外源NO對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響

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摘 要 研究不同濃度的外源NO供體硝普鈉（sodium nitroprusside， SNP）溶液對(duì)8 ℃低溫脅迫下豇豆幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響，結(jié)果表明，0.5～1.5 mmol/L外源NO處理下，豇豆幼苗葉面積、根冠比、壯苗指數(shù)有所提高，脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白和葉綠素含量增加，丙二醛（MDA）含量降低。過高或過低濃度的外源NO對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗生長(zhǎng)的緩解作用均不顯著，過低濃度的外源NO會(huì)促進(jìn)MDA累積。在低溫脅迫下，適當(dāng)濃度的外源NO能促進(jìn)脯氨酸和可溶性蛋白的形成，提高葉綠素含量，降低膜脂過氧化程度，從而增強(qiáng)豇豆幼苗對(duì)低溫脅迫的適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞 外源NO；低溫脅迫；豇豆；生長(zhǎng)指標(biāo)；生理特性

中圖分類號(hào) S643 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Effects of Exogenous Nitric Oxide on Growth and Physiological

Characteristics of Asparagus Bean Deedlings Under Cold Stress

GUO Jingwei， SHANG Sang*， MU Dawei， TIAN Libo*

Key Laboratory of Protection and Developmental Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources /

College of Horticulture and Landscape Architecture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract The effects of exogenous NO donor sodium nitroprusside（SNP）solution with different concentrations on the growth and physiology characteristics of Asparagus bean seedlings which were treated at 8 ℃ low temperature stress were studied. The results showed that the leaf area， root/shoot ratio and strong seedling index increased； the content of proline， soluble protein and chlorophyll increased and the content of MDA decreased for the 0.5～1.5 mmol/L exogenous NO treatment. The alleviating effects of exogenous NO with too high or too low concentration on the growth were not significant and the content of MDA increased when the exogenous NO concentration was too low. The exogenous NO with proper concentration could promote the formation of proline， soluble protein， improve the content of chlorophyll and decrease membrane lipid peroxidation to enhance the adaptability for low temperature stress.

Key words Exogenous NO； Low temperature stress； Asparagus bean； Physiological index； Morphological index

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.12.012

一氧化氮（nitric oxide，NO）作為植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中重要的活性分子，可以提高植物對(duì)非生物脅迫的抗性，并且參與多種生理過程[1-2]。已有研究結(jié)果表明，外源NO供體硝普鈉（SNP）是植物新的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，在緩解植物因低溫脅迫引起的傷害中起著重要的作用[2]，還可減緩干旱脅迫、銅脅迫等逆境對(duì)作物的傷害[3-4]。黃瓜幼苗在鹽脅迫下施用低濃度的外源NO可以減緩其根系的脂質(zhì)過氧化程度[5]；吳錦程等[6]研究表明，外源NO處理可提高枇杷幼果過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和抗壞可血酸過氧化物酶（APX）的活性，降低枇杷幼果的膜質(zhì)過氧化程度，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，緩解低溫脅迫對(duì)枇杷幼果的傷害；外源NO可以通過提高活性氧（ROS）、水楊酸（SA）和茉莉酸（JA）活性，抑制烏頭酸酶（aconitase）活性，來增強(qiáng)采收后的桃子果實(shí)對(duì)褐腐病菌的抗性[7]；外源NO能明顯提高黃瓜幼苗葉片的凈光合速率和葉綠素含量，降低膜透性和丙二醛（MDA）含量，減緩低溫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的抑制[8]；外源NO可緩解低溫對(duì)番茄幼苗的生長(zhǎng)抑制作用，提高其根系活力[9]。

豇豆（Vigna unguiculata L.）是豆科豇豆屬豇豆種一年生纏繞草本植物，原產(chǎn)于非洲東北部和印度，中國(guó)是其第二起源中心[10]，在我國(guó)廣泛栽培。豇豆也是海南主要冬季瓜菜之一，豇豆喜溫，耐熱，不耐低溫，海南冬季易受內(nèi)陸冷空氣的影響，各地區(qū)有害積寒值從0.68 ℃·d到9.05 ℃·d不等[11]。低溫脅迫降低了豇豆種子的萌發(fā)率和出芽率[12]，抑制了植株生長(zhǎng)，導(dǎo)致酶活性下降[13]，15 ℃以下豇豆不易生長(zhǎng)結(jié)莢[11]。低溫對(duì)豇豆產(chǎn)量及品質(zhì)的影響極大，常常造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[11-14]。

外源NO供體硝普鈉（sodium nitroprusside，SNP）可緩解低溫脅迫對(duì)黃瓜、番茄、枇杷的傷害，但對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗生長(zhǎng)、生理特征影響的研究鮮有報(bào)道，本研究針對(duì)豇豆冬春生產(chǎn)中存在的低溫脅迫問題，通過對(duì)豇豆幼苗根際施加外源NO，初步探討不同濃度的外源NO對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響，為制定豇豆低溫冷害的有效防御措施提供依據(jù)及技術(shù)支持，對(duì)提高豇豆的抗逆能力具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

以夏寶二號(hào)豇豆為試材，購(gòu)于儋州市紅旗市場(chǎng)。外源NO供體硝普鈉（SNP）由上?；す咎峁?/p>

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 挑選飽滿、健康的豇豆種子，溫湯浸種后，播種于50孔育苗穴盤，每穴1粒。放于育苗溫室培養(yǎng)，晝夜溫度18～22 ℃，自然光照，待幼苗2葉1心時(shí)，選取整齊一致的幼苗放入光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，光照強(qiáng)度為72 μmol/（m2·s），溫度8 ℃/8 ℃（晝/夜）。

試驗(yàn)設(shè)6個(gè)處理：（1）8 ℃低溫脅迫+蒸餾水處理（CK）；（2）8 ℃低溫脅迫+0.1 mmol/L SNP；（3）8 ℃低溫脅迫+0.5 mmol/L SNP；（4）8 ℃低溫脅迫+1.0 mmol/L SNP；（5）8 ℃低溫脅迫+1.5 mmol/L SNP；（6）8 ℃低溫脅迫+2.0 mmol/L SNP。每處理重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)15株苗，

分別用不同濃度的SNP溶液進(jìn)行根際處理，對(duì)照只澆蒸餾水，低溫脅迫5 d后，取出幼苗植株，測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)，生理指標(biāo)測(cè)定采用完全展開的第2片真葉。

1.2.2 項(xiàng)目測(cè)定 用鋼卷尺測(cè)量（精確到1 mm）幼苗的株高（莖基部到生長(zhǎng)點(diǎn)），用游標(biāo)卡尺測(cè)定莖粗、下胚軸長(zhǎng)（胚乳節(jié)以下至根頸部分）；用電子天平稱量鮮重；將鮮樣置于110 ℃烘箱中殺青10 min 后調(diào)至75 ℃烘至恒重，稱重；葉面積的測(cè)定：使用手持式激光葉面積儀（Laser Area Meter CI-203）對(duì)葉片直接測(cè)量；含水量=（鮮重-干重）/鮮重×100%，根冠比按地上部分和地下部分分開取鮮樣，烘干后稱重；壯苗指數(shù)=（莖粗/株高+地下部重/地上部重）×干重[15]。

采用茚三酮法測(cè)量脯氨酸含量[16]；采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定丙二醛的含量[17]；采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法對(duì)可溶性蛋白的含量進(jìn)行測(cè)定[16]；每個(gè)處理隨機(jī)均勻取3片葉片，每個(gè)葉片取5個(gè)不同的點(diǎn)，分別用葉綠素含量測(cè)定儀SPAD-502進(jìn)行測(cè)量，并記錄每個(gè)點(diǎn)測(cè)得的葉綠素含量的相對(duì)值（SPAD值）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析；使用DPS 7.05軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源NO對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗生長(zhǎng)的影響

表1為低溫脅迫下SNP對(duì)豇豆幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響，不同濃度SNP處理對(duì)低溫脅迫的緩解作用不同。0.1 mmol/L處理對(duì)株高、莖粗、葉面積、干重的影響不大，相比對(duì)照下胚軸長(zhǎng)、含水量、根冠比及壯苗指數(shù)提高，而1.0～2.0 mmol/L SNP對(duì)株高、莖粗、下胚軸長(zhǎng)、干重相較于對(duì)照均降低，根冠比、葉面積和壯苗指數(shù)均提高。處理0.5 mmol/L SNP的株高、莖粗和下胚軸長(zhǎng)分別為12.07、0.27和4.87 cm，高于對(duì)照和其他處理，但差異未達(dá)顯著水平。處理0.5 mmol/L SNP的葉面積最大，為17.62 cm2，極顯著高于對(duì)照和其他處理，但隨著施用SNP濃度的增加，豇豆幼苗的葉面積并沒有持續(xù)增長(zhǎng)。處理0.5 mmol/L SNP的根冠比和壯苗指數(shù)最大，分別為0.39和0.78，分別比對(duì)照提高了77.27%和136.36%，相對(duì)于對(duì)照及其他處理，差異達(dá)極顯著。各處理間豇豆幼苗的干重和含水量與對(duì)照相比，未達(dá)顯著性差異。

綜上所述，不同濃度的SNP對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗的生長(zhǎng)影響不同，但0.5 mmol/L SNP處理可緩解低溫脅迫對(duì)豇豆幼苗的生長(zhǎng)抑制。

2.2 外源NO對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗生理特性的影響

2.2.1 外源NO對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗脯氨酸含量的影響 由圖1可知，施用SNP可以不同程度提高低溫脅迫下豇豆幼苗體內(nèi)脯氨酸含量。5個(gè)處理的脯氨酸含量分別比對(duì)照處理提高了24.57%、43.10%、22.41%、9.91%、5.17%，處理0.1 mmol/L SNP、0.5 mmol/L SNP和1.0 mmol/L SNP脯氨酸含量與對(duì)照差異都達(dá)到極顯著水平，處理1.5 mmol/L SNP和2.0 mmol/L SNP脯氨酸含量與對(duì)照間差異未達(dá)顯著水平，由此可知，0.5 mmol/L SNP對(duì)豇豆幼苗脯氨酸含量的影響效果最佳，過高濃度的SNP會(huì)抑制豇豆幼苗脯氨酸的積累。

2.2.2 外源NO對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗可溶性蛋白含量的影響 從圖2可以看出，施用SNP可以提高低溫脅迫下豇豆幼苗的可溶性蛋白含量，0.1、0.5、1.0 mmol/L SNP處理可溶性蛋白含量分別比對(duì)照增加了20%、40%、40%，與對(duì)照差異達(dá)顯著水平。1.5、2.0 mmol/L SNP處理豇豆幼苗可溶性蛋白含量和對(duì)照無顯著性差異。說明0.5 mmol/L SNP和1.0 mmol/L SNP可提高低溫脅迫下豇豆幼苗可溶性蛋白含量，高濃度SNP對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗可溶性蛋白的積累作用不大。

2.2.3 外源NO對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗丙二醛含量的影響 由圖3可知，0.5～2.0 mmol/L SNP處理后，豇豆MDA含量均降低。各處理中，0.5 mmol/L SNP處理的MDA含量減少了12.98%，緩解低溫脅迫的效果最好，與對(duì)照差異達(dá)顯著水平；1.5 mmol/L SNP處理的MDA含量減少了7.86%，2處理在不同程度上可以緩解低溫脅迫對(duì)幼苗細(xì)胞膜的傷害。但0.1 mmol/L SNP處理的MDA含量提高12.60%，過低濃度的SNP不能抑制豇豆幼苗的MDA積累。

2.2.4 外源NO對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗葉片中葉綠素含量的影響 從圖4可知，施用SNP可以提高低溫脅迫下豇豆幼苗葉片的葉綠素含量，0.1～1.0 mmol/L SNP處理均可顯著緩解低溫對(duì)葉的傷害，其葉綠素含量分別為37.00、39.28、37.17，分別比對(duì)照增加4.40%、10.84%、4.88%，與對(duì)照差異達(dá)顯著水平。1.5 mmol/L SNP、2.0 mmol/L SNP處理葉片葉綠素含量與對(duì)照相比未達(dá)顯著性差異。說明0.5 mmol/L SNP處理對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗葉片葉綠素含量緩解效果最好。

3 討論與結(jié)論

張瑜[18]的研究結(jié)果表明，低溫脅迫下，豇豆幼苗的光合色素、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等含量明顯降低，MDA含量升高；樊懷福等[19]的研究結(jié)果表明，低溫脅迫使黃瓜幼苗的干重、鮮重、葉綠素含量等形態(tài)指標(biāo)顯著下降，膜透性和MDA含量等生理指標(biāo)顯著增加。近年來，NO作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)的信號(hào)分子，與植物非生物脅迫間關(guān)系受到普遍關(guān)注。

3.1 外源NO對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

低溫極易造成植株生長(zhǎng)發(fā)育受阻，形態(tài)指標(biāo)可以反映植株幼苗的生長(zhǎng)狀況[15]，如較大的葉面積可以增加植株的光合作用；根冠比能反映出植物地上、地下部生長(zhǎng)發(fā)育情況，高則根系機(jī)能活性強(qiáng)，低則弱[20]。于秀針等[9]研究發(fā)現(xiàn)，施加外源NO可以增加低溫下番茄幼苗的株高、莖粗、葉片數(shù)，提高鮮重、干重，1.0 mmol/L SNP處理對(duì)其生長(zhǎng)指標(biāo)影響效果最好。由本試驗(yàn)研究結(jié)果可知，在低溫脅迫條件下，適當(dāng)濃度的外源NO促進(jìn)了豇豆幼苗的株高、莖粗、下胚軸長(zhǎng)和葉面積生長(zhǎng)，提高了豇豆含水量、干重、根冠比和壯苗指數(shù)，從葉面積、根冠比及壯苗指數(shù)幾個(gè)指標(biāo)來看，0.5～1.0 mmol/L處理顯著高于對(duì)照。施用過高或過低濃度的外源NO會(huì)抑制豇豆幼苗的生長(zhǎng)。外源NO對(duì)豇豆幼苗的株高、莖粗、下胚軸長(zhǎng)、含水量、干重的影響和對(duì)照相比未達(dá)到顯著水平，可能與低溫脅迫時(shí)間較短有關(guān)系，在下一步的實(shí)驗(yàn)當(dāng)中可適當(dāng)延長(zhǎng)脅迫時(shí)間。另外，對(duì)比番茄試驗(yàn)與本次豇豆試驗(yàn)可知，在低溫脅迫時(shí)，外源NO可以使植物幼苗生長(zhǎng)更加良好，說明外源NO提高了植物幼苗的抗冷性；豇豆幼苗在0.5 mmol/L時(shí)生長(zhǎng)最好，而番茄幼苗在1.00 mmol/L時(shí)生長(zhǎng)最好，說明因植物種類不同，緩解低溫脅迫的最適外源NO濃度也不一致，因此不同植物利用外源NO降低低溫脅迫的影響時(shí)，需要進(jìn)行前期實(shí)驗(yàn)。

3.2 外源NO對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗脯氨酸和可溶性蛋白含量的影響

植物在低溫脅迫下，脯氨酸和可溶性蛋白是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，作為防脫水劑保護(hù)植物，其含量增加，可增強(qiáng)細(xì)胞或組織的持水能力，對(duì)生物膜起到保護(hù)作用，增強(qiáng)植物抗寒性[21]。楊美森等[20]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)SNP處理的棉花幼苗脯氨酸和可溶性蛋白含量的上升可以增強(qiáng)棉花幼苗的抗冷性。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，SNP可以提高低溫脅迫下豇豆幼苗的Pro和可溶性蛋白含量，0.5 mmol/L SNP處理豇豆幼苗的Pro和可溶性蛋白含量最高，表明Pro和可溶性蛋白質(zhì)含量增加，細(xì)胞的滲透勢(shì)得到調(diào)節(jié)，提高了豇豆幼苗的耐冷性。

3.3 外源NO對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗丙二醛含量的影響

丙二醛（malondialdehyde）是膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物之一，常作為質(zhì)膜過氧化作用的主要指標(biāo)，低溫脅迫可引發(fā)或加劇細(xì)胞的膜脂過氧化作用，植物抗寒性與MDA含量呈負(fù)相關(guān)[22]。吳錦程等[6]研究認(rèn)為，低溫脅迫可引發(fā)或加劇枇杷幼果細(xì)胞膜脂過氧化作用，致使MDA含量增加，SNP處理能有效降低低溫脅迫下枇杷幼果的MDA含量，緩解低溫脅迫對(duì)枇杷幼果的膜脂過氧化損傷程度。本研究結(jié)果表明，SNP處理可以抑制低溫脅迫下豇豆幼苗MDA的產(chǎn)生，緩解冷害脅迫下膜質(zhì)過氧化作用對(duì)細(xì)胞的傷害。

3.4 外源NO對(duì)低溫脅迫下豇豆幼苗葉綠素含量的影響

葉綠素（chlorophyll）是一類與光合作用（photosynthesis）有關(guān)的最重要的色素，在光合作用中起著吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能的重要作用[23]。低溫脅迫下，植物葉綠體類囊體膜的膜質(zhì)組分和膜蛋白發(fā)生改變，類囊體的超微結(jié)構(gòu)受到破壞，引起膜質(zhì)的過氧化，光合速率下降[24-25]。吳錦程等[6]、楊美森等[20]研究結(jié)果表明，噴施SNP能提高低溫脅迫下植株葉片的葉綠素含量，這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致。這可能是因?yàn)榈蜏孛{迫下，葉綠體結(jié)構(gòu)破損，合成葉綠素含量減少，而SNP具有強(qiáng)氧化性的活性氮，能夠促進(jìn)葉綠體結(jié)構(gòu)的修復(fù)，提高葉綠素的含量，因而提高豇豆幼苗抗冷害能力[26]。

綜上所述，在低溫脅迫下，外源NO可以增加豇豆株高、莖粗、葉面積、壯苗指數(shù)和豇豆生物量，并能夠提高豇豆幼苗Pro、可溶性蛋白和葉綠素含量，降低丙二醛含量，從而增強(qiáng)豇豆幼苗對(duì)低溫脅迫的適應(yīng)性。

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