低溫促進(jìn)巴西橡膠樹排膠的生理基礎(chǔ)

史敏晶　程成　田維敏

摘 要 低溫導(dǎo)致橡膠樹的排膠時(shí)間過度延長(zhǎng)（長(zhǎng)流），影響到天然橡膠的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。目前對(duì)低溫誘發(fā)長(zhǎng)流的機(jī)制還不清楚。以排膠特性不同的橡膠樹無性系RY8-79和PR107為實(shí)驗(yàn)材料，對(duì)冬季低溫條件下膠乳的幾個(gè)主要排膠生理參數(shù)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：低溫明顯降低RY8-79 和PR107膠乳黃色體的破裂指數(shù)和堵塞指數(shù)；明顯升高硫醇以及過氧化氫的含量；膠乳排膠初速度和膠乳的pH值在2個(gè)品系中變化不明顯。由此可見低溫條件下膠乳中硫醇含量升高是促進(jìn)橡膠樹排膠時(shí)間延長(zhǎng)的主要原因之一。該結(jié)果為深入闡明乳管堵塞機(jī)制和研發(fā)新型的排膠調(diào)節(jié)劑提供了參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞 巴西橡膠樹；低溫；硫醇；黃色體破裂指數(shù)；生理參數(shù)

中圖分類號(hào) S794.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Physiological Basis of Prolongation of the Duration of Latex Flow

Caused by Low Temperature in Rubber Tree

（Hevea brasiliensis Müll. Arg.）

SHI Minjing，CHENG Cheng，TIAN Weimin*

Rubber Research Institute，CATAS / Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Rubber Tree，Ministry of Agriculture /

State Key Laboratory Incubation Base for Cultivation & Physiology of Tropical Crops，Danzhou，Hainan 571737，China

Abstract The excessive prolongation of the duration of latex flow caused by low temperature is unfavourable for sustainable development of natural rubber production. To elucidate the mechanism for low temperature-caused prolongation of the duration of latex flow，changes in several physiological parameters of latex from rubber tree clones，Reyan8-79 and PR107，were analyzed. The results showed that，under natural lower temperature conditions，the lutoid bursting index and plugging index of laticifer descended obviously，the initial velocity of latex flow and pH value of latex remained stable whereas the level of mercaptan and H2O2 rised dramatically for either rubber tree clone RY8-79 or PR107. The changed parameters were also clone characteristic. It is concluded that elevation of the mercaptan content in latex was a key factor with close relationship with cold-caused prolongation of the duration of latex flow.

Key words Hevea brasiliensis Müll. Arg.； Low temperature； Mercaptan； Hutoid bursting index； Physiological parameters

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.015

橡膠樹原產(chǎn)巴西亞馬遜河流域，是典型的熱帶雨林樹種。南北緯10°的區(qū)域能滿足橡膠樹喜高溫高濕的特性，是橡膠樹的傳統(tǒng)種植區(qū)[1]。中國(guó)植膠區(qū)分布于北緯18°～24°的熱帶北緣地區(qū)，屬于非傳統(tǒng)植膠區(qū)，冬季低溫寒害是影響中國(guó)天然橡膠生產(chǎn)的主要因素之一[2-5]。因此，橡膠樹對(duì)低溫脅迫的反應(yīng)機(jī)制是在高緯度地區(qū)發(fā)展天然橡膠生產(chǎn)面臨的一個(gè)重大理論問題。人們?cè)缇蛷乃执x[6-8]和物質(zhì)代謝方面[9-10]對(duì)橡膠樹寒害的原因展開了研究。另外，寒害對(duì)橡膠樹細(xì)胞及其生物膜超微結(jié)構(gòu)[11-13]以及葉片的脂質(zhì)過氧化、生物膜的保護(hù)酶系統(tǒng)[5，14-17]的影響也有相關(guān)報(bào)道。近年來，人們開始從分子水平研究橡膠樹的抗寒機(jī)制[18-20]。在天然橡膠的生產(chǎn)實(shí)踐中，一個(gè)熟知的事實(shí)就是低溫引起橡膠樹長(zhǎng)時(shí)間排膠，即“長(zhǎng)流”現(xiàn)象。長(zhǎng)流容易誘發(fā)橡膠樹死皮，不利于實(shí)現(xiàn)天然橡膠的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。目前，對(duì)低溫誘導(dǎo)“長(zhǎng)流”這一現(xiàn)象發(fā)生的機(jī)制還不清楚。本文以成齡割膠樹為材料，分析低溫對(duì)橡膠樹膠乳中的硫醇、過氧化氫的含量、膠乳pH值、黃色體破裂指數(shù)、堵塞指數(shù)、排膠初速度、膠乳產(chǎn)量的影響，旨在闡明低溫顯著延長(zhǎng)橡膠樹排膠時(shí)間的生理機(jī)制，為進(jìn)一步研究乳管傷口堵塞機(jī)制和研發(fā)新型的排膠調(diào)節(jié)劑提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 實(shí)驗(yàn)材料 選取定植于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院實(shí)驗(yàn)場(chǎng)已開割4 a的橡膠樹無性系RY 8-79和PR107各10株，這些膠樹生長(zhǎng)良好，并未經(jīng)過乙烯利刺激處理。

1.1.2 主要試劑和儀器 硫酸鈦、30%過氧化氫、丙酮、CCl4、CHCl3、乙酸鈉、SDS為上海生工產(chǎn)品；Tris、二硫代二硝基苯甲酸（DTNB）為AMRESCO產(chǎn)品；乙二胺四乙酸二鈉鹽（EDTA-Na2）、甘露醇為BBI產(chǎn)品；對(duì)硝基苯磷酸二鈉（PNPP）為SIGMA產(chǎn)品；濃氨水、濃硫酸、TritonX-100、NaOH、乙酸、三氯乙酸為國(guó)產(chǎn)分析純。Delta 320 pH 計(jì)為上海梅特勒原托利多儀器有限公司生產(chǎn)。離心機(jī)為日立CR21G高速冷凍離心機(jī)以及臺(tái)式Hettich 32型低溫離心機(jī)，紫外分光光度計(jì)為瑞典4000型。

1.2 方法

1.2.1 材料的處理 常規(guī)割膠，即1/2 S割線，3天1刀，于氣溫較高的9月份（月最低氣溫22 ℃，最高氣溫34 ℃）收集膠乳樣品，當(dāng)天氣溫25～33 ℃；同一批橡膠樹于氣溫大幅降低的12月（月最低氣溫8 ℃，最高氣溫24 ℃）再次收集膠乳，當(dāng)天氣溫為12～20 ℃。早晨6 ： 00開始割膠，分別收集每株樹第5～15分鐘的膠乳，冰上保存并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2.2 生理參數(shù)的測(cè)定 測(cè)定每一株樹膠乳樣品中過氧化氫含量、硫醇含量、膠乳pH值、黃色體破裂指數(shù)、堵塞指數(shù)、排膠初速度、膠乳產(chǎn)量，分析低溫對(duì)膠乳中這些生理參數(shù)的影響。其中，過氧化氫含量測(cè)定參照蔡甫格等[21]方法；硫醇含量測(cè)定參照楊少瓊[22-23]等方法；黃色體破裂指數(shù)測(cè)定參照程成等[24]方法；數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析采用Excel和SAS軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫對(duì)膠乳中過氧化氫含量的影響

在氣溫有明顯差距的2個(gè)月份，測(cè)定了RY 8-79和PR 107割膠樹膠乳中過氧化氫（H2O2）的含量。結(jié)果表明，在氣溫較高的9月份，當(dāng)天日均氣溫29 ℃時(shí)，RY 8-79膠乳中測(cè)得的H2O2含量為0.266 μmol/mL，而PR 107則為0.098 μmol/mL，二者間差異極顯著（p<0.01）。在氣溫明顯降低的冬季，當(dāng)天日均氣溫僅16 ℃時(shí)，RY 8-79膠乳中H2O2含量明顯上升，為0.397 μmol/mL，較高溫條件下升高了0.131 μmol/mL，升幅達(dá)到49.2%，差異極顯著（p<0.01）。 PR 107中膠乳H2O2含量為0.272 μmol/mL，比高溫條件下升高0.174 μmol/mL，升高幅度為177.5%，二者差異極顯著（p<0.01）。由此可見，膠乳中的H2O2含量既是品系的特征，又明顯受低溫影響（圖1）。

2.2 低溫對(duì)硫醇含量的影響

對(duì)不同氣溫條件下膠乳中的硫醇含量進(jìn)行分析，9月份樣品中，RY 8-79膠乳硫醇含量為1.06 mmol/L，PR 107為0.67 mmol/L，二者差異極顯著（p<0.01）。冬季12月份樣品中，RY 8-79膠乳硫醇含量為2.09 mmol/L，比高溫條件下升高1.03 mmol/L，升幅為97.1%，差異極顯著（p<0.01）。PR 107在低溫下膠乳硫醇含量為1.67 mmol/L，比高溫條件下升高0.99 mmol/L，升幅為147.7%，差異極顯著（p<0.01）。由此可見，硫醇含量也是具有品系特征，冬季氣溫降低時(shí)，硫醇含量極顯著提高。硫醇作為植物體內(nèi)的非酶促還原系統(tǒng)，具有清除自由基的作用，冬季硫醇含量的大幅升高應(yīng)具有減少生物膜受低溫傷害的作用（圖2）。

2.3 低溫對(duì)膠乳pH值的影響

測(cè)定收集膠乳的pH值，結(jié)果表明，2種不同品系的膠乳pH值差異較小。9月份RY 8-79膠乳pH值約為6.90，而PR 107該值約為6.95；冬季溫度降低后，RY 8-79膠乳pH值略有上升，約為6.93，而PR 107該值降低為6.92。膠乳的溫度以及儀器本身都會(huì)對(duì)測(cè)定的pH值存在一定的影響，因此這種pH值差異沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義?？梢?，在9月份和12月份同一品系膠乳的pH值趨于穩(wěn)定；而RY 8-79 和PR 107在這一時(shí)間段上的pH值也較接近（圖3）。

2.4 低溫對(duì)黃色體破裂指數(shù)的影響

黃色體破裂指數(shù)是排膠生理中最重要的參數(shù)之一，與排膠時(shí)間和產(chǎn)量密切相關(guān)。研究結(jié)果表明，9月份膠乳樣品中，RY 8-79黃色體破裂指數(shù)為13.8%，PR107為17.8%，二者差異極顯著（p<0.01）。在12月份，RY 8-79黃色體破裂指數(shù)為10.6%，比高溫條件下降低3.2%，降幅為23%，差異極顯著（p<0.01）；PR 107黃色體破裂指數(shù)為11.5%，比高溫條件下降低6.2%，降幅為34.8%，差異極顯著（p<0.01）。由此可見，低溫顯著降低黃色體破裂指數(shù)，而且PR 107降低幅度更大，但低溫下其黃色體破裂程度仍高于RY 8-79（圖4）。

2.5 低溫對(duì)排膠初速度的影響

排膠初速度在一定程度上反映排膠的通暢性。測(cè)定結(jié)果表明，RY 8-79和PR 107 2個(gè)品系的排膠初速度差異極顯著。在9月份中，二者初速度分別為4.8 mL/min和2.1 mL/min，而12月份時(shí)，2個(gè)品系各自的排膠初速度沒有推測(cè)中的提升，相反略有降低，但變化不明顯。由此可見，排膠初速度的大小是品系本身的特點(diǎn)，低溫對(duì)排膠初速度的影響不大，低溫導(dǎo)致的增產(chǎn)主要是延長(zhǎng)排膠時(shí)間的作用（圖5）。

2.6 低溫對(duì)膠乳總量的影響

對(duì)割膠后的膠乳總量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明，在同樣的氣溫條件下，RY 8-79和PR 107 2個(gè)品系的產(chǎn)量差異極顯著（p<0.01）。在9月份，單次割膠RY8-79膠乳總量為185 mL/株，PR 107為36 mL/株。12月份時(shí)，RY 8-79單次排膠總量增加至264 mL/株，較9月份增幅為41.6%；PR 107膠乳總量為70 mL/株，較9月份增幅高達(dá)91.6%。可見，低溫對(duì)膠乳產(chǎn)量的影響達(dá)到極顯著水平（p<0.01）。PR 107在低溫下增產(chǎn)幅度較大，但由于起始值低，所以最終膠乳產(chǎn)量仍然很低（圖6）。

2.7 低溫對(duì)膠乳堵塞指數(shù)的影響

堵塞指數(shù)是由排膠初速度和排膠的膠乳總量的比值計(jì)算而來，反映乳管排膠的通暢程度。在氣溫較高的9月份，RY 8-79乳管堵塞指數(shù)為2.8%，而PR 107中高達(dá)7.2%，表明RY 8-79排膠更通暢。在氣溫較低的12月份，RY 8-79乳管堵塞指數(shù)為1.9%，PR 107為3.0%，較9月份都出現(xiàn)了極顯著的降低（p<0.01）?？梢?，對(duì)于排膠特性完全不同的2個(gè)品系，低溫都能減輕乳管的堵塞，使得排膠更為通暢。PR 107堵塞指數(shù)受低溫的影響較RY 8-79更大，但即使在溫度較低的12月份該值仍然高于RY 8-79在9月份的指數(shù)，由此可見這2個(gè)品系的乳管排膠通暢情況差異極大（圖7）。

3 討論與結(jié)論

中國(guó)種植的巴西橡膠樹在冬季受低溫的影響較大，由于低溫脅迫涉及多個(gè)復(fù)雜的代謝過程[16，25]，迄今為止，橡膠樹對(duì)低溫脅迫的應(yīng)答機(jī)制仍不是很清楚。橡膠樹是高大的喬木，對(duì)成齡樹人工控溫不易實(shí)施，目前的低溫處理主要是采用幼苗，并以研究葉片為主[9，17，26]，對(duì)于成齡樹系統(tǒng)的研究較少。冬季低溫膠乳長(zhǎng)流是一個(gè)很明顯的生產(chǎn)現(xiàn)象，對(duì)于長(zhǎng)流的機(jī)制目前尚不明確。本研究首次選用了氣溫差異較明顯但仍能正常割膠的2個(gè)月份，并以成齡樹為實(shí)驗(yàn)材料，對(duì)割膠后膠乳中幾個(gè)排膠相關(guān)的生理參數(shù)進(jìn)行了系統(tǒng)的分析，其結(jié)果能更直接的反應(yīng)低溫促進(jìn)排膠的原因。

RY 8-79是中國(guó)自行培育的優(yōu)良橡膠樹品系，具有早熟高產(chǎn)的特征[27-28]；PR107為國(guó)外引進(jìn)的優(yōu)良無性系，具有晚熟和抗逆性強(qiáng)的特點(diǎn)[29]。由于RY8-79選育時(shí)間晚，目前缺乏其低溫脅迫應(yīng)答方面的研究，而本文從低溫下膠乳生理參數(shù)的變化展開了分析。另外，以自然條件下生長(zhǎng)發(fā)育、排膠特性對(duì)比鮮明的品系為實(shí)驗(yàn)材料，取材合理，其研究結(jié)果更易于分析不同品系在低溫脅迫下的反應(yīng)，探索長(zhǎng)流發(fā)生的機(jī)理。

本研究表明，在氣溫較高的9月份，RY8-79的膠乳具有高過氧化氫、高硫醇、低破裂指數(shù)、高排膠初速度、高產(chǎn)量以及低堵塞指數(shù)的特點(diǎn)；而PR107具有低過氧化氫、低硫醇、高破裂指數(shù)、低排膠初速度、低產(chǎn)量以及高堵塞指數(shù)的特點(diǎn)，再次證明了RY 8-79 和PR107膠乳的生理參數(shù)存在明顯差異。12月份雖然氣溫明顯降低，但仍在10 ℃以上，割膠正常進(jìn)行，但開始出現(xiàn)長(zhǎng)時(shí)間排膠，膠乳中的生理參數(shù)值發(fā)生了明顯的變化。RY8-79 和PR107膠乳黃色體的破裂指數(shù)、堵塞指數(shù)都顯著降低；硫醇、過氧化氫的含量以及膠乳產(chǎn)量都明顯升高；膠乳排膠初速度和膠乳的pH值在這2個(gè)品系中變化不明顯。由此可見，2個(gè)生理特征近似相反的品系對(duì)于低溫的反映表現(xiàn)出高度的一致性，其中，PR107受低溫調(diào)節(jié)變化更大。

在這幾個(gè)因子中，過氧化氫（H2O2）含量的升高應(yīng)與低溫促使細(xì)胞生物膜過氧化有關(guān)[30]，并能致使黃色體等膜結(jié)構(gòu)透性加大，最終不利于膠乳的穩(wěn)定，阻礙排膠，可見H2O2含量升高不是促使長(zhǎng)流的原因。膠乳的pH值是一個(gè)重要的生理參數(shù)，許多生化反應(yīng)都受其調(diào)節(jié)[31]。膠乳的pH值升高，即發(fā)生堿化（pH 7.0～7.5）時(shí)，能促進(jìn)橡膠的生物合成[32-33]。本研究中，9月份和12月份2個(gè)品系的pH值都約為6.9，表現(xiàn)穩(wěn)定，可見膠乳長(zhǎng)流與pH值的關(guān)系也不是很大。低溫條件下，膠乳黃色體破裂指數(shù)和堵塞指數(shù)大幅降低、膠乳產(chǎn)量升高，可見黃色體保持良好的穩(wěn)定性，分析其原因，應(yīng)與硫醇含量的大幅提升相關(guān)。硫醇是膠乳中的非酶促還原系統(tǒng)，具有清除毒性氧、保護(hù)細(xì)胞器膜結(jié)構(gòu)以及促進(jìn)橡膠生物合成的作用[23]。低溫誘發(fā)H2O2含量升高但黃色體破裂指數(shù)降低，應(yīng)當(dāng)是硫醇起到了保護(hù)作用。另外，溫度降低本身也能對(duì)膠乳的穩(wěn)定性起到良好的作用。綜上所述，認(rèn)為在低溫條件下，硫醇含量升高是促使長(zhǎng)流的主要因子之一。長(zhǎng)流是一個(gè)復(fù)雜的生理現(xiàn)象，是否還有其它因子參與有待進(jìn)一步的研究。

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