海南文昌濱海臺(tái)地不同森林林下灌草多樣性及其與土壤因子關(guān)聯(lián)分析

楊青青　楊眾養(yǎng)　薛楊　陳小花　余雪標(biāo)　崔喜博　李然　高劉

摘 要 采用典型抽樣法，選取海南島濱海臺(tái)地3種典型熱帶森林類(lèi)型（椰子林、人促更新次生林、次生林），對(duì)林下物種多樣性及其土壤理化性質(zhì)進(jìn)行調(diào)查研究，并探討物種多樣性與土壤因子的相關(guān)性。 結(jié)果表明：灌木層中東風(fēng)桔（Atalantia buxifolia）、 瓊崖海棠（Calophyllum inophyllum）是3種森林類(lèi)型的共有物種，其中在椰子林和人促更新次生林林型下占有較大優(yōu)勢(shì)；草本層中牛膝（Achyranthes bidentata）和地桃花（Urena lobata）是3種森林類(lèi)型共有草本植物，但并非是優(yōu)勢(shì)種。次生林和人促更新次生林林下灌木層的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)都較高，林下物種組成相對(duì)復(fù)雜，共有樹(shù)種有11種，相似系數(shù)高達(dá)45%。次生林林下植物多樣性與土壤全氮、全磷、有效磷、速效鉀及銨態(tài)氮之間達(dá)極顯著正相關(guān)關(guān)系；人促更新次生林植物多樣性與土壤全鉀、全氮、速效鉀、無(wú)機(jī)氮及銨態(tài)氮之間達(dá)極顯著正相關(guān)；椰子林林下植物多樣性與土壤各養(yǎng)分含量之間的相關(guān)性不明顯。經(jīng)多元逐步回歸分析證實(shí)：濱海臺(tái)地?zé)釒Я滞寥纏H、全磷、全鉀、速效鉀、有效磷、銨態(tài)氮及無(wú)機(jī)氮共7個(gè)土壤因子對(duì)林下植物多樣性具有顯著影響。

關(guān)鍵詞 海南島；濱海臺(tái)地；林下植被；土壤養(yǎng)分；多元回歸

中圖分類(lèi)號(hào) S718.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Associated Analysis Between Forest Understory Vegetation Diversity

and Soil Factors in Hainan Wenchang Coastal Platform

YANG Qingqing1， YANG Zhongyang2，3， XUE Yang2，3， CHEN Xiaohua1，

YU Xuebiao1，3 *， CUI Xibo1， LI Ran1， GAO Liu1

1 Environment and Plant Protection College， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Institute of ForestyScience， Haikou， Hainan 570228， China

3 Wenchang Forest Ecosystem Research Station， Wenchang， Hainan 571300， China

Abstract Understory plant species diversity and physicochemical properties of soil were researched at three types of typical tropical forest（Coconut Grove， secondary forest， Artificial regeneration forest）in the coastal terrace of the Hainan Island by typical sampling method， also discussed the correlation of the species diversity with the soil factors. The results showed that Atalantia buxifolia and Calophyllum inophyllum wre the common species of the three forest types in the shrub layer， in which had a large advantage in coconut forest and artificial regeneration forest； Achyranthes bidentata and Urena lobata were the common species of the three forest types in Herbage layer， but were not the dominant species. The diversity index and evenness index were higher， plant species composition was relatively complex and the total number of common species was 11 and the similar coefficient was as high as 45% of the secondary forest and artificial regeneration forest in the shrub layer. The plant species diversity had significantly positively correlated between soil total N， total P， available P， available K and ammonium nitrogen in the secondary forest， and had a significantly positively correlated between soil total K， total N， available K， nitrate nitrogen and ammonium nitrogen in the artificial regeneration forest， but had not obvious correlation in the coconut forest. Stepwise multiple regression analysis showed that the soil pH， total phosphorus， total potassium， effective phosphorus and potassium， ammonium nitrogen and inorganic nitrogen of seven soil factor had significant influence to the understory plant diversity in the Coastal terrace of the Hainan Island.

Key words Hainan Island； Coastal terrace； Understory vegetation； Soil nutrient； Multiple regression

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.12.021

濱海臺(tái)地是沿海防護(hù)林帶的重要分布區(qū)域，也是人口的密集區(qū)，由于特殊的地理區(qū)位而受到生態(tài)學(xué)者的廣泛關(guān)注。林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，它們?cè)诰S護(hù)森林的多樣性、生態(tài)功能穩(wěn)定性和持續(xù)立地生產(chǎn)力方面具有獨(dú)特的功能和作用[1]。在地質(zhì)的演化歷史中，土壤環(huán)境被視為氣候、生物有機(jī)體、地形、母質(zhì)和時(shí)間的綜合作用產(chǎn)物。加強(qiáng)濱海臺(tái)地?zé)釒Я至窒轮参锒鄻有约捌渑c土壤因子關(guān)系的研究，對(duì)如何通過(guò)改善林下土壤條件，增加林下生物多樣性，提高防護(hù)林生態(tài)穩(wěn)定性和防護(hù)功能具有重要意義。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在這方面已經(jīng)進(jìn)行了大量的研究，Holmes[2]認(rèn)為土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量交換的重要參與者和媒介，為植物生長(zhǎng)提供所必需的養(yǎng)分和水分；土壤條件的差異可以改善植物的萌發(fā)、生長(zhǎng)條件，影響森林生態(tài)系統(tǒng)植被的更新和演替。同時(shí)，F(xiàn)irn[3]的研究也表明森林生態(tài)系統(tǒng)的群落組成、結(jié)構(gòu)的變化又反過(guò)來(lái)對(duì)土壤的形成、發(fā)育以及土壤養(yǎng)分的有效性有顯著影響。目前，對(duì)熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)濱海臺(tái)地典型森林類(lèi)型林下物種多樣性與土壤因子的關(guān)聯(lián)尚未見(jiàn)報(bào)道。

本研究以海南島濱海臺(tái)地3種典型森林類(lèi)型（椰子林、次生林、人促更新次生林）為研究對(duì)象，以林下植被的物種多樣性與土壤主要養(yǎng)分性狀之間的相關(guān)性為切入點(diǎn)，研究3種不同森林群落改良土壤的機(jī)理與效應(yīng)，探討林下植被多樣性與不同土壤因子之間的相互關(guān)系，采用多元逐步回歸（step-forward multiple regression）評(píng)價(jià)9種土壤因子對(duì)物種多樣性影響的顯著程度，建立它們之間的回歸函數(shù)，從而為海南濱海臺(tái)地主要森林群落物種多樣性的保護(hù)、林地肥力的維持及其可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于文昌市龍樓鎮(zhèn)，北緯19°43′，東經(jīng)110°57′。該地區(qū)是典型的濱海臺(tái)地地貌，氣候?qū)贌釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，雨量充足，氣候溫和為濕潤(rùn)氣候區(qū)。地勢(shì)低平，平原階地，海拔高度在45～50 m，主要土壤類(lèi)型為濱海沉積物沙土，pH為5.0～6.6。

選擇研究區(qū)內(nèi)椰子林（Coconut Grove，CG）、次生林（Secondary forest，SG）和人促更新次生林（Artificial regeneration forest，AR）3種典型森林類(lèi)型為研究對(duì)象，設(shè)置的典型樣地面積為1 hm2。這3種林型生長(zhǎng)于房前屋后，由早期的天然灌木林經(jīng)過(guò)人為不同程度干擾后所形成的現(xiàn)有林型，其中椰子純林受人為影響最大，在不保留原有灌木林的條件下全部人工栽植椰子樹(shù)，最大樹(shù)齡達(dá)30年，其間補(bǔ)植的椰子樹(shù)有10年生；人促更新次生林早期在保留原有天然灌木林的基礎(chǔ)上，通過(guò)人工栽植椰子樹(shù)、木麻黃和瓊崖海棠后形成的多樹(shù)種人工林，但經(jīng)過(guò)幾十年后，人工林僅剩下很少量分布在林內(nèi)的單株，整個(gè)林分均系在原人工林基礎(chǔ)上自然發(fā)育而來(lái)，保存相對(duì)完整；次生林俗稱“風(fēng)水林”，受人為影響不大，保護(hù)較完整，主要在原有的天然灌木林基礎(chǔ)上自然更新而來(lái)，只有少量分布在林內(nèi)的木麻黃屬于人工種植。在典型地段分別設(shè)置20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地各3塊，記錄各標(biāo)準(zhǔn)地的經(jīng)緯度、郁閉度，并對(duì)喬木層進(jìn)行每木檢尺，樣地林分基本特征見(jiàn)表1。

1.2 方法

1.2.1 野外樣方調(diào)查與土壤樣品采集 采用樣方調(diào)查法，按灌木層、草本層分別進(jìn)行調(diào)查。在3種林型中分別隨機(jī)設(shè)置4個(gè)5 m×5 m樣方， 調(diào)查和記錄每個(gè)樣方中灌木植物的種類(lèi)、個(gè)體數(shù)、覆蓋度和高度；再采用隨機(jī)抽樣的方式在 3種林型中分別設(shè)置8個(gè)1 m×1 m的小樣方，調(diào)查和記錄每個(gè)小樣方中草本植物的種類(lèi)、個(gè)體數(shù)、覆蓋度和高度。

在每個(gè)5 m×5 m樣方內(nèi)隨機(jī)選擇5處對(duì)土壤0～20 cm進(jìn)行取樣，將5個(gè)重復(fù)的樣品充分混勻后裝入土壤袋（約1 kg）用于室內(nèi)分析。

1.2.2 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定 土壤pH值采用酸堿度計(jì)（1 ∶ 2.5土水比）測(cè)定，有機(jī)質(zhì)采用鉻酸氧還滴定法，全N采用半微量凱氏法，全P采用酸溶-鉬銻抗比色法，速效P采用BrayⅠ提取-鉬銻抗吸光光度法，全K、速效K分別采用堿溶-火焰光度法和乙酸銨浸提-火焰光度法，無(wú)機(jī)氮采用NaCl浸提-紫外分光光度法，銨態(tài)氮采用NaCl浸提-靛酚藍(lán)吸光光度法。

1.2.3 物種多樣性的測(cè)度指標(biāo) 通過(guò)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，分別計(jì)算灌木層和草本層植物的重要值，再進(jìn)行多樣性指數(shù)的計(jì)算，本研究采用Margalef物種豐富度指數(shù)（R）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（J）、Simpson指數(shù)（E）和群落相似系數(shù)Sorensen指數(shù)等指數(shù)表征林下植被物種多樣性基本特征。各指數(shù)的計(jì)算公式[4-6]如下：

（1）灌木層和草本層的重要值IV=（相對(duì)蓋度+相對(duì)高度）/2

（2）Margalef物種豐富度指數(shù)R=（S-1）/ln（N）

（3）Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H=-PilnPi

（4）Pielou均勻度指數(shù)J=H/lnS

（5）Simpson指數(shù)E=N（N/S-1）/[Ni（Ni-1）]

（6）群落相似系數(shù)Sorensen指數(shù)IS=[2c/（a+b）]×100%

式中：S-種i所在樣方的物種總數(shù)；N-所有物種的個(gè)體數(shù)之和；Ni-第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)；Pi-第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)占所有物種的個(gè)體總數(shù)的百分比（Pi=Ni/N）；a為其中一個(gè)樣地的物種數(shù)，b為另一個(gè)樣地的物種數(shù)，c為這兩個(gè)樣地的共有物種數(shù)[7-9]。其中，物種多樣性主要關(guān)注局域均勻生境下的物種數(shù)目；香農(nóng)-威納指數(shù)和辛普森指數(shù)則包括了測(cè)量群落的異質(zhì)性。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用多元逐步回歸（step-forward multiple regression）評(píng)價(jià)9種土壤因子對(duì)物種多樣性影響的顯著程度，在多元回歸模型中最終僅保留p<0.05的土壤因子。普通最小二乘法（ordinary least-square，OLS）用于篩選影響物種多樣性最顯著的土壤因子。使用SAS9.1 for windows軟件的selection=stepwise程序包建立最優(yōu)線性回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林類(lèi)型林下物種組成及重要值

重要值是確定群落中植物相對(duì)重要性的一個(gè)綜合指標(biāo)[10]，有效反映不同植被類(lèi)型中種群在群落中的功能地位和種群在群落中的分布格局。不同森林類(lèi)型中，椰子林林下出現(xiàn)的植物種類(lèi)為16科18屬18種，其中木本植物9科10屬10種；草本植物7科8屬8種。人促更新次生林林下出現(xiàn)的植物種類(lèi)為20科24屬25種，其中木本植物10科11屬11種；草本植物10科13屬14種。次生林林下出現(xiàn)的植物種類(lèi)為19科20屬23種，其中木本植物11科12屬13種；草本植物8科8屬10種。對(duì)椰子林、人促更新次生林和次生林林下群落內(nèi)林下灌木層和草本層的物種重要值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表2和表3），結(jié)果表明，灌木層中東風(fēng)桔、瓊崖海棠是三種森林類(lèi)型的共有物種，其中在椰子林和人促更新次生林林型下占有較大優(yōu)勢(shì)。椰子林林型下大葉榕占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值達(dá)到39%以上，其他種重要值大小分布較均衡，彼此差異不大；人促更新次生林則以潺槁木姜子為主，重要值在22%以上，其次是腰果和胡椒木，重要值在13%左右；次生林林型下所有樹(shù)種重要值差異不大，其中九節(jié)木、黃槿、百日青、香蒲桃和東風(fēng)桔的重要值在10%～15%之間。草本層中牛膝和地桃花是3種森林類(lèi)型共有草本植物，但并非是各個(gè)林型草本層的優(yōu)勢(shì)種。椰子林金腰箭的重要值在27%以上，人促更新次生林短葉黍的重要值在21%以上，次生林鋪地黍和鬼針草的重要值在20%以上。其他種在各個(gè)林型所有物種的重要值大小分布較均衡，彼此差異不大。

2.2 不同森林類(lèi)型林下物種多樣性

從表4可以看出，在3種林型中，次生林灌木層的物種豐富度和多樣性均明顯高于草本層，表明次生林林下植被以灌木植物為主，草本植物相對(duì)稀少的外貌特征，林下植被的物種豐富度程度主要由灌木層決定。椰子林林下物種豐富度表現(xiàn)為灌木層>草本層，多樣性指數(shù)為灌木層<草本層，而次生林林下物種的豐富度和多樣性指數(shù)與椰子林相反。灌木層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化范圍為1.65～2.11，在1.5～3.5之間，由高至低的排序?yàn)椋捍紊?椰子林>人促更新次生林。次生林的灌木層植物種類(lèi)豐富，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均在2.0以上。草本層的物種豐富度變化趨勢(shì)為：次生林>椰子林>人促更新次生林，且次生林、椰子林、人促更新次生林的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均在1.64～1.83之間，差異較小，說(shuō)明3種林型的郁閉度均較高，導(dǎo)致草本層不發(fā)達(dá)。

均勻度指數(shù)反映植株個(gè)體在林下植被中的分布狀況[11]。由表4可知，椰子林林型的灌木層植物的均勻度指數(shù)均低于草本層；與之相反，次生林和人促更新次生林2種林型的灌木層植物的均勻度指數(shù)均高于草本層，灌木層的Shannon均勻度指數(shù)和Simpson均勻度指數(shù)從高至低排序均為：人促更新次生林>次生林>椰子林。由于人促更新次生林灌木層植物個(gè)體大而少，相對(duì)分布較為均勻，由于椰子林喬木層中，大葉榕占了39%，另一方面椰子林屬于棕櫚科，樹(shù)干筆直，葉片呈長(zhǎng)條形扇狀分布，特殊的林冠特征形成的林隙為幼苗和灌木提供了良好的生長(zhǎng)條件，大榕樹(shù)和林隙分布的不均勻，導(dǎo)致灌木層物種的分布也不均勻。草本層的Shannon均勻度指數(shù)和Simpson均勻度指數(shù)排序?yàn)橐恿?次生林>人促更新次生林，除人促更新次生林外，次生林和椰子林林型的均勻度值較大，表明這些群落富集種，稀疏種少。相較草本層而言，次生林和人促更新次生林林下灌木層的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)都較高。而椰子林剛好相反，因?yàn)橐恿謱儆谌斯しN植林，人為控制對(duì)灌木層影響較大，一定程度上限制了林下植被的發(fā)展。

2.3 不同森林類(lèi)型林下物種組成相似性

從表5可以看出，在地形地貌、氣候、母巖、土壤母質(zhì)相同條件下，3種林型林地林下植被共有種較多，而差異性也說(shuō)明不同森林類(lèi)型受樹(shù)種組成影響所形成的林下微氣候條件存在差異。相比椰子林，次生林與人促更新次生林林下物種組成相對(duì)復(fù)雜，物種豐富度高，且次生林與人促更新次生林共有樹(shù)種有11種，相似系數(shù)高達(dá)45%。

2.4 林下物種多樣性與土壤因子的回歸分析

對(duì)3種林型林下物種多樣性與土壤養(yǎng)分相關(guān)性進(jìn)行分析（表6）。由表6可知，不同林型林下物種多樣性指數(shù)與土壤各養(yǎng)分含量之間相關(guān)關(guān)系存在差異。次生林林下物種多樣性與土壤各養(yǎng)分含量之間相關(guān)關(guān)系存在顯著及極顯著水平，硝態(tài)氮除外，其中與土壤全N、全P、有效P、速效K及銨態(tài)氮達(dá)極顯著正相關(guān)關(guān)系；人促更新林物種多樣性與土壤各養(yǎng)分含量之間亦存在顯著及極顯著相關(guān)關(guān)系，與土壤全K、全N、速效K、硝態(tài)氮及銨態(tài)氮達(dá)極顯著正相關(guān)；相比較而言，椰子林物種多樣性與土壤各養(yǎng)分含量之間的相關(guān)性較不明顯，但物種豐富度與土壤各養(yǎng)分含量之間相關(guān)性達(dá)顯著及極顯著水平，pH值除外，且與全P、全K、速效K、硝態(tài)氮及銨態(tài)氮均達(dá)極顯著正相關(guān)，土壤pH值與物種多樣性指數(shù)相關(guān)性不顯著的原因可能是濱海臺(tái)地各林分類(lèi)型土壤酸性均較強(qiáng)，且pH值變化不大，對(duì)植被物種多樣性指數(shù)的影響不明顯。以上分析表明，在同一氣候條件下，森林土壤各養(yǎng)分含量與林下物種多樣性相關(guān)性緊密，特別是在沿海濱海臺(tái)地。這與沿海地區(qū)土壤本身有效養(yǎng)分含量偏低，且常年受降水淋溶強(qiáng)度大、受臺(tái)風(fēng)影響程度高有關(guān)，同時(shí)，林下植被物種組成、凋落物量及其降解轉(zhuǎn)化對(duì)表層土壤養(yǎng)分的累積起到主導(dǎo)作用。

本研究發(fā)現(xiàn)影響海南濱海臺(tái)地林下植物多樣性形成的土壤因子組成隨著多樣性指數(shù)的變化而變化（表7）。在OLS模型中，對(duì)于豐富度指數(shù)R值，9個(gè)土壤因子中有4個(gè)土壤因子（全磷、全鉀、速效鉀、無(wú)機(jī)氮）極顯著（p<0.000 1）關(guān)聯(lián)。對(duì)于香農(nóng)威納指數(shù)H值，僅有1個(gè)土壤因子（無(wú)機(jī)氮）能進(jìn)入最優(yōu)多元線性回歸分析，且不顯著（p>0.05），接受無(wú)效假設(shè)。對(duì)于辛普森指數(shù)J，有5個(gè)土壤因子（PH、全鉀、有效磷、速效鉀、銨態(tài)氮）極顯著（p<0.01）關(guān)聯(lián)。均勻度指數(shù)僅有1個(gè)土壤因子（全磷）是顯著（p<0.05）關(guān)聯(lián)的。

3 討論

本研究中，次生林灌木層的物種豐富度和多樣性均明顯高于草本層 ，表明次生林林下植被以灌木植物為主，草本植物相對(duì)稀少的外貌特征，林下植被的物種豐富度程度主要由灌木層決定。次生林、椰子林、人促更新次生林草本層的Shannon-Wiener指數(shù)均在1.64～1.83之間，差異較小，說(shuō)明3種林型的郁閉度均較高，導(dǎo)致草本層不發(fā)達(dá)。相對(duì)較草本層而言，次生林和人促更新次生林林下灌木層的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)都較高，在一定程度上說(shuō)明灌木是較草本更適合當(dāng)?shù)丨h(huán)境特征的植被配置類(lèi)型，與王永健等[12]研究結(jié)論一致。而椰子林剛好相反，這與椰子林屬于人工種植林，人為控制對(duì)灌木層影響較大，一定程度上決定了林下植被結(jié)構(gòu)組成有關(guān)[13]。

本研究選取的3種林地距離較近，在地形地貌、氣候、母巖、土壤母質(zhì)相同條件下，林下物種多樣性指數(shù)與土壤各養(yǎng)分含量之間存在顯著及極顯著相關(guān)關(guān)系。與2種次生林相比，椰子林物種多樣性與土壤各養(yǎng)分含量之間的相關(guān)性較不明顯。這與椰子林屬于人工林，受人為干擾程度大有關(guān)，進(jìn)而說(shuō)明林下植被對(duì)表層土壤養(yǎng)分積累起主導(dǎo)作用[14]，同時(shí)，海南濱海地區(qū)受海洋的持續(xù)影響比較大，是臺(tái)風(fēng)、熱帶風(fēng)暴等自然災(zāi)害多發(fā)的區(qū)域，土壤類(lèi)型多為風(fēng)積沙土與潮積沙土，保肥保水性能差，促使土壤各養(yǎng)分含量對(duì)林下植被物種多樣性變化的響應(yīng)較為敏感[15-16]。因此，對(duì)林下植被的有效管理是林業(yè)持續(xù)發(fā)展的重要措施。

經(jīng)回歸分析發(fā)現(xiàn)，土壤pH、全磷、全鉀、速效鉀、有效磷、銨態(tài)氮及無(wú)機(jī)氮被證明是與林下植物多樣性顯著相關(guān)的，而全氮和有機(jī)質(zhì)被排除在外。李世東等[17]認(rèn)為在進(jìn)行森林立地評(píng)價(jià)時(shí)，無(wú)論選擇多少個(gè)立地因子，通過(guò)有關(guān)計(jì)算機(jī)應(yīng)用軟件很容易得到解決，但在實(shí)際過(guò)程中，因子數(shù)量過(guò)多只會(huì)增加野外調(diào)查測(cè)量的工作量，對(duì)評(píng)價(jià)精度不會(huì)有太大的提高，這在本研究中被驗(yàn)證。本研究顯示，林下植物豐富度指數(shù)、生物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)的最優(yōu)回歸方程顯著度檢驗(yàn)p<0.01，而Shannon-Wiener指數(shù)的最優(yōu)回歸方程顯著度檢驗(yàn)p>0.05。

4 結(jié)論

東風(fēng)桔和瓊崖海棠是椰子林和人促更新次生林灌木層共有的優(yōu)勢(shì)物種，說(shuō)明兩個(gè)物種對(duì)海南島濱海臺(tái)地?zé)釒Я至窒颅h(huán)境的適應(yīng)力很強(qiáng)。不同林型林下優(yōu)勢(shì)樹(shù)種存在差異，椰子林林型下大葉榕占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值達(dá)到39%以上；人促更新次生林則以潺槁木姜子為主，重要值在22%以上；而次生林林型下所有樹(shù)種分布較為均勻。草本層中牛膝和地桃花是3種森林類(lèi)型共有草本植物，但并非是各個(gè)林型草本層的優(yōu)勢(shì)種。由此可知，由于林下生境不同，不同物種的喜好和適應(yīng)性不同，所以不同林型的優(yōu)勢(shì)物種也在變化。

由于不同森林類(lèi)型林下物種組成、土壤條件存在差異。因此，林下物種多樣性受土壤因子的響應(yīng)程度亦不同。次生林林下物種多樣與土壤全N、全P、有效P、速效K及銨態(tài)氮之間達(dá)極顯著正相關(guān)關(guān)系；人促更新次生林物種多樣性與土壤全K、全N、速效K、硝態(tài)氮及銨態(tài)氮之間達(dá)極顯著正相關(guān)；相比較而言，椰子林物種多樣性與土壤各養(yǎng)分含量之間的相關(guān)性較不明顯。綜上所述，并不是所有的多樣性指數(shù)都會(huì)受到土壤因子的影響，其中機(jī)理還需進(jìn)一步探索。總之，將土壤因子途徑與植被因子途徑結(jié)合起來(lái)，通過(guò)對(duì)土壤因子與植被多樣性的關(guān)系，建立多元回歸方程，為海南島濱海臺(tái)地森林立地質(zhì)量評(píng)價(jià)和立地類(lèi)型劃分奠定了基礎(chǔ)。

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