發(fā)現(xiàn)大腦定位系統(tǒng)的細(xì)胞組構(gòu)

林龍年

人和其他許多動物都能夠隨時隨地識別出自己身體在環(huán)境空間中的位置，并在其中隨意地自由活動，更會在熟悉空間環(huán)境的基礎(chǔ)上選擇從起點到終點的最短路線，這種能力是以腦內(nèi)特定神經(jīng)機制為基礎(chǔ)的。通過對2014年度諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎的解讀，能體會神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域中幾代科學(xué)家前后相繼執(zhí)著探索的艱辛，也能初窺大腦內(nèi)在建構(gòu)之奧秘。

2014年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎頒發(fā)給了三位科學(xué)家——英國倫敦大學(xué)學(xué)院的奧基夫（John OKeefe）教授，以及挪威科學(xué)技術(shù)大學(xué)的邁-布麗特·莫澤（May-Britt Moser）教授和埃德華·莫澤（Edvard Moser）教授。奧基夫教授出生于1939年，獲獎的主要貢獻是在1971年發(fā)現(xiàn)了位置細(xì)胞：兩位莫澤是一對夫婦，莫澤先生出生于1962年，莫澤夫人出生于1963年，他們的主要貢獻是在2005年發(fā)現(xiàn)網(wǎng)格細(xì)胞。在當(dāng)今才俊輩出、碩果累累的神經(jīng)科學(xué)界，為何他們?nèi)坏呢暙I能夠摘取諾貝爾獎？因為他們的發(fā)現(xiàn)讓我們了解，人或其他動物在空間環(huán)境中活動時，腦內(nèi)會有相應(yīng)的一些神經(jīng)細(xì)胞被激活。這一系列特定神經(jīng)細(xì)胞的放電活動，告訴動物個體自己身在何處，它們構(gòu)成了大腦內(nèi)部的定位導(dǎo)航系統(tǒng)。上面說的涉及非專業(yè)讀者不易理解的一些內(nèi)容，現(xiàn)在結(jié)合神經(jīng)科學(xué)的背景知識來進行說明。

神經(jīng)元和多通道在體記錄技術(shù)

腦是由大量的神經(jīng)細(xì)胞（又叫做神經(jīng)元）構(gòu)成的。如今人們知道這一點，主要歸功于兩位前輩科學(xué)家——意大利人高爾基（Camillo Golgi）和西班牙人卡哈爾（Santiago Ramony Cajal，又譯拉蒙-卡哈爾）。前者發(fā)明了一種獨特的腦組織染色方法，叫銀染法，能夠把腦組織切片中大約3%～5%的神經(jīng)元染色，從而可在光學(xué)顯微鏡下清楚地看到單個神經(jīng)細(xì)胞的形態(tài)，觀察到神經(jīng)細(xì)胞的胞體、樹突和軸突等結(jié)構(gòu)?？ü栠\用高爾基發(fā)明的這一方法，花了十多年時間潛心研究神經(jīng)系統(tǒng)的基本構(gòu)造，論證了神經(jīng)系統(tǒng)也是由細(xì)胞構(gòu)成的，其最基本的結(jié)構(gòu)單位是一類叫做神經(jīng)元的細(xì)胞，而且各個神經(jīng)細(xì)胞實際上是分開的，并沒有直接連接形成—個網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。由于這個貢獻，他和發(fā)明銀染法的高爾基一起，獲得了1906年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。

有意思的是，在當(dāng)年的諾貝爾獎頒獎會上，高爾基并不贊成卡哈爾的觀點，他堅持認(rèn)為神經(jīng)細(xì)胞在末端接觸之處會有某種連接，他支持與神經(jīng)元學(xué)說相對立的網(wǎng)狀學(xué)說。直到電子顯微鏡發(fā)明之后，在1950年代，神經(jīng)科學(xué)家們才直觀地看到神經(jīng)元之間是有縫隙間隔的，從而證實了神經(jīng)元學(xué)說的正確性。神經(jīng)元之間這個極其狹小的縫隙間隔，及其附近細(xì)胞膜的特化結(jié)構(gòu)，在神經(jīng)元間的信息傳遞過程中有著重要的作用，英國科學(xué)家謝靈頓（Sir Charles Scott Sherrington）把這一結(jié)構(gòu)命名為“突觸”。還須補充一點，在動物中也確實存在著神經(jīng)元之間互相聯(lián)通和直接傳導(dǎo)電信號的結(jié)構(gòu)，叫做電突觸。只是在神經(jīng)元與神經(jīng)元間的突觸聯(lián)系中，電突觸所占比例很小。

腦內(nèi)究竟有多少神經(jīng)元呢？以往估計大約在千億的數(shù)量級，可是沒人能講得出較確切的數(shù)字。2005年，巴西女科學(xué)家埃爾庫拉諾-歐澤爾（Suzana Herculano-Houzel）對全腦組織進行取樣，將神經(jīng)元的細(xì)胞膜溶解，制成均勻分布的全腦神經(jīng)元細(xì)胞核懸浮液，然后進行染色并且采樣計數(shù)，由此推算出在人的大約1500克的腦中，約有860億個神經(jīng)元，是獼猴（63.76億）的13倍、小鼠（0.71億）的1200倍。人之所以會成為世界的主宰，要歸功于他所擁有的巨大數(shù)量的神經(jīng)元。

那么，腦內(nèi)神經(jīng)元又是怎樣活動的呢？神經(jīng)元活動方式的發(fā)現(xiàn)，要歸功于兩位英國科學(xué)家——霍奇金（Alan Lloyd Hodgkin）與赫胥黎（Andrew Fielding Huxley）。1936年，他們把微電極插入離體的神經(jīng)纖維內(nèi)，觀察其膜電位的變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)神經(jīng)元活動時，神經(jīng)元的膜電位會發(fā)生一個很短促的變化，幅度約為100毫伏，持續(xù)時間約為1毫秒。神經(jīng)元每活動一次就會有一次這樣的變化，這種電位變化被叫做動作電位。對于單個神經(jīng)元來說，動作電位的幅度是不變的，就像現(xiàn)代計算機中的數(shù)字信號一樣，有活動時為1，無活動時為0。動作電位（或者說放電）的頻率能反映神經(jīng)元活動水平的高低。神經(jīng)元的動作電位可以通過電生理學(xué)方法記錄得到，它為研究神經(jīng)元的活動提供了一種客觀的檢測指標(biāo)。

1971年，當(dāng)奧基夫32歲時，他開發(fā)了一種多通道在體記錄技術(shù)。這種技術(shù)是在動物清醒活動的狀態(tài)下，通過預(yù)先植入動物腦內(nèi)的電極，來記錄單個神經(jīng)元的放電活動，而增加植入電極的數(shù)量就能檢測到群體神經(jīng)元的活動。運用這項技術(shù)，奧基夫開始了對大鼠腦神經(jīng)元活動的研究。1995年，莫澤夫婦到奧基夫的實驗室，用幾個月時間掌握了這項技術(shù)，然后回到挪威建立了自己的實驗室。這以后，莫澤夫婦在挪威也用相似的技術(shù)觀察在清醒活動的狀態(tài)下，大鼠腦內(nèi)神經(jīng)元是怎么活動的，以及神經(jīng)元活動與大鼠行為之間的相關(guān)性。

海馬結(jié)構(gòu)和位置細(xì)胞

開發(fā)和完善了多通道在體記錄技術(shù)之后。該用它去記錄大腦里哪些神經(jīng)元的活動，研究什么問題呢？奧基夫選擇了大腦的海馬結(jié)構(gòu)。海馬是大腦深部的一個結(jié)構(gòu)。因形狀與海洋動物海馬相似而得名。

奧基夫為什么會選擇海馬來研究？這要從治療癲癇的外科手術(shù)說起。1953年有一位頑固性顳葉癲癇患者莫萊森（Henry Gustav Molaison，縮寫是H.M.，以后就以此縮寫聞名于世）找神經(jīng)外科大夫求診。鑒于H.M.癥狀的嚴(yán)重性，大夫給他做了雙側(cè)海馬切除。手術(shù)很好地控制住了癲癇的發(fā)作，卻造成了記憶方面的問題。于是這位H.M.被介紹給心理醫(yī)生米爾納（Brenda Milner）女士，米爾納對他進行了系統(tǒng)的記憶能力檢測，發(fā)現(xiàn)H.M.對手術(shù)以前的事保持著較好的記憶，他的短時記憶也沒有問題，卻再也無法形成對手術(shù)之后所有事情的長久記憶。任何已經(jīng)歷過的事情，對于他來說就好像沒有發(fā)生過，昨天讀過的報紙他今天讀起來還是津津有味；哪怕對一會兒之前剛見過的人，他也會當(dāng)作初次見面那樣來打招呼。1957年米爾納女士發(fā)表論文描述了H.M.的癥狀，從而使人們了解，海馬結(jié)構(gòu)在新記憶的形成過程中有著非常重要的作用，切除大腦內(nèi)的海馬結(jié)構(gòu)會損害短時記憶轉(zhuǎn)化為長時記憶。于是很多科學(xué)家投入到對海馬的研究中。奧基夫選擇海馬來進行他運用多通道在體記錄技術(shù)的研究，預(yù)期在這個腦結(jié)構(gòu)里，或許能記錄到一些跟記憶有關(guān)的神經(jīng)元。

奧基夫的實驗是這樣做的：他選擇了大鼠海馬內(nèi)的一個叫做CA1的區(qū)域，植入電極，然后讓大鼠在一個方形的實驗空間里自由活動。結(jié)果奧基夫驚奇地發(fā)現(xiàn)，在記錄到的海馬神經(jīng)元中，有一些神經(jīng)元在大鼠跑到特定的地點時有很高的放電頻率，而當(dāng)大鼠在其他地方跑動時這些神經(jīng)元并不怎么活動，也就是說這些特定神經(jīng)元僅僅當(dāng)大鼠身體處在特定位置時才活躍，因此奧基夫?qū)⑵涿麨椤拔恢眉?xì)胞”（place cell）。他的研究結(jié)果最初并未得到神經(jīng)科學(xué)界的重視，相關(guān)的論文只發(fā)表在影響因子不高的《腦研究》（Brain Research）雜志上，但是這一發(fā)現(xiàn)后來得到了其他很多實驗室的證實。奧基夫通過對海馬位置細(xì)胞的一系列研究，進一步發(fā)現(xiàn)在海馬結(jié)構(gòu)中，某一個位置細(xì)胞當(dāng)大鼠在某一個位置時放電，而其他的位置細(xì)胞則當(dāng)大鼠在其他位置時放電，環(huán)境空間的每一個位置都會有一群位置細(xì)胞與之相對應(yīng)。由此奧基夫認(rèn)為。海馬中對應(yīng)各個空間位置的位置細(xì)胞組合在一起，可能構(gòu)成大腦里關(guān)于外界環(huán)境的認(rèn)知地圖。也就是說，當(dāng)大鼠身在任意空間環(huán)境的任何一個位置，都會有一群海馬位置細(xì)胞去編碼它。

有關(guān)大鼠海馬位置細(xì)胞的實驗是在平面空間里完成的，那么在三維空間中又會怎樣？有科學(xué)家對蝙蝠開展了類似的研究。他們發(fā)現(xiàn)在蝙蝠的海馬中，也同樣存在位置細(xì)胞，其中有的位置細(xì)胞會在蝙蝠處于三維空間上的某一個位置時放電。當(dāng)然，對應(yīng)于某個空間位置的也是一群細(xì)胞而非一個，所以會看到一群細(xì)胞同時在某個空間位置放電。把所有的位置細(xì)胞組合起來，就構(gòu)成了布滿整個三維空間的認(rèn)知地圖。

正是通過奧基夫的發(fā)現(xiàn)和其后許多科學(xué)家的研究。人們知道了海馬位置細(xì)胞的功能。

網(wǎng)格細(xì)胞的放電模式與功能

細(xì)心的讀者可能會問：大腦內(nèi)的位置細(xì)胞又是怎么知道動物個體到了這個地方，并開始放電活動的呢？當(dāng)然，這需要有來自外界環(huán)境的感覺信息的傳人作為先決條件。感覺信息的傳人一般來說有兩種，一種是視覺信息，比如看見某個辨認(rèn)地點的標(biāo)志物等；此外還有路徑整合信息，如把眼睛蒙上，我們會依靠數(shù)步子來判斷距離等。當(dāng)時推測，所有這些信息匯集到海馬，就會使海馬中的神經(jīng)元成為位置細(xì)胞。

那么海馬CA1區(qū)接受其他什么腦區(qū)的信號傳人呢？CA1區(qū)接受傳人的一個主要區(qū)域是海馬CA3區(qū)，所以有很多實驗室研究了CA3區(qū)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在CA3區(qū)也有位置細(xì)胞，但比例較CA1區(qū)低。莫澤夫婦在2002年也針對CA3區(qū)做了一個很有意思的實驗。他們用藥理學(xué)的方法損毀整個CA3區(qū)的神經(jīng)元，而讓CA1區(qū)仍保持完好，結(jié)果發(fā)現(xiàn)CA1區(qū)位置細(xì)胞的功能仍很正常、沒有什么改變，這讓他們感到非常奇怪，實驗結(jié)果發(fā)表于美國《科學(xué)》（Science）周刊上。

既然CA3區(qū)不是CA1位置細(xì)胞功能的主要信息輸入來源。那么CA1位置細(xì)胞肯定還有其他的信息輸入來源。當(dāng)時已發(fā)現(xiàn)，在內(nèi)嗅皮層上有一群細(xì)胞把神經(jīng)纖維直接投射到CA1區(qū)，于是莫澤夫婦在2004年開始關(guān)注內(nèi)嗅皮層區(qū)域，他們把電極植入到內(nèi)嗅皮層中。除了是在內(nèi)嗅皮層中記錄神經(jīng)元，實驗的其他設(shè)計和安排跟前面講的奧基夫的實驗基本一樣。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，大鼠在整個空間環(huán)境中跑動時，內(nèi)嗅皮層的細(xì)胞也對位置信息有反應(yīng)。但與海馬位置細(xì)胞不同的是，它們不是在某一個地點位置上有反應(yīng)，而是在環(huán)境空間中的多個不同的地點位置上都有反應(yīng)。如此畫出來的放電頻率位置圖，看上去讓人覺得特別亂。莫澤夫婦在2004年發(fā)表于《科學(xué)》上的論文中報道了這一現(xiàn)象，但當(dāng)時并未提出網(wǎng)格細(xì)胞的概念。

到2005年，埃德華·莫澤教授憑著他出色的數(shù)學(xué)功底，產(chǎn)生了一個幾何學(xué)的靈感。內(nèi)嗅皮層細(xì)胞在給定的環(huán)境空間中可以形成多個反應(yīng)位置野，他把每兩個相鄰的位置野中心互相連接，就得到了一系列非常規(guī)整的正三角形結(jié)構(gòu)。每當(dāng)大鼠的身體處在這些正三角形的頂點位置時，內(nèi)嗅皮層內(nèi)與之相對應(yīng)的神經(jīng)元就會被激活，而所有三角形的格子組合起來，就構(gòu)成了一張鋪滿環(huán)境二維平面的網(wǎng)格。莫澤夫婦將內(nèi)嗅皮層內(nèi)的這些細(xì)胞命名為“網(wǎng)格細(xì)胞”（grid cell）。

莫澤教授再往前推進他的探究。如果說在一米邊長的環(huán)境當(dāng)中，網(wǎng)格細(xì)胞的反應(yīng)位置野會按正三角形的網(wǎng)格排列，那要是把環(huán)境擴大到兩米邊長會怎樣？結(jié)果是，隨著跑動空間的擴展，網(wǎng)格也會擴展過去。所以不管在什么樣的環(huán)境中，網(wǎng)格細(xì)胞的活動都會鋪滿整個二維的環(huán)境平面。他總結(jié)了內(nèi)嗅皮層網(wǎng)格細(xì)胞的放電模式：網(wǎng)格細(xì)胞相鄰兩個位置野的連線構(gòu)成一個正三角形；以一個位置野為中心，其周圍位置野的連線則構(gòu)成一個正六邊形的結(jié)構(gòu)。理論計算發(fā)現(xiàn)，正六邊形的結(jié)構(gòu)能用最少的格子表征最大的空間；從線性代數(shù)的角度來說，它則是最簡潔的。莫澤等人還做了另外一個很有意思的實驗，在亮燈的時候內(nèi)嗅皮層的網(wǎng)格細(xì)胞在環(huán)境中會有很好的反應(yīng)，所有反應(yīng)的位置野構(gòu)成規(guī)則的網(wǎng)格；但在關(guān)燈黑暗的條件下，他們發(fā)現(xiàn)網(wǎng)格細(xì)胞的反應(yīng)特性與亮燈時基本一致。這一點跟海馬的位置細(xì)胞有很大不同，大部分位置細(xì)胞在關(guān)燈的時候是受影響的，雖然也有一小部分不受影響；但大多數(shù)網(wǎng)格細(xì)胞所受的影響不大。也就是說它們并不一定依賴于視覺信息的傳人。

網(wǎng)格細(xì)胞的放電模式還有以下幾個特性：一個是尺度，一個是方向，另外一個是相位。這里簡單介紹什么叫做尺度。莫澤夫婦發(fā)現(xiàn)，在所記錄到的網(wǎng)格細(xì)胞中，網(wǎng)格的間距并不一致，有的網(wǎng)格之間的距離較小，有的則較大。為什么會有這樣的不同呢？想一想我們看到過的地圖，不同的地圖有不同的比例尺度。地圖上同樣的l厘米可以代表1000千米、20千米或者50米，比例尺度越細(xì)，在地圖上看到的細(xì)節(jié)越多，反之就能更多地看到全貌。莫澤先生發(fā)現(xiàn)，在整個內(nèi)嗅皮層的排列中，小尺度的網(wǎng)格細(xì)胞和大尺度的網(wǎng)格細(xì)胞排列得極其有規(guī)則。從內(nèi)嗅皮層背側(cè)往腹側(cè)走，網(wǎng)格細(xì)胞的尺度是一點一點地在增加，就好像地圖的不同比例尺度一樣。

網(wǎng)格細(xì)胞和位置細(xì)胞又是什么關(guān)系呢？目前對這個問題還沒有最后定論。有一種理論認(rèn)為，假如不同尺度的網(wǎng)格細(xì)胞同時匯聚給海馬CA1區(qū)的一個位置細(xì)胞，那么在網(wǎng)格傳人重疊的對應(yīng)空間區(qū)域，就會促成該位置細(xì)胞放電；而對于其他網(wǎng)格未重疊的空間區(qū)域，則這個位置細(xì)胞就不放電。以這種方式，網(wǎng)格細(xì)胞給位置細(xì)胞提供了基本位置信息的輸入來源。

自從在大鼠中發(fā)現(xiàn)了網(wǎng)格細(xì)胞之后，在蝙蝠和猴子中也有報道，最近在人類的內(nèi)嗅皮層中也發(fā)現(xiàn)了網(wǎng)格細(xì)胞。2013年在《自然·神經(jīng)科學(xué)》（Nature Neuroscience）上刊登了一篇論文，研究者讓由于治療需要被植入腦內(nèi)電極的病人，在虛擬現(xiàn)實情景中尋找某件隱藏的東西，而且任務(wù)要求受試的病人必須把整個虛擬空間都跑遍，同時進行腦內(nèi)的記錄。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在人腦的內(nèi)嗅皮層中也存在著網(wǎng)格細(xì)胞。

網(wǎng)格細(xì)胞的功能意義是什么？有一種觀點認(rèn)為它們在路徑整合中起著比較重要的作用。比如說大鼠搜索了一些地方找到了食物，現(xiàn)在要回到自己住處。這時候它會按原路返回嗎？不會。大部分的大鼠都會選擇最短距離的路線回到住處。假設(shè)大鼠腦內(nèi)只有位置細(xì)胞，則大鼠雖有經(jīng)過路徑的信息，卻不能計算出當(dāng)前位置和住處間的直線距離，就無法做出直奔住處的選擇；而有了網(wǎng)格細(xì)胞就可以進行距離方面的估計，于是導(dǎo)致了大多數(shù)鼠不按原路而選擇最短路線返回。這就是網(wǎng)格細(xì)胞的路徑整合功能。

情景記憶與海馬的編碼機制

探索海馬結(jié)構(gòu)的功能本來是為了研究記憶，奧基夫的初衷也是如此?？墒呛髞?。三位獲獎?wù)邊s意外發(fā)現(xiàn)了大腦空間定位的機制。他們的研究成果跟記憶問題還有沒有關(guān)系呢？回答是肯定的。有一種記憶叫做情景記憶，就是關(guān)于個體所經(jīng)歷事情的記憶。構(gòu)成情景記憶有兩個基本要素，即地點和事件。三位科學(xué)家探明了海馬及內(nèi)嗅皮層神經(jīng)元對于空間位置信息的記憶編碼。

海馬結(jié)構(gòu)中也有神經(jīng)細(xì)胞對其他事物的信息進行記憶編碼，例如可以讓實驗鼠記住自己睡覺的窩，并記錄到對于窩有特征性反應(yīng)的海馬神經(jīng)元。筆者的團隊就曾發(fā)現(xiàn)在實驗小鼠的海馬中存在這樣的神經(jīng)細(xì)胞：每當(dāng)小鼠看到它睡覺的窩時，這類神經(jīng)元就會被激活，我們把它們命名為窩細(xì)胞。更有意思的是，海馬窩細(xì)胞的放電活動跟窩的形狀或者材質(zhì)無關(guān)。不論把窩換成圓形的還是方形的，也不論換用什么材質(zhì)制作的窩，海馬窩細(xì)胞都會有很好的反應(yīng)。我們推測，海馬的這類神經(jīng)元具有概念編碼的特點。

人的海馬結(jié)構(gòu)中有沒有編碼概念的神經(jīng)元？2005年英國《自然》（Nature）周刊上有一篇論文報道，在一位病人的海馬結(jié)構(gòu)里植入電極后，發(fā)現(xiàn)有一些神經(jīng)元專門對知名女演員貝瑞（Halle Berry）有活躍的反應(yīng)。不管讓病人看到貝瑞的正面照、簡筆畫還是哪怕她的名字，這些“貝瑞細(xì)胞”都會被激活；反之，對其他演員不管怎么換來換去都沒有反應(yīng)。因此，人的海馬結(jié)構(gòu)內(nèi)也存在具概念編碼特性的神經(jīng)元。

總之，人和其他動物的情景記憶中包括對地點和事物信息的編碼。三位科學(xué)家所發(fā)現(xiàn)的位置細(xì)胞和網(wǎng)格細(xì)胞，它們編碼位置和空間定位的相關(guān)信息，是情景記憶機制的重要一部分。

探索將繼續(xù)下去

2014年10月7日，在瑞典首都斯德哥爾摩，諾貝爾獎評審委員會宣布了該年度生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎頒發(fā)給奧基夫、邁-布麗特·莫澤和埃德華·莫澤的消息。奧基夫接到頒獎電話時，正在家里修改他的基金申請報告，事后他告訴采訪記者，得知獲獎消息時，“驚喜不已，激動萬分”。莫澤夫人接到電話時正在主持實驗室例行會議，聞訊后“簡直不敢相信，甚至都掉下眼淚”。莫澤先生正在飛往慕尼黑的路上，所以沒有接到電話，等飛機著陸后，發(fā)現(xiàn)機場打出表示隆重慶賀的水幕，再低頭看手機，已經(jīng)有大量向他道賀的電子郵件和短信等候著瀏覽。三位科學(xué)家的欣喜之情是不難想象的。

在好不容易贏得的殊榮面前，這幾位科學(xué)精英正思考著什么，又有著什么樣的未來打算呢？最近，莫澤夫婦接受了中國財新網(wǎng)記者的采訪，莫澤先生是這樣說的：“在科學(xué)研究中，每一次的發(fā)現(xiàn)成果都伴隨著對更多發(fā)現(xiàn)的期待，科學(xué)家們在不斷深入研究的同時會收獲越來越多的問題，永無止境。”這對科學(xué)家伉儷注意到他們探究的內(nèi)嗅皮層正是阿爾茨海默病首先損害的腦區(qū)，而且對大腦定位導(dǎo)航系統(tǒng)的研究也有助于回答哲學(xué)認(rèn)識論的某些問題，他們會把探索繼續(xù)下去。至于奧基夫，他今年已76歲高齡，卻在贊助基金資助下組建了一個新的神經(jīng)科學(xué)研究中心。對這樣老當(dāng)益壯的科學(xué)家，人們不能不由衷地感到欽佩。

關(guān)鍵詞：海馬 位置細(xì)胞 網(wǎng)格細(xì)胞 空間定位 情景記憶