胡椒園間作檳榔對胡椒光合效應(yīng)和產(chǎn)量的影響

祖超　楊建峰　李志剛　王燦　魚歡　鄔華松

摘 要 為揭示檳榔胡椒間作體系中胡椒間作產(chǎn)量優(yōu)勢的光合機(jī)理，2009～2012年在海南胡椒與檳榔間作優(yōu)勢區(qū)，研究4種間作和單作條件下，胡椒不同生育期完全展開葉的光合有效輻射、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間二氧化碳濃度等光合參數(shù)以及葉面積和葉綠素的含量。結(jié)果表明：胡椒與檳榔間作明顯提高胡椒產(chǎn)量，偏土地當(dāng)量比（PLER-M）高于其所占面積比例的134%～189%，表現(xiàn)出明顯的間作產(chǎn)量優(yōu)勢。分析胡椒光合參數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)胡椒灌漿期光合參數(shù)與產(chǎn)量顯著或極顯著正相關(guān)，其中氣孔導(dǎo)度對產(chǎn)量的正效應(yīng)最大，以氣孔導(dǎo)度為解釋變量與因變量產(chǎn)量做回歸分析，發(fā)現(xiàn)灌漿期對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率達(dá)52%。胡椒與低密度檳榔間作提高或顯著提高了胡椒灌漿期葉片光合作用，增強(qiáng)二氧化碳的固定，這可能是胡椒產(chǎn)量間作優(yōu)勢的主要來源。

關(guān)鍵詞 間作；胡椒；產(chǎn)量；偏土地當(dāng)量比；光合參數(shù)

中圖分類號(hào) S344.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Effects of Intercropping on Black Pepper Photosynthesis and

Yield in the Black Pepper/Arecanut Intercropping System

ZU Chao1，2，3， YANG Jianfeng1，2，3， LI Zhigang1，2，3， WANG Can1，2，3

YU Huan1，2，3， WU Huasong1，2，3 *

1 Institute of Spice and Beverage， Chinese Academy of Tropical Agriculture Science， Wanning， Hainan 571533， China

2 Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops， Ministry of Agricuhure， Wanning，

Hainan 571533， China

3 Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical spice and Beverage Crops，

Wanning， Hainan 571533， China

Abstract In order to reveal the photosynthetic mechanism of black pepper yield advantage in intercropping system， experiments with 5 treatments in pepper and arecanut intercropping advantage region of Hainan Province from 2009 to 2012 was conducted. Photosynthesis parameters such as photosynthetic active radiation， net photosynthetic rate， stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration of pepper fully expanded leaves at different stages were determined. Leaf area and chlorophyll content were also measured. The results showed that the yield of black pepper increased in black pepper/arecanut intercropping system. Partial land equivalent ratio（PLER-M）was 134%-189% higher than its total area. It showed significantly yield advantages. There was significant or very significant correlations between photosynthesis parameters and yield of black pepper. The stomatal conductance had the highest positive effect on the yield. Using stomatal conductance as the explanatory variable and yield as the dependent variable， 52% yield variation could be explained. Pepper intercropping with low density arecanut increased the pepper leaf photosynthesis and improved carbon dioxide fixation in the filling stage， which could be the main reason of intercropping yield advantage of pepper.

Key words Intercropping； Black pepper； Yield； Partial land equivalent ratio； Photosynthesis parameters

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.004

胡椒起源于印度西高止山脈熱帶雨林區(qū)[1]，自然條件下胡椒與經(jīng)濟(jì)林木復(fù)合生長，胡椒光補(bǔ)償點(diǎn)100 lx，光飽和范圍2.5×104～5×104 lx[2]，是喜陰植物[3]，而胡椒主要植區(qū)海南省3～12月的光照強(qiáng)度均高于5×104 lx[4]，所以，胡椒與經(jīng)濟(jì)林木復(fù)合栽培是當(dāng)前海南省胡椒栽培的主要發(fā)展模式，其中檳榔間作胡椒的栽培模式2008年之前只有零星分布，目前已發(fā)展至2 667 hm2，占海南省胡椒復(fù)合種植總面積近1/2[5]，但目前尚沒有研究間作體系對胡椒光合效應(yīng)和產(chǎn)量影響的相關(guān)報(bào)道。

生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)胡椒與其他作物間作，胡椒被適度蔭蔽，可以提高光合速率[2]、養(yǎng)分吸收率[6]，增加果實(shí)產(chǎn)量[7]，降低病蟲害的發(fā)生率[8]；不合理蔭蔽會(huì)對胡椒生長發(fā)育產(chǎn)生系列影響，如陽光直射導(dǎo)致胡椒光合速率迅速下降[9]，植株生理紊亂[10]，間作密度過大，過分蔭蔽，導(dǎo)致胡椒花期和果熟期花量減少[1]，病蟲害入侵[11]，造成減產(chǎn)[12]。在對玉米與菜豆、大豆、花生等豆科作物間作的研究中發(fā)現(xiàn)，間作玉米產(chǎn)量顯著高于單作[13-18]，玉米產(chǎn)量間作優(yōu)勢主要來源于其生育后期凈光合速率的提高[19]。胡椒與其他作物間作體系中胡椒產(chǎn)量是如何受光合作用影響的目前尚沒有研究，本研究擬在前人對胡椒光合作用特性及光合作用變化規(guī)律研究的基礎(chǔ)上開展間作體系對胡椒光合效應(yīng)和產(chǎn)量影響的研究。通過本研究擬探明間作體系中胡椒不同生育期光合作用與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系，明確胡椒受光照影響的關(guān)鍵時(shí)期，及關(guān)鍵時(shí)期對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，最終確定間作產(chǎn)量優(yōu)勢的主要來源。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2009～2012年，在海南省瓊海市東紅農(nóng)場（19°24′ N；110°26′ E）進(jìn)行，試驗(yàn)點(diǎn)年均溫23.0 ℃～24.5 ℃，年降雨量1 700～2 150 mm，均為紅壤土。試驗(yàn)區(qū)土壤pH為4.5，有機(jī)質(zhì)含量為14.30 g/kg，堿解氮、有效磷和速效鉀含量分別為135.70 mg/kg、48.45 mg/kg和45.00 mg/kg，試驗(yàn)以常規(guī)生產(chǎn)胡椒園間作的檳榔株數(shù)為處理，共4個(gè)，分別為615、765、1 665、2 265株/hm2，編號(hào)分別為T1、T2、T3、T4；每處理均設(shè)對照，對照為常規(guī)生產(chǎn)的單作胡椒，種植密度為2 265株/hm2。每處理和對照各為0.2～0.3 hm2，各作物均為常規(guī)管理，每年每株胡椒所施肥料中有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀肥含量分別為0.25、0.17、0.41、1.94 kg，每株檳榔所施肥料為1 kg復(fù)合肥（15-15-15）。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 收獲測產(chǎn) 在胡椒成熟期，測定單位面積白胡椒產(chǎn)量。

1.2.2 偏土地當(dāng)量比 PLER-M=Yip/Ymp[19]，式中，Yip和Ymp分別表示間作胡椒和單作胡椒產(chǎn)量，PLER-M>F（間作體系中胡椒所占面積比例）為間作產(chǎn)量優(yōu)勢，PLER-M

1.2.3 光合參數(shù)測定 用Li6400型便攜式光合儀在胡椒生育關(guān)鍵時(shí)期（主花期、灌漿期和成熟期）測定完全展開葉9 ： 00～11 ： 30和14 ： 00～16 ： 30時(shí)的光合有效輻射（PARi）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間二氧化碳濃度（Ci）。

1.2.4 葉面積測定 每次每處理測定4株，每株取20～30片葉，測定每片葉的長度、寬度、葉面積，葉面積=長度×寬度×葉面積校正系數(shù)（0.6291）[20]。

1.2.5 葉綠素含量測定 采用SPAD-502葉綠素含量測定儀，在胡椒主花期、灌漿期和成熟期測定胡椒完全展開葉的葉綠素值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用SPSS 13.0和SAS統(tǒng)計(jì)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。各變量之間的相關(guān)性采用雙變量相關(guān)性分析。多元回歸分析（偏最小二乘回歸）用于研究產(chǎn)量與不同生育期的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 間作胡椒產(chǎn)量與偏土地當(dāng)量比

各處理產(chǎn)量與偏土地當(dāng)量比見1。從表1可以看出，與單作相比，間作顯著提高了胡椒產(chǎn)量，其偏土地當(dāng)量比（PLER-M）比其所占土地面積比高出134%～189%，這表明在檳榔胡椒間作體系中，促進(jìn)了光合物質(zhì)向胡椒籽粒的運(yùn)輸分配，表現(xiàn)出明顯的間作產(chǎn)量優(yōu)勢。胡椒園間作低密度檳榔處理（T1和T2）的PLER-M低于間作高密度檳榔處理（T3和T4），但是，T1和T2的胡椒產(chǎn)量顯著高于T3和T4，所以，胡椒與檳榔合理間作有利于胡椒產(chǎn)量增加，這一優(yōu)勢可能是胡椒與檳榔間作有利于促進(jìn)胡椒葉片光合作用進(jìn)而增加光合產(chǎn)物積累引起的。

2.2 不同生育時(shí)期胡椒產(chǎn)量與光合參數(shù)的相關(guān)性分析

胡椒一個(gè)生育周期包括樹體恢復(fù)期（8月）、主花期（9～11月）、果實(shí)膨大期（10至翌年2月）、灌漿期（翌年3～5月）、成熟期（翌年5～7月），其中對產(chǎn)量有主要影響的生育時(shí)期為主花期、灌漿期和成熟期。本研究分別在這3個(gè)時(shí)期測定胡椒光合作用，并分析光合參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系。分析結(jié)果顯示，主花期光合參數(shù)與產(chǎn)量均呈不顯著正相關(guān)關(guān)系，PARi與Pn、Gs、Tr和Ci不顯著相關(guān)，Pn與Gs和Tr顯著正相關(guān)，Gs和Tr、Ci極顯著正相關(guān)，Tr與Ci極顯著正相關(guān)。主花期Gs和其他光合參數(shù)（除PARi）都呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。灌漿期光合參數(shù)都與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，其中Gs與產(chǎn)量相關(guān)性最強(qiáng)。光合參數(shù)中除Ci外，其余參數(shù)間都有極顯著正相關(guān)關(guān)系。此時(shí)期PARi在100～900 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)波動(dòng)，對其余光合參數(shù)和產(chǎn)量都有正效應(yīng)，對光合速率的影響最為顯著（r=0.933）。灌漿期各光合參數(shù)對產(chǎn)量有顯著或極顯著正效應(yīng)，說明灌漿期可能是胡椒葉片光合作用影響產(chǎn)量的關(guān)鍵生育期。成熟期PARi與其他光合參數(shù)無顯著相關(guān)性，在50～1 000 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)值越大產(chǎn)量越高，Pn與Gs、Tr顯著正相關(guān)，Gs與Tr顯著正相關(guān)，Pn、Gs和Tr都與Ci呈不顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，成熟期與產(chǎn)量顯著相關(guān)的光和參數(shù)只有PARi。3個(gè)時(shí)期Pn、Gs、Tr都顯著或極顯著正相關(guān)，與產(chǎn)量極顯著正相關(guān)的指標(biāo)為灌漿期的Gs（表2）。

2.3 不同生育時(shí)期對胡椒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率的分析

由表2可知，灌漿期光合參數(shù)與產(chǎn)量顯著或極顯著正相關(guān)，且Gs對產(chǎn)量的正效應(yīng)最大（r=0.881）。氣孔導(dǎo)度表示氣孔張開的程度，影響胞間和反應(yīng)中心二氧化碳濃度，進(jìn)而影響光合作用，所以其對產(chǎn)量影響較大，為了研究產(chǎn)量與胡椒不同生育期Gs之間的關(guān)系，同時(shí)避免多重共線性的存在，導(dǎo)致回歸方程對因變量（產(chǎn)量）的解釋程度不夠，本研究采用了偏最小二乘回歸分析它們之間的關(guān)系。因此，本研究將因變量產(chǎn)量（y）與解釋變量Gs在主花期（x1），灌漿期（x2），成熟期（x3）運(yùn)用偏最小二乘回歸建立回歸模型。得到了標(biāo)準(zhǔn)化變量估計(jì)方程：y=0.29x1+0.52x2+0.25x3。將上述方程反標(biāo)準(zhǔn)化，轉(zhuǎn)化為非標(biāo)準(zhǔn)化的變量估計(jì)方程：y=1 066.24+5 007.51x1+8 550.15x2+7 263.40x3。

回歸方程的決定系數(shù)R2=0.63，表示在樣本數(shù)據(jù)中因變量的63%可由這3個(gè)自變量來解釋，說明回歸方程較好地?cái)M合了樣本數(shù)據(jù)，成功消除了多重共線性的影響。從偏最小二乘回歸結(jié)果來看，3個(gè)生育期都與因變量呈正相關(guān)關(guān)系；對3個(gè)自變量按標(biāo)準(zhǔn)化方程的回歸系數(shù)大小排序：灌漿期>主花期>成熟期。由回歸方程可看出，對因變量產(chǎn)量影響最大的生育期是灌漿期，主花期次之，灌漿期對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為52%。

2.4 間作對胡椒灌漿期葉片光合作用的影響

上述研究表明，胡椒灌漿期光合作用對產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大，分析該時(shí)期各處理間PARi的差異，發(fā)現(xiàn)T2與對照差異不顯著，都顯著高于其余處理，T2處理的PARi均值為789.64 μmol/（m2·s）比另外3種間作密度處理提高95.28%～307.64%，T2處理間作檳榔密度大于T1處理，但PARi高于T1處理，可能主要與帶型配置有關(guān)（1 ∶ 2），T1處理（1 ∶ 3）胡椒自身遮蔭降低了其PARi。T2處理的Pn相對于對照顯著提高了20.73%，比其余處理提高了31.00%～79.58%，說明T2處理使胡椒吸收CO2的能力顯著高于其他處理。T2處理的Gs為0.10 mol H2O/（m2·s）顯著高于其余處理，比其他處理提高了25%～150%，Gs多數(shù)情況下與蒸騰作用成正比，T2的Gs最大，相應(yīng)的Tr值也最大為3.00 mmol H2O/（m2·s），比其他處理提高了43.54%～203.03%。胡椒進(jìn)行光合作用經(jīng)由氣孔吸收CO2，葉片中的CO2也可通過氣孔向外界擴(kuò)散，T1、T2、T3處理下Ci無顯著差異，T1和T2處理顯著高于對照和T4處理，T2處理的GS顯著高于T1處理，但T2處理的Ci相對于T1處理沒有顯著提高，說明相對于T2處理，T1處理下葉片中的CO2向外擴(kuò)散速度較低，T1處理下胡椒葉片光合固定CO2的量也就相應(yīng)增加。該時(shí)期的研究結(jié)果表明合理間作可以提高胡椒灌漿期葉片的Pn（T2）、Gs（T1和T2）和Ci（T1和T2）（圖1）

2.5 間作對胡椒灌漿期葉面積和葉綠素含量的影響

相對于胡椒單作，胡椒園間作檳榔密度不同對胡椒灌漿期葉面積有影響，但不顯著，單作胡椒葉面積均值為34.00 cm2，間作均值為37.20～42.01 cm2，間作相對于單作提高9.41%～23.56%，其中T4處理葉面積最大，胡椒在間作體系中葉面積增加可能是檳榔遮蔭導(dǎo)致的。單作處理的胡椒灌漿期葉片的葉綠素值為38.74，顯著低于與檳榔間作的胡椒葉綠素含量。T1、T2和T3處理間葉綠素值無顯著差異，約為42.90，顯著低于T4處理的葉綠素值47.36。胡椒灌漿期葉面積和葉綠素值都是單作處理最低，間作高密度檳榔處理最高（圖2）。

3 討論與結(jié)論

3.1 合理間作可以提高胡椒產(chǎn)量

間作具有產(chǎn)量優(yōu)勢在桑樹/大豆[21]、玉米/花生[19]間作體系中已有研究，分析不同處理間產(chǎn)量差異發(fā)現(xiàn)胡椒園間作檳榔處理也有利于胡椒產(chǎn)量增加，除T4處理外，其余間作處理都顯著提高了胡椒產(chǎn)量，T1和T2處理使單位面積胡椒產(chǎn)量相對于單作提高了87.93%～90.34%。胡椒園間作檳榔使胡椒產(chǎn)量增加，可能是檳榔適度遮蔭促進(jìn)胡椒葉片光合作用引起的。在胡椒灌漿期T2處理的PARi相對于胡椒單作沒有降低，Pn以T2處理最高；T1和T2處理的Gs、Tr和Ci相對于胡椒單作都有所增加，其中T2處理下這3個(gè)光合參數(shù)顯著高于對照。灌漿期，光合速率顯著增加可能是促進(jìn)T2處理胡椒產(chǎn)量增加的主要原因之一，這與玉米/花生間作體系中玉米產(chǎn)量增加的研究結(jié)果一致[13，15，19]。T1處理下，PARi降低，抑制了其光合速率，但其余光合參數(shù)都高于對照，其中Ci顯著高于對照，有利于CO2固定，故其產(chǎn)量稍低于T2處理，但顯著高于其余處理。

3.2 灌漿期是胡椒葉片光合作用影響產(chǎn)量的關(guān)鍵生育期

分析發(fā)現(xiàn)，主花期、灌漿期和成熟期的Gs都與Pn和Tr顯著正相關(guān)，該參數(shù)顯著影響胡椒葉片的光合和蒸騰作用，通過比較灌漿期不同處理間Gs差異，發(fā)現(xiàn)適度遮蔭（T1和T2）有利于提高葉片Gs，過度遮蔭（T3和T4）會(huì)抑制葉片Gs。Gs增大對T2處理的Pn有顯著正效應(yīng)，同時(shí)有利于增加T1和T2處理的Tr，Gs是與產(chǎn)量相關(guān)的主要光合生理參數(shù)。研究還發(fā)現(xiàn)灌漿期不同處理?xiàng)l件下PARi、Pn、Gs、Tr和Ci都與胡椒產(chǎn)量呈極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系，其中Gs對產(chǎn)量的正效應(yīng)最大，相關(guān)系數(shù)值達(dá)0.881。因此，以主要生育期的Gs為解釋變量，產(chǎn)量為因變量做回歸分析，得出對胡椒產(chǎn)量有主要貢獻(xiàn)的生育期為灌漿期，其對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率達(dá)52%，研究結(jié)果表明灌漿期為胡椒葉片光合作用影響產(chǎn)量的關(guān)鍵生育期。

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