NaCl脅迫對(duì)大黃龍船花幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響

陸鑾眉　蔡月琴　張瓊

摘 要 為探討大黃龍船花的耐鹽生理特性和耐鹽能力，采用盆栽試驗(yàn)技術(shù)研究不同濃度NaCl（0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%和1.5%）對(duì)大黃龍船花幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響。結(jié)果表明：NaCl脅迫使參試植物生長(zhǎng)受到明顯抑制，隨著NaCl濃度的增加，大黃龍船花的葉綠素含量、光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均呈下降趨勢(shì)，胞間C02濃度（Ci）呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)；NaCl濃度與大黃龍船花的Pn、Tr、Gs極顯著負(fù)相關(guān)，與Ci、WUE不相關(guān)。綜合分析大黃龍船花屬于鹽敏感植物，較低NaCl（0.2%～0.6%）脅迫就對(duì)其生長(zhǎng)和光合參數(shù)產(chǎn)生抑制，不適宜在鹽堿地推廣。

關(guān)鍵詞 NaCl脅迫；大黃龍船花；幼苗生長(zhǎng)；光合特性

中圖分類號(hào) S685.99；Q948.113 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Effects NaCl Stress on the Growth and Photosynthesistic

Characteristics of Seedling Ixora

collinea‘Gillettese How

LU Luanmei， CAI Yueqin， ZHANG Qiong

School of Biological Science and Biotechnology in Minnan Normal University， Zhangzhou， Fujian 363000， China

Abstract The aim of the study was to analyze the physiological properties of salt tolerance in Ixora collinea ‘Gillettese How. The effects of salt stress（0， 0.2%， 0.4%， 0.6%， 0.8%， 1.0% and 1.5%）on the growth and photosynthesis of pot culture I. collinea‘Gillettese Howwere studied to uncover the. salt tolerance. The results showed that salt stress inhibited significantly the growth of I. Collinea‘Gillettese How. The content of chlorophylls， net photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）and transpiration rate（Tr）reduced with the NaCl concentrations increased. The intercellular CO2 concentration（Ci）was decreased firstly but increased subsequently with NaCl concentrations increased. Significantly negative correlations were found between Pn， Tr， Gs and NaCl concentrations. However there was no significant correlation between Ci and NaCl concentrations. The results showed that even low NaCl stress（0.2%-0.6%）significantly inhibited the growth and photosynthesis of I. collinea‘Gillettese How. Thus it was concluded that I. collinea‘Gillettese Howwas sensitive to salt stress and should not be cultivated in alkali-saline land.

Key words NaCl stress； Ixora； Seedling growth； Photosynthetic characteristics

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.12.009

龍船花是指茜草科（Rubiaceae）龍船花屬（Ixora）植物。龍船花品種豐富、株形美觀，開(kāi)花密集、花色嬌艷、花姿優(yōu)美、終年有花可賞，不但庭植效果好，而且層次感強(qiáng)，盆栽或作為切花亦風(fēng)姿綽約[1]。龍船花優(yōu)良的觀賞特性逐漸被人們所認(rèn)識(shí)，隨著市場(chǎng)開(kāi)發(fā)的深入和市場(chǎng)需求空間的進(jìn)一步加大，對(duì)龍船花進(jìn)行深入的生理生態(tài)方面的研究也就顯得越來(lái)越重要。

福建位于中國(guó)東南沿海，全省海域面積廣闊，風(fēng)暴潮、海浪以及養(yǎng)殖等造成海水入侵嚴(yán)重，使福建成為鹽漬化影響嚴(yán)重的地區(qū)之一。在鹽漬地區(qū)，園林植物生長(zhǎng)緩慢，種類較少，資源貧乏，嚴(yán)重影響生態(tài)環(huán)境以及可持續(xù)發(fā)展。龍船花是福建園林和風(fēng)景區(qū)造景綠化的重要材料，但是沿海的鹽漬化土壤對(duì)龍船花生長(zhǎng)發(fā)育及觀賞價(jià)值有不良影響，成為其推廣應(yīng)用的限制因子。因此，通過(guò)研究龍船花鹽脅迫下的光合生理特性和耐鹽能力，以了解其光合作用對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)增加濱海樹(shù)種多樣性，改善鹽堿地生態(tài)系統(tǒng)，加快園林植物開(kāi)發(fā)與利用具有現(xiàn)實(shí)而深遠(yuǎn)的意義。

目前針對(duì)龍船花的研究并不多，僅限于相關(guān)品種介紹、分類、分子育種、遺傳多樣性、光合特性、花的發(fā)育、肥料管理、栽培和保鮮技術(shù)等方面的報(bào)道，在有關(guān)龍船花抗鹽生理生態(tài)特性方面的研究報(bào)道還未見(jiàn)。本試驗(yàn)以大黃龍船花（Ixora collinea‘Gillettese How）為試材，研究大黃龍船花在NaCl脅迫下生長(zhǎng)及光合特性的變化情況，探討大黃龍船花在鹽漬土地及海邊推廣的可行性，并為耐鹽機(jī)制的研究及耐鹽龍船花的育種工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2013年8月10日在閩南師范大學(xué)生物系植物園塑料大棚中進(jìn)行，試材為長(zhǎng)勢(shì)一致，生長(zhǎng)良好的一年生大黃龍船花扦插苗。試驗(yàn)用營(yíng)養(yǎng)缽規(guī)格為18 cm×15 cm，每盆3株，平均每盆裝基質(zhì)1.47 kg（干重，體積分?jǐn)?shù)比園土 ∶ 泥炭=1 ∶ 1），盆栽苗按常規(guī)管理至8月30日。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 大黃龍船花盆苗分別用NaCl溶液濃度為0（對(duì)照）、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.5%進(jìn)行脅迫處理，試驗(yàn)開(kāi)始前2 d進(jìn)行控水，使各盆中土壤含水量大致相等。2 d后分別將500 mL不同濃度的Nacl溶液澆入營(yíng)養(yǎng)缽中，對(duì)照只澆等體積水，盆下設(shè)有托盤，及時(shí)將托盤中滲漏的水返回到盆中以防止盆中鹽分的流失。以后每6 d澆1次500 mL NaCl 溶液，共澆5次。每個(gè)處理重復(fù)6次。

1.2.2 項(xiàng)目測(cè)定

（1）生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定。自脅迫的前1 d開(kāi)始及脅迫30 d后分別測(cè)量株高。

苗高增量=脅迫結(jié)束的苗高-脅迫前的苗高。

（2）光合生理參數(shù)的測(cè)定。從不同株間選取成熟功能葉4片，于9月7日9 ： 00～11 ： 00，利用 LI-6400型（美國(guó)）光合作用測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定，每片葉的光合生理參數(shù)記錄5次，取其平均值。測(cè)量參數(shù)為：凈光和速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間C02濃度（Ci），同時(shí)計(jì)算葉片水分利用率（WUE，為瞬時(shí)凈光合速率與蒸騰速率的比值）。

（3）葉綠素含量的測(cè)定。從不同株間取成熟功能葉片，采用分光光度法[2]進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件包（美國(guó)）對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，采用最小顯著差法（LSD）進(jìn)行種間多重比較并進(jìn)行相關(guān)分析。用Sigma Plot 10.0科學(xué)繪圖軟件包（美國(guó)）制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)大黃龍船花生長(zhǎng)的影響

生長(zhǎng)情況是植物對(duì)脅迫反應(yīng)的最直觀表現(xiàn)。NaCl脅迫對(duì)大黃龍船花的生長(zhǎng)起到了明顯的抑制作用（表1），其平均苗高增量隨NaCl濃度的增高而呈逐漸下降的趨勢(shì)，在0.6%～1.5% NaCl處理下苗高增量與對(duì)照相比差異極顯著。在1.0%～1.5% NaCl處理下，大黃龍船花脫葉、黃葉情況最為嚴(yán)重。

2.2 NaCl脅迫對(duì)大黃龍船花葉綠素含量的影響

隨著NaCl濃度的增加，大黃龍船花的葉綠素含量總體上都呈下降趨勢(shì)（表1），清水對(duì)照的總?cè)~綠素含量與0.2%～0.8% NaCl脅迫時(shí)差異不顯著，但與1.0%和1.5% NaCl脅迫間的總?cè)~綠素含量差異顯著。

2.3 NaCl脅迫對(duì)大黃龍船花葉片凈光合速率的影響

從圖1可以看出大黃龍船花葉片凈光合速率（Pn）的變化規(guī)律，隨著NaCl濃度的增加，大黃龍船花的Pn呈明顯下降趨勢(shì)，對(duì)照的Pn最大，與其它處理差異極顯著，但0.8%、1.0%和1.5% NaCl處理間的Pn差異不顯著。說(shuō)明NaCl脅迫下龍船花的Pn均受到顯著抑制。

2.4 NaCl脅迫對(duì)大黃龍船花葉片的蒸騰速率的影響

從圖2可以看出，NaCl脅迫對(duì)大黃龍船花的蒸騰速率（Tr）影響很明顯，其中對(duì)照Tr最大，與其它處理差異極顯著；0.8%處理Tr最小，與1.5% NaCl處理間的Tr差異不顯著，但與其它處理間差異顯著。說(shuō)明龍船花的蒸騰耗水特性不僅受環(huán)境因子影響，也受NaCl脅迫的影響。

2.5 NaCl脅迫對(duì)大黃龍船花葉片氣孔導(dǎo)度的影響

隨著NaCl濃度的增加，大黃龍船花的氣孔導(dǎo)度（Gs）總體上呈下降趨勢(shì)（表2），其中對(duì)照的Gs最大，與其它處理間差異極顯著；0.8%處理的Gs最小，與1.5% NaCl處理間的Gs差異不顯著，但與其它處理間差異極顯著。

2.6 NaCl脅迫對(duì)大黃龍船花葉片胞間CO2濃度的影響

從表2可以看出，隨著NaCl濃度的增加，大黃龍船花胞間C02濃度（Ci）呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，0.8%處理的Ci最小，與0.6%處理間差異不顯著，與其它處理間差異極顯著；其它處理間的Ci差異均不顯著。

2.7 NaCl脅迫對(duì)大黃龍船花葉片水分利用效率的影響

從表2可以看出，隨著NaCl濃度的增加，大黃龍船花水分利用效率（WUE）呈先升高后明顯降低的趨勢(shì)，0.8%處理的WUE最高，與0.6%處理間差異不顯著，與其它處理間差異極顯著；1.0%和1.5%處理的WUE均極顯著低于其它處理。

2.8 NaCl脅迫與大黃龍船花光合參數(shù)的相關(guān)分析

從表3可以看出，NaCl濃度與大黃龍船花的Pn、Tr、Gs極顯著負(fù)相關(guān)，與Ci、WUE不相關(guān)；大黃龍船花的Pn與Gs、Tr呈極顯著正相關(guān)，與NaCl濃度極顯著負(fù)相關(guān)，而與Ci、WUE不相關(guān)；大黃龍船花的Tr與Gs、Pn呈極顯著正相關(guān)，與NaCl濃度極顯著負(fù)相關(guān)，與Ci顯著正相關(guān)，而與WUE不相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)和生理生化的影響是多方面的，脅迫后可導(dǎo)致植株葉片的葉綠素含量降低，這主要是由于受鹽脅迫后，植物葉片細(xì)胞中葉綠素與葉綠體蛋白間的結(jié)合變得松弛，植株體內(nèi)的葉綠素酶活性增強(qiáng)，從而促進(jìn)了葉綠素的降解所致[3]。本研究結(jié)果表明，隨著 NaCl濃度的增加，大黃龍船花的葉綠素含量均有所下降，該結(jié)果與秦景等[4]的有關(guān)研究結(jié)果一致。

凈光合速率是反映植物對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)以及鑒定植物抗鹽能力的有效生理指標(biāo)，直接反映單位面積的同化能力。而王臣等[5]從光合變化研究發(fā)現(xiàn)，3 個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系的凈光合速率隨著鹽濃度的增加而明顯降低，本試驗(yàn)也得出相同的結(jié)果。引起植物葉片光合效率降低的植物自身因素主要有氣孔的部分關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制和葉肉細(xì)胞光合活性的下降導(dǎo)致的非氣孔限制兩類。前者使胞間CO2濃度（Ci）降低，而后者使Ci增高。當(dāng)這2種因素同時(shí)存在時(shí)，Ci變化的方向取決于占優(yōu)勢(shì)的那個(gè)因素[6]。低濃度NaCl脅迫下大黃龍船花胞間CO2濃度呈逐漸降低趨勢(shì)，主要是由于氣孔導(dǎo)度的降低減少了CO2的進(jìn)入，發(fā)生光抑制和光呼吸加強(qiáng)，形成了葉綠體中的一種輔助性保護(hù)機(jī)制，該機(jī)制能減少活性氧造成的傷害，是對(duì)低濃度NaCl脅迫的一種適應(yīng)機(jī)制。此時(shí)光合速率的降低是由氣孔導(dǎo)度降低直接引起的，但高濃度NaCl脅迫下胞間CO2濃度反而上升，甚至高于對(duì)照。因此，大黃龍船花在高濃度 NaCl脅迫下非氣孔因素占據(jù)了主導(dǎo)地位，葉片的光合結(jié)構(gòu)和酶活性受到了破壞，這可能是導(dǎo)致光合器官光合活性下降的主要原因。這與柯裕州等[7]、孫璐等[8]的研究結(jié)果一致。

水分利用率是反映植物對(duì)鹽脅迫所造成的滲透脅迫的一種適應(yīng)性的生理生態(tài)指標(biāo)。根據(jù)Farquhar等[9]的觀點(diǎn)，氣孔在短時(shí)期內(nèi)的行為總是以有限的水分喪失來(lái)?yè)Q取最大的CO2同化量，即氣孔最優(yōu)化理論。水分利用率高低反映植物對(duì)鹽脅迫所造成的滲透脅迫的適應(yīng)性強(qiáng)弱。當(dāng)植物的供水出現(xiàn)緊張時(shí)，植物一般趨向于通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)放程度以達(dá)到高的水分利用效率，同時(shí)維持較高的光合速率，尤其是環(huán)境水分供應(yīng)出現(xiàn)不足時(shí)，植物會(huì)盡量降低蒸騰速率來(lái)提高水分的利用效率，這是植物適應(yīng)環(huán)境的明顯特征[10]。鹽脅迫會(huì)引起植物吸水困難，造成滲透脅迫，植物往往通過(guò)關(guān)閉氣孔、降低蒸騰來(lái)提高水分的利用率。本實(shí)驗(yàn)中隨著NaCl濃度的升高，大黃龍船花葉片水分利用率逐漸增大，0.8%處理的WUE最高，但在1.0% NaCl 以上處理水分利用率明顯下降，說(shuō)明高濃度NaCl脅迫對(duì)大黃龍船花造成了較嚴(yán)重的傷害，植物已不能通過(guò)提高水分利用率來(lái)保持水分需求。0.6%以下濃度的處理間WUE差異不顯著，這表明在低脅迫下，水分利用效率能夠保持在較平穩(wěn)的一個(gè)水平，不會(huì)出現(xiàn)太大的波動(dòng)起伏，可見(jiàn)，大黃龍船花本身能夠較好的根據(jù)外界環(huán)境因子的變化來(lái)改變其光合作用和蒸騰作用，使二者的比值達(dá)到一個(gè)相對(duì)較穩(wěn)定的狀態(tài)，來(lái)保持正常的生理代謝和水分的高效利用。

綜合上述各項(xiàng)指標(biāo)，綜合分析大黃龍船花屬于鹽敏感植物，較低鹽脅迫（0.2%～0.6%）就對(duì)其生長(zhǎng)和光合參數(shù)產(chǎn)生抑制，因此，大黃龍船花不適宜在鹽堿地推廣。

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