植物耐蔭性研究進展

代慧　張強　方炎明

摘要 植物耐蔭性是植物的一種重要復合性狀。它反映植物對光照強度及其他環(huán)境因素的適應能力。近年來，隨著園林綠化的不斷發(fā)展，植物耐蔭性的相關(guān)研究不斷深入。該研究綜述了植物耐蔭性的研究意義、耐蔭生理生態(tài)、分子生物學等方面的研究進展，以期為今后植物耐蔭性的進一步研究奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 耐蔭性；生理生態(tài)；分子生物學

中圖分類號 S184 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2015）19-018-03

植物耐蔭性反映植物在弱光照條件下的生活能力，是植物為適應低光量子密度以及維持自身系統(tǒng)平衡、生命活動正常進行而發(fā)生的一系列變化，是一種對植物群落動態(tài)起重要作用的特性。它是由植物的遺傳特性和諸多的生物因素與非生物因素共同決定的，是植物的一種重要復合性狀。植物耐蔭性是植物的一個極重要的生態(tài)特性。它不僅直接反映植物對光照強度的適應，而且反映植物對其他環(huán)境因素的適應。筆者就植物耐蔭性研究的意義、耐蔭生理生態(tài)、分子調(diào)控等方面研究進行綜述。

1 植物耐蔭性研究的意義

植物對城市生態(tài)環(huán)境的改善有著不可替代的作用，而其生態(tài)效益主要取決于葉面積總數(shù)和葉面積指數(shù)。隨著我國經(jīng)濟建設(shè)和園林綠化的迅速發(fā)展，園林植物在城市綠化中越來越受重視，并且被廣泛應用于園林綠化中。目前，園林綠化中遮蔭成為城市中低矮植物生存所面臨的一個嚴峻問題。城市中約有1/4的植被處于遮蔭生境中。遮蔭源包括建筑物、闊葉樹、針葉樹等[1-2]。室內(nèi)植物的廣泛應用也對耐蔭植物材料提出更高的要求。耐蔭植物的篩選和應用是建立合理復層種植結(jié)構(gòu)、提高單位面積綠地綠化生態(tài)效益的關(guān)鍵措施。研究和利用植物耐蔭性是發(fā)展城市綠地立體綠化、改善城市人居環(huán)境的必由之路。一些證據(jù)表明，正如模擬的溫帶森林所揭示的那樣，耐蔭性是現(xiàn)實估計全球變化對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能影響的關(guān)鍵變量[3]。因而，植物耐蔭性的研究具有重要的理論意義和現(xiàn)實意義。

2 植物耐蔭性生理生態(tài)研究

2.1 光合作用特性

耐蔭植物能在隱蔽條件下正常生長，與其光合作用特性有著密切的聯(lián)系。為此，國內(nèi)外學者展開了大量的研究。陳麗飛等[4]通過對3種大花萱草進行不同的遮蔭處理，發(fā)現(xiàn)3種大花萱草的光飽和點、補償點不一致，葉片凈光合速率日變化為雙峰曲線。楊學軍等[5]研究表明，山麥冬光合日進程有光合午休現(xiàn)象。王瑞等[6]研究表明，適度遮蔭對陰生園林植物生長和光合性能的提高有利。陸鑾眉等[7]對8種園林植物耐蔭性與光合特性進行研究，得出除黃金榕外，其他品種對弱光的利用能力較強，具有較強的適應弱光能力。Huang等[8]對馬牙貫眾的幼苗進行研究，發(fā)現(xiàn)在正常光照水平，幼苗具有更高的光飽和光合速率、光補償點、光飽和點；與低光照水平相比，非光化學淬滅能力下降；而在低光照水平，幼苗能更好地吸收和利用光能，具有更高的葉綠素b和電子傳遞速率。國外也有類似報道[9]。陰卓越等[10]發(fā)現(xiàn)，芒萁冬季凈光合速率呈單峰型，并且凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度三者之間均存在顯著的相關(guān)性。有研究表明，當光照從50%降低到30%，金線蓮電子傳遞速率和光化學猝滅增加， 同時非光化學淬滅指標下降，在減少光照時葉綠素a和葉綠素b含量明顯增加，但葉綠素a/ b比值降低[11]。狀態(tài)轉(zhuǎn)換是光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ調(diào)整光能吸收的一種快速生理機制。這種狀態(tài)轉(zhuǎn)換是在低光強度下最大限度提高捕光效率的一種方法[12]。C平衡的核心理念是所涉的碳量出入相抵，不增加環(huán)境的凈負擔。它與植物耐蔭性的關(guān)系已在5種草本植物中有研究。研究者認為，耐蔭品種在高輻照度具有競爭優(yōu)勢是因為優(yōu)越的潛在增長率，但在低光照時，耐蔭不一定與更好的C平衡有關(guān)[13]。光合作用特性的研究雖取得一定的進展，但對光合作用內(nèi)部機理的研究還很欠缺。

2.2 葉黃素循環(huán)

早在20世紀90年代初，就有國外學者研究發(fā)現(xiàn)陰生植物體內(nèi)黃體素相對含量高，而葉黃素庫相對含量低，并且黃體素和葉黃素庫的相對含量間具有顯著的負相關(guān)性[14-15]。盡管沒有相關(guān)的后續(xù)報道，但葉黃素循環(huán)在光能的捕獲、吸收和傳遞中所發(fā)揮的重要功能是毋庸置疑的。葉黃素循環(huán)包括紫黃質(zhì)、花藥黃質(zhì)和玉米黃質(zhì)3種組分。在強光下，在紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶的催化下，紫黃質(zhì)發(fā)生去環(huán)氧化，經(jīng)花藥黃質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)橛衩S質(zhì)；而在弱光條件下，玉米黃質(zhì)被玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶催化，經(jīng)花藥黃質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樽宵S質(zhì)[16]。對2種山龍眼科幼苗和成樹的研究發(fā)現(xiàn)，夏天中午比冬天中午有更大的葉黃素庫，而花藥黃質(zhì)和玉米黃質(zhì)庫總是在中午時更高，黃體素在夏天時也增長更多[17]。在缺少葉黃素循環(huán)時，植物通過葉綠素把過多的能量傳給氧，導致光氧化損傷[18-19]。陰生植物在強光下對光抑制的反映比陽生植物更敏感[20-21]。有關(guān)葉黃素循環(huán)的研究當前主要集中在對植物的光保護與熱能耗散方面，而國內(nèi)關(guān)于葉黃素循環(huán)與植物耐蔭性之間關(guān)系的研究甚少，今后應進行深入的研究。

2.3 耐蔭性鑒定指標

植物耐蔭性的評價應用盡可能多的指標來綜合評定。近年來，一些研究者對此開展了相關(guān)研究。曾小平等[22]對25種植物進行比較研究，指出測定指標可分為耐蔭性較強、耐蔭性中等和耐蔭性相對較弱三大類。丁愛萍等[23]通過對12種園林植物耐蔭性鑒定指標的篩選，得出生長增量、比葉面積、葉綠素a/b、過氧化物酶活性、日平均凈光合速率5個指標對植物的耐蔭性有顯著影響，并且認為這5個指標可作為快捷的植物耐蔭性鑒定指標。楊芳等[24]對類胡蘿卜素與草坪草耐蔭性進行分析，認為可以將類胡蘿卜素中各色素含量的比值作為反映草坪草耐蔭性程度的指標。劉旭平等[25]研究表明，可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛含量和SOD活性可以作為評價玉簪耐蔭性強弱的標準。有學者對日本中部亞高山森林的4種松科植物進行研究，得出維持目前的樹苗葉片質(zhì)量（MRNPLM）可以反映它們的耐蔭性[26]。此外，有學者指出，繪制一個物種的光響應曲線可為評估外來物種忍受森林不同光環(huán)境的潛在能力提供一種可靠、快速的方法[27]。今后，應尋找更科學的植物耐蔭性鑒定指標。

2.4 耐蔭性與全球變化

全球變化涉及許多因素的同時，通過對植物生長和葉面積產(chǎn)量的影響，改變光在群落的可用性。特別的是，二氧化碳濃度的升高會減少光合作用的光補償點，提高光合氮利用率[28]，從而使植物在任何給定的群落中支持更大的葉面積。一些研究表明，在耐蔭植物中，二氧化碳濃度升高會使植物的光合作用和生長有更大的提高[29]，但隨著耐蔭性的變化，物種對二氧化碳的響應間沒有差別[30]。在熱帶地區(qū)，二氧化碳濃度升高會增強攀援植物的活力，可能會加速熱帶森林動態(tài)，并且導致出現(xiàn)大量的早期演替樹種[31]。盡管二氧化碳反映與耐蔭性之間的關(guān)系是模糊的，但致密的遮蔭表明物種耐蔭性在未來森林的運作中起核心作用[32]。種間差異應對大氣二氧化碳濃度升高可能會改變物種的耐蔭性，進一步擴大未來森林組成上的改變。

由于耐蔭性和耐受性對其他環(huán)境因素存在固有的權(quán)衡，耐蔭性影響植物對全球變化的響應如溫度升高、改變水的可用性等[33-34]。這些影響與遮蔭、全球變化的其他因素相互作用如生境破碎化，增強物種入侵的速度等。這就意味著在遮蔭情況下，全球變化影響物種差異對物種相對豐度的改變[35]。許多例子說明，在全球變化情況下耐蔭性是如何參與改變物種表現(xiàn)和分布的。目前，隨著全球變化的日益加劇，耐蔭性與全球變化的關(guān)系還有待進一步研究。

3 分子生物學研究

近年來，數(shù)量性狀基因座（QTL）在植物上應用廣泛。對玉米2個遮蔭處理下耐蔭敏感相關(guān)性狀進行QTL分析，發(fā)現(xiàn)這些QTL可以用于選擇具強耐蔭性和高種植密度的優(yōu)良雜交品種[36]。有學者對耐蔭分子調(diào)控的潛在模式進行討論，認為使用模式和非模式物種的分子生物學方法將有助于確定支撐耐蔭性的分子途徑，為作物進一步改良提供理論基礎(chǔ)[37]。目前，國內(nèi)外對植物耐蔭性的分子生物學機理研究并不多，今后應加強研究。

4 結(jié)語

綜合近幾年國內(nèi)外對植物耐蔭性的研究進展及趨勢，主要涉及生理的、生態(tài)的、分子的等方面的研究，但仍存在明顯不足，如分子水平的研究很少涉及，因此要深入地了解植物耐蔭的內(nèi)部機理；植物耐蔭性鑒定指標與植物的遺傳因素、外界環(huán)境有密切聯(lián)系，應用盡可能多的指標來進行綜合評價。目前，國內(nèi)關(guān)于全球變化與耐蔭性的相關(guān)研究相對薄弱?？傊?，無論是尋找綜合的植物耐蔭性鑒定指標還是對全球變化與耐蔭性作相關(guān)研究，都需要科學研究者的不懈努力。

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