木麻黃無性系為研究對象，通過樣地實測，生物量鮮、干重測定，對木麻黃無性系生長過程中生物量積累及其空間分配特征進行研究，以期為木麻黃無性系人工林的多目標經(jīng)營提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 研究區(qū)域概況 研究區(qū)位于海南省東北部（主要包括?？谑泻臀牟校?，地處東經(jīng)110°10′18″～111°3′05″，北緯19°57′04″～20°10′11″，屬于熱帶海洋性季風(fēng)氣候。該區(qū)域年平均溫度23.9 ℃，最高氣溫35.5 ℃，最低氣溫3.4 ℃；年平均雨量1 808.8 mm；最高雨量2 769.3 mm，最低年雨量979.9 mm，臺風(fēng)較多，最大風(fēng)力達18.4級，常風(fēng)2-3級。常年平均濕度為86%，最小濕度為34%。

1.1.2 樣地設(shè)計 本研究中數(shù)據(jù)是基于前期林場級森林林木碳儲量估測方法研究中設(shè)置的系統(tǒng)抽樣樣地[1]，樣地總面積為400 m2， 采用星狀圓形（簡稱星圓，詳見圖1）布設(shè)。每個樣地內(nèi)下設(shè)3個半徑R=6.51 m的圓形子樣，子樣圓內(nèi)分別設(shè)4 m×4 m幼樹灌木樣方和1 m×1 m的幼苗草本樣方，土壤剖面在樣地中心點附近8.49 m2范圍內(nèi)選取。樣地設(shè)計源于德國森林系統(tǒng)抽樣調(diào)查體系，在實際調(diào)查400 m2的條件下，由于形狀的作用獲取的數(shù)據(jù)代表了一個1 453.6 m2的圓形（外圓）樣地的林分的情況，提高了抽樣效率，同時又為集約樣地增加更多監(jiān)測內(nèi)容預(yù)設(shè)了擴展的空間。

選取抽樣樣地內(nèi)木麻黃人工純林樣地，在樣地內(nèi)對所有胸徑大于2 cm 的林木進行測定，記錄其種名、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等信息，并對其進行空間定位（圖1中B點）。求算樣地林木的平均胸徑 和標準差 ，在3個樣地內(nèi)分別選擇1株接近平均胸徑的林木（胸徑不能小于或超過標準差值）作為標準木。記錄并登記好標準木的伐前信息。

對系統(tǒng)抽樣樣地內(nèi)木麻黃人工林樣地信息進行統(tǒng)計，并按照2～4、4～6、6～8、8～12、12～16、16～20、20～24、24～28 cm徑階選擇符合要求的標準木，各徑級分別選擇3株標準木。

1.2 方法

1.2.1 生物量鮮重取樣及測定 標準木生物量取樣采用立木生物量建模樣本數(shù)據(jù)采集方法研究中的分層取樣的方法[7-8]。海南省東北部木麻黃無性系造林主要為“寶9”、“東2”、“A8”、“新海01”和“文20”5個無性系，本研究選取“寶9”無性系作為實驗材料進行研究。

（1）樹干取樣：將伐倒的每株標準木按照樹高的比例從樹冠到地徑分為3部分，即上層（樹高的5/10處到頂端）、中層（樹高的2/10～5/10處）、下層（地徑到樹高的2/10處），分別稱量每層樹干鮮重；在整個樹干的1/10、3.5/10、7/10樹高處兩邊分別鋸取2個3～5 cm厚圓盤（規(guī)定樹根為下、樹梢為上，用A標示下面的圓盤、用B標識上面的圓盤，這樣下層、中層、上層共6個圓盤），每層鮮重300～500 g，取樣帶回烘干。

（2）枝葉取樣：綜合考慮樹枝所處位置及其大小和數(shù)量，將樹枝分上、中、下3層，然后分別稱量各層帶葉活枝（含花果）的總鮮重。并從樹冠的上、中、下3層中，每一層按選取大小和長度居中、生長良好、葉量中等的3～5個標準枝，重量在500 g以上。將標準枝稱重，然后分別摘除樹葉和果，分別稱其樹枝、樹葉、果的鮮重，采樣帶回烘干。

（3）樹根取樣：地下根系生物量的測定采用全挖掘法，盡量保證根系的完整性，并排除臨近樹木的根系，按樹根的粗細分為3類，主根（5 cm以上）、粗根（2～5 cm）、細根（2 cm以下），分別稱重。隨機抽取主、粗、細根各200～500 g，帶回實驗室烘干。

1.2.2 含水率測定 將采伐取樣的樹干圓盤、樹葉、枝、果、樹根等分別裝入密封袋中，帶回實驗室，在90 ℃恒溫下烘12 h后進行第一次稱重，記載首次干重。在90 ℃恒溫下繼續(xù)烘烤，每隔2 h稱重1次，依次記載，當最近2次重量相差≤1%時，停止烘烤。根據(jù)每個樣品的干鮮重計算干物質(zhì)率及含水率，根據(jù)各器官的含水量及鮮重換算各部分的干重，進而推算出各層生物量，并統(tǒng)計計算標準木全株的地上生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

各樣品均設(shè)置3個重復(fù)，試驗數(shù)據(jù)、圖表由Excel 2007處理和生成。

2 結(jié)果與分析

2.1 木麻黃生長過程中不同部位含水率變化特征

木麻黃生長過程中不同器官含水率變化情況見表1，除木麻黃果實外，樹干、樹枝、樹葉和根的含水率總體上表現(xiàn)為隨林木生長不斷減小。其中，樹干生長早期（2～4 cm）到生長后期（24～28 cm）含水率下降幅度最大，高達26%；樹根早期與后期含水率相差14%。樹枝、樹葉早期和后期含水率也出現(xiàn)9%和7%的下降。木麻黃生長早期階段，受不同品系木麻黃結(jié)實差異、成熟度和取樣時間的影響，其果實含水率在個體間存在較大差異。調(diào)查結(jié)果顯示，除2～4 cm未結(jié)實木麻黃外，胸徑16 cm以下木麻黃果實含水率在同一徑階內(nèi)（3株）都出現(xiàn)較明顯差異（標準差大于平均值），隨著木麻黃個體的生長（16～28 cm），其果實含水率逐漸趨于穩(wěn)定，且同一徑階內(nèi)個體間含水率差異不大（標準差遠小于平均值）。

2.2 木麻黃生長過程中地上、地下生物量分配特征

圖2給出了不同木麻黃生長過程中不同徑階生物量情況。木麻黃生長過程中，全株、地上和地上生物量呈現(xiàn)出冪指數(shù)增長的趨勢。全株、地上和地下生物量積累過程與木麻黃胸徑生長的冪指數(shù)方程分別為：

全株：y=0.271 8x2.306 2，R2=0.988 6

地上：y=0.216 2x2.304 4，R2=0.985 7

根系：y=0.054 2x2.316 6，R2=0.987 7

表2為不同徑階木麻黃無性系地上和地下生物量分配情況，與木麻黃實生苗相比，木麻黃無性系的生物量主要集中在地上部分，且不同徑階間分配比例基本一致，整個研究徑階地上生物量占全株生物量比例均值為70.82%。與地上部分一樣，不同徑階間地下生物量分配比例相差不大，維持在20%左右。以上結(jié)果說明，無性系木麻黃地上部分生長較快，生物量大，且不同徑階間地上與地上生物量分配比例較一致，因此，木麻黃無性系在該區(qū)生長相對穩(wěn)定，并遵循一定的養(yǎng)分分配規(guī)律。

2.3 木麻黃生長過程中地上生物量各器官分配

圖3為木麻黃地上部分不同器官生物量在生長過程中的變化情況，對于某一器官的生物量而言，整體上表現(xiàn)為隨著林木的生長不斷增加的趨勢。其中，除木麻黃早期（2～4 cm徑階）生長外，其余徑階樹干生物量增量顯著大于其他3個器官。說明隨著林木的生長，木麻黃樹干趨于向橫向發(fā)展，不斷增粗導(dǎo)致所形成的生物量逐漸增加。

不同器官生物量比例上看，木麻黃樹干生物量隨著生長呈現(xiàn)增高趨勢，而樹枝和樹葉（小枝退化后的鱗片也計入葉）的生物量比例則呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，生長后期樹葉生物量的比例與逐漸增加的果實生物量的比例趨同。這與木麻黃是速生樹種，樹干通直，葉片少，有葉狀枝等形態(tài)特征有關(guān)。

具體而言，木麻黃人工林各器官生物量所占的比重在生長過程中表現(xiàn)出明顯差異，且不同徑階不同器官分配比例存在差異（表3）。其中，樹干生物量占總地上生物量的比例為33%～83%，變動范圍十分明顯；樹根生物量占總生物量的比例變化不大，變幅在18%～23%之間。其中，2～4 cm徑階的樹干生物量占單株總生物量比例最小為33%，24～28 cm徑階的比例最大達到83%；樹枝生物量占地上生物量的比例為7%～36%，20～24 cm徑階的樹枝生物量占總生物量的比率最小為7%，2～4 cm徑階最大為36%；樹葉生物量占地上生物量的比例的變化區(qū)間為4%～31%，最小分配比例4%出現(xiàn)在24～28 cm徑階，而2～4 cm徑階比例最大，達31%；生長早期沒有結(jié)實，結(jié)實后果生物量占地上生物量比例不大，處于1%～4%之間，且果實生物量比例隨林分生長逐漸增加。說明木麻黃在不同的生長階段，各器官分配比例存在差異，這與樹種不同器官組分有季節(jié)生長性及氣候適應(yīng)性有關(guān)。

3 討論與結(jié)論

對于不同生長階段的木麻黃林木而言，其不同器官中樹葉含水率最大。除果實外，樹干、樹枝、根和樹葉的含水率均隨著林木的生長不斷減少，變化程度上表現(xiàn)為樹干>樹根>樹枝>樹葉。木麻黃生長早期果實成熟度不高且含水率低，隨著林木的生長其果實逐漸成熟，含水率不斷增加并于20 cm后趨于穩(wěn)定，但這可能與取果時間不同或降雨等因子影響有關(guān)。

調(diào)查的生長過程中，木麻黃生物量地上（干、枝、葉、果）和地下（根系）的空間分配比例約為4：1，地上、地下生物量分配比例受木麻黃生長的影響較?。ū?），與謝偉東（2008）研究[9]存在一定的差異，僅在中齡林（10、12 cm徑階）相近，差異可能源于木麻黃無性系與其它實生木麻黃相比側(cè)根多、主根少，地下生物量占整株的比重低。

各器官生物量大小順序都是樹干最大，果最小，分配規(guī)律表明樹干生物量占生物量的主導(dǎo)部分。隨著林齡的增加，樹干生物量占總生物量的比例顯著增大；相反，隨著林齡的增加，樹枝、樹葉、果、樹皮生物量占總生物量的比例顯著變小。

沿海木麻黃防護林平均生物量為241.79 kg/株，其中地上部分占70.82%，地下部分占29.18%，這說明地上部分生產(chǎn)量高。林分生物量與徑階大小相關(guān)性強，隨著徑階的變大，林分的生物量也相對增大，該研究結(jié)果與我國東南沿海木麻黃不同器官生物量空間分配規(guī)律相類似[10]。總之，盡管沙地土壤十分貧瘠，木麻黃仍保持很強的物質(zhì)生產(chǎn)能力和較高的生物量積累速度，說明木麻黃對海岸沙地具有很強的生態(tài)適應(yīng)能力。

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