吉林西部退化草地中羊草的生長率和異速生長關系的研究

趙一嬴等

摘要利用吉林西部草地不同退化演替階段中，羊草不同器官（根莖葉）生物量和各器官中C、N、P元素的數(shù)據(jù)，采用簡化主軸回歸方法驗證生長率假說，并對異速生長關系進行。結果表明，隨著草地退化演替的進行，在N、P元素限制下，吉林西部退化草地上生長的羊草不符合生長率假說。羊草莖中N、P呈顯著的異速生長關系；羊草葉片中C、P以及N、P呈顯著的異速生長關系，其余器官中C、N、P之間沒有顯著的相關關系。吉林西部退化草地中羊草的生長不符合3/4法則。

關鍵詞生態(tài)化學計量學；絕對生長率；異速生長關系；碳氮磷；羊草

中圖分類號S812.6+8；Q146文獻標識碼A文章編號0517-6611（2015）24-206-03

生態(tài)化學計量學是從元素計量的角度研究生態(tài)過程和生態(tài)作用中能量和化學元素平衡的科學，是當前生態(tài)學領域的研究熱點。

生長率假說是當前生態(tài)化學計量學研究的熱點問題，該假說認為生物個體的生長速率與體內的氮磷比（N∶P）、碳磷比（C∶P）具有負相關的關系，與體內的P含量呈顯著的正相關關系[1-3]。這是因為快速生長的生物需要眾多的核糖體，而生物體內磷的主要倉庫恰好是核糖體，于是核糖體的大量增加就必然導致P的大量增加[2，4-5]。生長速率假說在浮游動物、節(jié)肢動物、細菌的研究中得到了廣泛的驗證，然而在陸生植物的研究中并沒有得出一致的結論[6]。目前，對植物生長率假說的研究多集中在地上部分，對于地下部分的研究較少[7]。

異速生長是指生物體某一特征的相對生長速率不等于第二種特征的相對生長速率的特性，是生物體生長的一種特性，由遺傳物質所決定，同時也受外界條件的影響[8]。異速生長關系簡單來說就是不成比例的生長關系，通常以冪函數(shù)形式表示[6]。研究表明，植物體內C、N、P 元素含量存在顯著的相關生長關系，N 隨C 呈等速增長，P 隨C 呈3/4 冪指數(shù)增長[6]。不同物種或相同物種的不同發(fā)育階段對元素的吸收、運輸、分配和利用過程存在顯著差異，吉林西部退化草地C、N、P 元素含量之間的異速生長關系需要進一步研究。

草地是我國最重要的生態(tài)系統(tǒng)類型之一。吉林省西部草地的優(yōu)勢種是羊草，它生態(tài)適應性廣，可塑性強，對干旱和鹽堿化環(huán)境具有較強的耐受性，被認為是該區(qū)草地恢復和重建最有前景的牧草之一[9]。對于退化草地來說，羊草的生長高度和覆蓋程度隨著退化程度的加劇而降低[10]。C∶N∶P是分析生態(tài)系統(tǒng)的有力工具[4]。C∶N∶P化學元素比率可以影響種群穩(wěn)定性和群落結構[11-12]，研究 C：N：P 的比值與羊草生長率的關系，不僅具有重要的理論意義，還將為退化草地的治理給出有益的啟示。筆者對吉林西部退化草地不同退化演替階段羊草的生長率假說進行驗證，并對根、莖、葉中C、N、P元素含量之間的異速生長關系進行研究。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

吉林西部位于松嫩平原西南，包括松原市與白城市2個地級市，10個縣（市、區(qū)）。地理坐標123°09′～124°22′ E，44°57′～45°46′ N，總面積約47 000 km2。該區(qū)為典型的半濕潤半干旱季風氣候，四季分明，春季多風干燥，夏季高溫多雨，秋季晴朗多日照，冬季寒冷漫長。多年平均降水量約400 mm，集中于7、8月份，平均蒸發(fā)量遠大于降水量。研究區(qū)多年平均氣溫約4.5 ℃，7月氣溫最高，為23 ℃，1月氣溫最低，為-17.5 ℃。

該區(qū)主要河流有第二松花江、嫩江、霍林河和洮兒河等，松花江和嫩江位于該區(qū)邊界，且海拔較低，不易利用，洮兒河和霍林河近年來水量顯著減少，全區(qū)地表水缺乏。該區(qū)主要地貌類型為平坦的河流低階地、傾斜的河流高階地、河漫灘、湖積沖積平原、沙丘等。土壤類型有淡黑鈣土、草甸土、風沙土、黑鈣土、堿土和栗鈣土等。在地勢較低的地區(qū)往往分布著鹽堿湖泊，湖泊周圍為鹽堿土或鹽堿化的草甸土。

1.2樣品采集與分析

根據(jù)土壤的退化程度和羊草群落的不同密度，采用以空間序列代替草地退化時間序列的方法進行樣方調查，樣方大小為100 cm×100 cm，樣方基本上處于同一海拔高度，地勢平坦，且土壤類型一致。分別于2010年6月和2012年6月在吉林省西部大安市、長嶺縣和前郭縣選取具有代表性的采樣點，共采集羊草樣品73件，包括根28件、莖17件、葉28件。

植物樣品采集時，將羊草植株全部取出，盡量減少根系損失量，揀出植物的枯死體，采用四分法取樣，裝入牛皮紙信封保存并標記。采回的新鮮羊草樣品帶回實驗室后，須立即將根、莖、葉3部分剪開，以免養(yǎng)分運轉，用蒸餾水沖洗后，用吸水紙吸干；在105 ℃鼓風干燥箱中殺青15 min，降溫至65 ℃烘干12 h，使水分去除干凈，利用電子天平稱量樣品干重。

1.3測定項目與方法

植物樣品經60 ℃烘干，用粉碎機粉碎后保存于干燥器內，用于測定羊草C、N、P含量。植物全碳測定采用高溫催化氧化消解法；全氮采用H2SO4H2O2消煮，蒸餾法測定；全磷采用H2SO4H2O2消煮，鉬銻抗比色法測定[13]。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2010統(tǒng)計軟件進行整理。采用簡約主軸回歸（reduced major axis regression，RMA）（即第II類回歸模型），進行生長率假說驗證和元素間異速生長關系分析。RMA 回歸采用軟件Standardized Major Axis Tests and Routines（SMATR）[14]進行計算。原始數(shù)據(jù)經對數(shù)變換以符合正態(tài)分布。

簡約主軸回歸，又叫做幾何平均數(shù)回歸，與最小二乘法回歸（ordinaryleast squares regression，OLS）（即第Ⅰ類回歸模型）最大的不同，是考慮到解釋變量也是存在隨機誤差的。因此，對于隨機變量來說，這種相對嚴謹?shù)姆治龇椒艿玫礁茖W的結果。普通最小二乘回歸多用于預測2個變量之間的變化趨勢，當需要了解2個變量之間的功能關系時，RMA回歸是最合適的方法，而且該方法也是異速生長分析的標準方法[15]。

2結果與分析

2.1生長率假說的驗證

植物生長所需要的化學元素主要來自于土壤。植物各個器官對植物生長的影響是有區(qū)別的，根系是吸收作用，莖是運輸作用，葉片是光合作用。植物生長時，各個器官的作用不同導致C、N、P元素含量在植物體內分布不同[16]。生長率假說是研究生物生長率與化學計量特征之間關系的理論[17]。引入生長率公式計算羊草絕對生長率，分析其與C、N、P元素比值之間的聯(lián)系，研究退化草地在N、P缺乏的情況下是否符合生長率假說。

絕對生長率方程為μ=Ln（Mt/M0）/t[5]，式中Mt和M0為前后兩個時間的單位面積樣方中羊草生物量干重；t為時間，d。這里，Mt為2012年8月3日的羊草植株、地上或地下的生物量；M0為2012年7月2日羊草植株、地上或地下的生物量。

結果表明，N、P元素限制下，地下部分生長率與根系C∶P之間存在顯著正相關關系，回歸斜率αRMA=0.000 175 4，顯著水平P=0.025，決定系數(shù)R2=0.854（表1）；地上部分生長率與莖N∶P之間存在顯著正相關關系，回歸斜率αRMA=0.023 05，顯著水平P=0.038，決定系數(shù)R2=0.809（表2）。由表1～3可知，羊草地下部分生長率與根系C∶N、N∶P無明顯的相關關系，羊草地上部分生長率與莖C∶N、C∶P無明顯的相關關系，羊草地上部分生長率與葉C∶N、C∶P、N∶P均無明顯的相關關系，不符合生長速率假說。

針對吉林西部的退化草地而言，N、P營養(yǎng)元素缺乏，羊草地上部分生長率與莖N∶P之間存在正相關關系，這與庾強[7]對內蒙古草原維管植物物種內生長率的研究一致，但與生長速率理論不符。庾強對內蒙古草原維管植物物種內生長率研究表明，內蒙古草原維管植物物種內生長率與N∶C和P∶C呈正相關，符合生長率假說[7]。磷限制條件下，生長率與N∶P呈負相關，也符合生長率假說。但是，氮限制條件下生長率與N∶P呈正相關，與生長率假說不符[6]。這可能是由于生長率假說是在無營養(yǎng)元素限制條件下針對浮游生物和細菌提出的，而該研究是針對吉林西部的退化草地而言，N、P營養(yǎng)元素缺乏，并且羊草植物屬于自養(yǎng)生物。生長率假說對光合自養(yǎng)生物并不是完全一致的，主要因為光合自養(yǎng)生物尤其是植物存在儲藏養(yǎng)分的器官，掩蓋了C∶N∶P化學計量特征與生長速率的關系[5，18]。植物的生長率與N∶P 的關系目前尚未明確，因此關于高等植物生長率的調控機制尚需進一步研究。

2.2羊草根、莖、葉中C、N、P的異速生長關系

異速生長是指生物體各部分器官不均勻和不成比例地生長，用于研究生長中的整體與部分或部分與部分之間的關系[8]。

異速生長方程表示為：y=βxα，式中x、y 是生物屬性，如羊草各器官中C、N、P 含量及其比率；β為異速生長常數(shù)，α為異速生長指數(shù)[19]。將上式進行以10為底的對數(shù)轉換，得到如下方程logy=αlogx+logβ。然后，用簡化主軸回歸方法（reduced major axis，RMA）計算異速生長關系的指數(shù)αRMA和常數(shù)logβRMA。

由表4可知，羊草莖中N、P呈顯著的異速生長關系（αRMA=0.675 8，P=0.005），羊草葉片中C、P以及N、P呈顯著的異速生長關系（C、P：αRMA =0.242 4，P= 0.005；N、P：αRMA =0.832 8，P=0.004）。其余器官C、N、P之間沒有顯著的相關關系。該研究結果與Niklas等得出的異速生長關系并不一致[20]。因此，吉林西部退化草地中羊草的生長不符合3/4法則。

前人在研究C、N、P的異速生長關系時，多是研究不同物種的異速生長關系。比如，Niklas等通過搜集131種禾草的元素數(shù)據(jù)，分析得出葉片中N含量與C含量呈顯著的等速生長，葉片中N含量與P含量呈冪指數(shù)為3/4的異速生長[20]。這里研究了單個物種的異速生長關系，因此異速生長規(guī)律在物種水平的應用需要進一步研究。

3結論

（1）隨著吉林西部草地退化演替的進行，在N、P元素限制下，羊草地下部分生長率與根系C∶P之間存在顯著正相關關系，地上部分生長率與莖N∶P之間存在顯著正相關關系。羊草地下部分生長率與根系根C∶N，N∶P無明顯的相關關系，羊草地上部分生長率與莖C∶N、C∶P無明顯的相關關系，羊草地上部分生長率與葉C∶N、C∶P、N∶P均無明顯的相關關系，不符合生長速率假說。

（2）羊草莖中的N、P呈顯著的異速生長關系，羊草葉片中C、P以及N、P呈顯著的異速生長關系，其余器官C、N、P之間沒有顯著的相關關系。吉林西部退化草地中羊草的生長不符合3/4法則。其他植物是否符合生長率假說和異速生長關系還需要進一步研究。

（3）研究了單個物種的生長率假說和異速生長關系，為進一步研究不同物種、群落或生態(tài)系統(tǒng)的化學計量特征提供了參考。

參考文獻

[1] HESSEN D O，LYCHE A.Interand intraspecific variations in zooplankton element composition[J].Archiv für Hydrobiologie，1991，121（3）：343-353.

[2] ELSER J J，DOBBERFUHL D R，MACKAY N A，et al.Organism size，life history，and N∶P stoichiometry[J].Bio Science，1996，46（9）：674-684.

[3] STERNER R W，SCHULZ K L.Zooplankton nutrition：Recent progress and a reality check[J].Aquatic Ecology，1998，32（4）：261-279.

[4] ELSER J J，F(xiàn)AGAN W F，DENNO R F，et al.Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs[J].Nature，2000，408（6812）：578-580.

[5] STERNER R W，ELSER J J.Ecological stoichiometry：The biology of elements from moleculaes to the biosphere [M].Princeton：Princeton University Press，2002.

[6] 嚴正兵，金南瑛，韓廷申，等.氮磷施肥對擬南芥葉片碳氮磷化學計量特征的影響[J].植物生態(tài)學報，2013，37（6）：551-557.

[7] 庾強.內蒙古草原植物化學計量生態(tài)學研究[D].北京：中國科學院植物研究所，2009

[8] 劉秀香，楊允菲.松嫩平原不同生境蘆葦生殖分株的異速生長分析[J].草業(yè)學報，2012，21（4）：313-318.

[9] 李曉宇，藺吉祥，李秀軍，等.羊草苗期對鹽堿脅迫的生長適應及 Na+，K+ 代謝響應[J].草業(yè)學報，2013，22（1）：201.

[10] 桂花.呼倫貝爾草原不同程度退化下羊草群落特征[J].南方農業(yè)學報，2012，43（12）：2035-2039.

[11] STERNER R W，HESSEN D O.Algal nutrient limitation and the nutrition of aquatic herbivores[J].Annu Rev Ecol Syst，1994，25：1-29.

[12] ANDERSEN T.Pelagic nutrient cycles：Herbivores as sources and sinks[M].Berlin：Springer，1997.

[13] 李月芬，王冬艷，楊小琳，等.基于土壤化學性質與神經網(wǎng)絡的羊草碳氮磷含量預測[J].農業(yè)工程學報，2014，30（3）：104-111.

[14] FALSTER D S，WARTON D I，WRIGHT I J.（S）MATR：Standardised major axis tests and routines（Version2.0）[EB/OL].[2015-05-06].http：/ /www.Bio.mq.edu.au /ecology /SMATR.

[15] 張元明.準噶爾荒漠 6 種類短命植物生物量分配與異速生長關系[J].草業(yè)學報，2014，23（2）：38-48.

[16] 印婧婧，郭大立，何思源，等.內蒙古半干旱區(qū)樹木非結構性碳，氮，磷的分配格局[J].北京大學學報：自然科學版，2009（3）：519-527.

[17] 徐勁草，許新宜.羊草生長率的研究和生長率假說的驗證[J].草業(yè)科學，2013，30（1）：74-79.

[18] GREN G I.Stoichiometry and nutrition of plant growth in natural communities[J].Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematics，2008，39：153-170.

[19] NIKLAS K J.Plant allometry：The scaling of form and process[M].Chicago：University of Chicago Press，1994.7–34.

[20] NIKLAS K J，COBB E D.N，P and C stoichiometry of Eranthis hyemalis（Ranunculaceae）and the allometry of plant growth[J].American Journal of Botany，2005，92（8）：1256-1263.