曼地亞紅豆杉栽培管理及應(yīng)用的研究進(jìn)展

董艷等

摘要系統(tǒng)地總結(jié)了曼地亞紅豆杉繁殖方式、栽培管理、應(yīng)用現(xiàn)狀的研究進(jìn)展，并對(duì)曼地亞紅豆杉發(fā)展前景進(jìn)行展望，為其進(jìn)一步規(guī)范化種植和研究應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞曼地亞紅豆杉；繁殖方式；栽培管理；應(yīng)用現(xiàn)狀

中圖分類(lèi)號(hào)S567文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A文章編號(hào)0517-6611（2015）29-014-03

曼地亞紅豆杉（Taxus madia）屬紅豆杉科紅豆杉屬，原產(chǎn)于美國(guó)和加拿大，最早于1918年發(fā)現(xiàn)于美國(guó)天然林中，迄今已有近100年的歷史，是一種雜交種，其母本是東北紅豆杉（T.cuspidata），父本是歐洲紅豆杉（T.baccata），又稱(chēng)雜種紫杉[1-6]。紅豆杉因可提煉昂貴抗癌藥物紫杉醇而備受關(guān)注，天然紅豆杉樹(shù)的紫杉醇一般分布于樹(shù)皮中，但曼地亞紅豆杉樹(shù)枝、樹(shù)葉、樹(shù)根均可用來(lái)提煉紫杉醇，植株利用率高，有“黃金植物樹(shù)”之稱(chēng)。在曼地亞紅豆杉的研究方面前人進(jìn)行了大量的研究，如李林軒等和李乃偉等研究不同施肥措施對(duì)曼地亞紅豆杉紫杉醇含量的影響，結(jié)果表明不同的氮、磷、鉀施用水平對(duì)曼地亞紅豆盆栽苗和田間栽培苗的生長(zhǎng)量、枝葉產(chǎn)量和紫杉醇含量有顯著影響；黃夕洋等[12]在研究曼地亞紅豆杉春梢生長(zhǎng)過(guò)程生理生化變化中發(fā)現(xiàn)，在自然狀態(tài)下，應(yīng)該給予土壤更多的肥料，這樣才能為曼地亞紅豆杉生長(zhǎng)提供充足的條件；張照喜等對(duì)曼地亞紅豆杉徑枝生長(zhǎng)關(guān)系的研究中，發(fā)現(xiàn)枝條生長(zhǎng)特性與苗木地徑有顯著的相關(guān)性。目前對(duì)曼地亞紅豆杉的研究一方面集中在曼地亞紅豆杉細(xì)胞培養(yǎng)及基因克隆，部分研究集中在紫杉醇的提取及生物合成。筆者在此不僅對(duì)曼地亞紅豆杉的繁殖方式、栽培管理及最新的應(yīng)用現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，且對(duì)曼地亞紅豆杉未來(lái)發(fā)展前景進(jìn)行了展望，同時(shí)對(duì)其最新發(fā)展成果進(jìn)行了總結(jié)。

1曼地亞紅豆杉繁殖方式研究進(jìn)展

1.1種子繁殖曼地亞紅豆杉為異花授粉植物，雌雄異株，種子產(chǎn)生數(shù)量少，吳榜華等發(fā)現(xiàn)曼地亞紅豆杉種子內(nèi)部有抑制萌發(fā)的物質(zhì)存在，所以曼地亞紅豆杉種子繁殖的特點(diǎn)是繁殖率低、萌發(fā)時(shí)間長(zhǎng)。早在1985年，吳嘯峰就發(fā)現(xiàn)紅豆杉種子內(nèi)部有抑制萌發(fā)的物質(zhì)存在，曼地亞紅豆杉和紅豆杉類(lèi)植物一樣，種子的胚有生理滯后現(xiàn)象。蘆站根等、馮巍等研究也發(fā)現(xiàn)在自然條件下曼地亞紅豆杉需要兩冬一夏才能萌發(fā)。兩冬一夏是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程，種子在地下的時(shí)間太長(zhǎng)，極易遭受微生物影響而腐爛變質(zhì)，發(fā)芽率極低，即使種子能夠成功萌發(fā)，形成的幼苗抗逆性也不高，成活率相對(duì)低，所以曼地亞紅豆杉種子繁殖相當(dāng)困難、可行性低。

1.2扦插繁殖

紅豆杉屬植物生長(zhǎng)十分緩慢，種子繁殖相當(dāng)困難，而其提取物——紫杉醇有抗癌活性，使人們對(duì)它的需求供不應(yīng)求，為了解決這一矛盾，人們開(kāi)始研究扦插繁殖。何建平等研究發(fā)現(xiàn)插穂選擇幼齡母樹(shù)一年生半木質(zhì)化嫩枝最好，這類(lèi)枝條還沒(méi)有完全木質(zhì)化，細(xì)胞分生能力較強(qiáng)，容易產(chǎn)生愈傷組織，適當(dāng)?shù)厥褂蒙鶆?，如吲哚丁酸、QX復(fù)配生根劑等進(jìn)行處理，可促使曼地亞紅豆杉扦插后成活率提高 ，插穗的長(zhǎng)度一般為8～12 cm。賈明等通過(guò)4種基質(zhì)對(duì)曼地亞紅豆杉扦插繁殖的影響試驗(yàn)，結(jié)果表明采用營(yíng)養(yǎng)土、蛭石、珍珠巖配制（比例7∶2∶1）的基質(zhì)進(jìn)行扦插繁殖，其成活率和生長(zhǎng)量最佳。扦插一般分為兩季，秋冬季以11～12月為宜，春季以3～4月進(jìn)行為宜?？娦l(wèi)根等通過(guò)小苗扦插技術(shù)在設(shè)施中栽培曼地亞紅豆杉，證明春季扦插較適宜，只需要3個(gè)月就能生根。扦插的時(shí)間是曼地亞紅豆杉扦插育苗成功的關(guān)鍵，因?yàn)榍げ鍟r(shí)間決定土壤溫度，較高的土壤溫度為插穗的生理活動(dòng)提供了必要條件。

1.3組織培養(yǎng)

組織培養(yǎng)開(kāi)始于20世紀(jì)70年代，3個(gè)重要環(huán)節(jié)是外植體、培養(yǎng)基和外源激素的選擇。 Vidensek等、Chee從針葉、樹(shù)皮、形成層、種胚、假種皮、芽等不同紅豆杉的外植體中誘導(dǎo)出愈傷組織，馬均等研究證明帶腋芽的幼莖段是曼地亞紅豆杉組織培養(yǎng)的最適宜外植體。MS培養(yǎng)基中的無(wú)機(jī)鹽含量高，微量元素種類(lèi)較齊全，是現(xiàn)在組織培養(yǎng)中應(yīng)用最多的一種培養(yǎng)基，但于婭近期研究表明McCown培養(yǎng)基是最適合曼地亞紅豆杉離體培養(yǎng)的。外源植物激素包括生長(zhǎng)素類(lèi)和細(xì)胞分裂素類(lèi)，常用的有NAA、2，4D、IBA、6BA、ZT、KT、TDZ等。黃寧珍等在曼地亞紅豆杉愈傷組織誘導(dǎo)和繼代培養(yǎng)研究中，用的是NAA和2，4D，外源植物激素應(yīng)根據(jù)組織培養(yǎng)的目的和植物材料種類(lèi)和生長(zhǎng)狀態(tài)來(lái)確定；盛長(zhǎng)忠等對(duì)南方紅豆杉針葉愈傷組織的誘導(dǎo)結(jié)果表明，2，4D比NAA更有利于愈傷組織的形成。翟合歡[43]在曼地亞紅豆杉組培快繁技術(shù)的研究中發(fā)現(xiàn)，最佳組織培養(yǎng)條件為晝溫25 ℃左右、夜溫20～25 ℃、相對(duì)濕度60%左右、光照時(shí)數(shù)12～16 h/d、光強(qiáng)1 500～2 000 lx。利用離體組織培養(yǎng)曼地亞紅豆杉植株，是解決供不應(yīng)求矛盾的最有效途徑，因?yàn)榻M織培養(yǎng)不受自然條件的限制。

2曼地亞紅豆杉栽培管理研究進(jìn)展

2.1生長(zhǎng)適宜環(huán)境

曼地亞紅豆杉栽培有近20年的栽培歷史，我國(guó)政府首次引種曼地亞紅豆杉是1996年從加拿大引進(jìn)，種植于四川省的北川縣和洪雅縣，在這2個(gè)縣引種成功后，在其他省市縣均有大面積的推廣種植。為了在全國(guó)更好地栽培，國(guó)內(nèi)研究人員做了大量的環(huán)境對(duì)曼地亞紅豆杉影響研究，如鮑思偉等通過(guò)做不同光照強(qiáng)度對(duì)曼地亞紅豆杉生長(zhǎng)及生理代謝的影響試驗(yàn)，結(jié)果表明透光率為70%時(shí)，初級(jí)代謝產(chǎn)物和次級(jí)代謝產(chǎn)物積累達(dá)到最大，光照對(duì)紫杉醇含量沒(méi)有明顯的抑制作用，生物量在此條件下也達(dá)到最大；馬均等研究表明夏季高溫干旱的天氣比較多，栽培的主要目的不是獲得最大生長(zhǎng)量，而是安全地度過(guò)逆環(huán)境，曼地亞紅豆杉較喜陰，拉一層遮陽(yáng)網(wǎng)是提高曼地亞紅豆杉抵抗高溫干旱脅迫的有效措施，曼地亞紅豆杉的生長(zhǎng)最適溫度為25 ℃左右；蘆站根研究發(fā)現(xiàn)曼地亞紅豆杉不論是在酸性、中性還是堿性土壤中均能生存，但在酸性條件下光合能力較強(qiáng)，葉片葉綠素含量高，光呼吸速率低，凈光合速率高，有利于有機(jī)物的積累和植株生長(zhǎng)，土壤的最適pH在6.5左右，同時(shí)楊紅等研究表明曼地亞紅豆杉在海拔400～2 000 m山地均能生長(zhǎng)，但以海拔1 400～1 600 m山地栽培生長(zhǎng)最適宜。

2.2水肥管理

葉蘇賢在浙江省曼地亞紅豆杉栽培技術(shù)及質(zhì)量評(píng)價(jià)中強(qiáng)調(diào)，栽培管理的水種植中定根水一定要淋透，隔1～2 d淋一次水最適，如遇夏季高溫、空氣干燥、陽(yáng)光猛烈的天氣，用噴霧器早晚噴灑曼地亞紅豆杉的葉面，以解決根系吸水與葉面蒸發(fā)的矛盾。馬均等[50]研究發(fā)現(xiàn)曼地亞紅豆杉在土壤條件比較濕潤(rùn)的情況下，其長(zhǎng)勢(shì)良好、枝葉繁茂、葉綠素含量高、光合作用強(qiáng)，相反當(dāng)土壤含水量不足時(shí)，曼地亞紅豆杉會(huì)出現(xiàn)水分脅迫，導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，葉綠素含量下降，光合速率下降，超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶 （CAT） 活性下降，離脯氨酸（Pro）和丙二醛（MDA）含量升高。李乃偉等[51]分析表明水分虧缺會(huì)使植株的株高和莖粗減小，根長(zhǎng)與側(cè)根數(shù)減少，葉重比降低而根重比增加，生長(zhǎng)較弱，枝葉年產(chǎn)量低，葉綠素含量低。在大規(guī)模生產(chǎn)栽培曼地亞紅豆杉時(shí)應(yīng)該注意灌溉，保持土壤濕潤(rùn)，為保證光合作用的有效進(jìn)行，保持在田間最大持水量的80%以上，水分虧缺對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響超過(guò)其他脅迫總和。

曼地亞紅豆杉幼苗的栽培管理中重點(diǎn)是施肥，分葉面施肥和根部追肥。周進(jìn)等研究表明葉面施肥每月一次，在一年中的4月下旬～8月中旬左右噴灑磷酸二氫鉀溶液，根部追肥也是每月一次，在生長(zhǎng)季節(jié)噴灑磷肥和尿素，葉面施肥和根部追肥同時(shí)進(jìn)行對(duì)曼地亞紅豆杉的生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用。楊秀利試驗(yàn)證明不同微量元素對(duì)3年生和5年生的曼地亞紅豆杉的生長(zhǎng)及次級(jí)代謝產(chǎn)物紫杉醇含量的影響不同，在具體實(shí)踐中應(yīng)依具體要求具體對(duì)待，一般以有機(jī)肥為主、復(fù)合肥為輔。

3曼地亞紅豆杉利用價(jià)值研究進(jìn)展

3.1作為藥用原料

自從1971年Wani等第一次從短葉紅豆杉（Taxus brevifolia）的樹(shù)皮中分離出二萜類(lèi)成分——紫杉醇（Taxol），經(jīng)過(guò)大量的臨床試驗(yàn)[57-59]表明它具有獨(dú)特的化學(xué)結(jié)構(gòu)和抗癌作用機(jī)理，在許多癌癥的治療過(guò)程中具有其他化學(xué)藥物無(wú)法比擬的顯著療效，如卵巢癌、乳腺癌、肺癌、食道癌、胃癌、前列腺癌、血癌等，從此曼地亞紅豆杉的藥用研究就成為研究的熱點(diǎn)。美國(guó)食品與藥物管理局（FDA）正式批準(zhǔn)施貴寶公司生產(chǎn)的“紫素”注射液于1992年12月首次上市。3年后，即1995年9月我國(guó)衛(wèi)生部頒發(fā)了新藥證書(shū)，對(duì)中國(guó)科學(xué)院藥物研究所研制的紫杉醇注射液“紫素”也批準(zhǔn)生產(chǎn)。近年來(lái)，馮寧等、吳彥等研究發(fā)現(xiàn)紫杉醇對(duì)自身免疫系統(tǒng)疾病以及中風(fēng)、老年癡呆等疾病具有獨(dú)特療效，國(guó)外醫(yī)學(xué)界陸續(xù)也發(fā)現(xiàn)紫杉醇還可治療風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、牛皮癬、特應(yīng)性濕疹等若干種慢性炎癥性疾病。有研究表明天然紅豆杉紫杉醇的含量一般在0.004%～0.010%，而曼地亞紅豆杉則高達(dá)0.03%～0.06%，是其他品種的4～10倍；天然紅豆杉的紫杉醇主要分布在樹(shù)皮中，而曼地亞紅豆杉各部分均含有紫杉醇，枝葉含量在0.03%以上，根系部分可達(dá)0.06%，最高達(dá)0.096%，全株均可以提煉紫杉醇，植株利用率高。曼地亞紅豆杉全身是寶，癌癥病人有逐年增加趨勢(shì)，對(duì)紫杉醇的需求量每年都在增加，所以大規(guī)模種植曼地亞紅豆杉是解決紫杉醇來(lái)源緊缺最經(jīng)濟(jì)的途徑。

3.2作為家庭園藝植物

隨著城市化發(fā)展速度的加快，人們生活水平的不斷提高，對(duì)居住環(huán)境的要求也提高了不少，家庭園藝已經(jīng)成為當(dāng)下家裝行業(yè)的新寵。曼地亞紅豆杉枝葉繁茂，能耐多次修剪，易造型，四季常青，其果實(shí)成熟時(shí)顏色鮮艷，給人以健康飽滿的感受，是制作盆景的上好材料。唐決分析發(fā)現(xiàn)曼地亞紅豆杉在生長(zhǎng)中能分泌生物堿到空氣中，起到殺菌消毒、預(yù)防感冒的保健作用。葉蘇賢和謝峻等研究指出曼地亞紅豆杉全天24 h均在釋放氧氣、吸收二氧化碳，2棵5年的曼地亞紅豆杉盆景凈化空氣的能力相當(dāng)于一千棵冬青樹(shù)。所以曼地亞紅豆杉是近些年家庭園藝植物新寵，是作為室內(nèi)高檔盆栽的最佳選擇之一。

3.3作為城市綠化植物

曼地亞紅豆杉具有側(cè)根發(fā)達(dá)、生長(zhǎng)速度快、對(duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，可廣泛應(yīng)用于營(yíng)建水土保持林、水源涵養(yǎng)林，是正在實(shí)施的天然林保護(hù)工程、退耕還林工程等國(guó)家重點(diǎn)生態(tài)建設(shè)工程首選樹(shù)種之一。吳榜華等、周文杰等對(duì)曼地亞的生物學(xué)特征研究發(fā)現(xiàn)，其生長(zhǎng)速度緩慢，枝葉青翠碧綠，四季常青，樹(shù)姿優(yōu)美，具有可塑性，可通過(guò)人工修剪成球型、傘型、塔型、柱型等多種藝術(shù)形狀，因此，曼地亞紅豆杉可廣泛栽種于道路兩側(cè)、庭院、公園及建筑物周?chē)?，深受人們喜?ài)，是城市綠化的名貴珍稀樹(shù)種，尤其是5年生以上的曼地亞紅豆杉，更具觀賞價(jià)值，所以曼地亞紅豆杉在園林綠化上具有較高的觀賞價(jià)值。

4展望

曼地亞紅豆杉作為藥用植物原料，是經(jīng)過(guò)美國(guó)FDA專(zhuān)門(mén)認(rèn)證的提取紫杉醇的最佳植物資源，紫杉醇是繼阿霉素、順鉑之后新發(fā)現(xiàn)的一種特效抗癌藥，國(guó)際上對(duì)其需求量相當(dāng)大，紫杉醇在一般紅豆杉中含量很低，如果進(jìn)行大量的砍伐必然導(dǎo)致紅豆杉資源的枯竭以及物種的滅絕，最終破壞生態(tài)環(huán)境，目前栽培人工雜交新品種是解決紫杉醇資源緊缺問(wèn)題切實(shí)可行的途徑之一。曼地亞紅豆杉生長(zhǎng)速度快、側(cè)芽萌生力強(qiáng)、生長(zhǎng)周期較短，3年生的曼地亞紅豆杉嫩枝葉中紫杉醇含量已幾乎等同于有幾十年樹(shù)齡紅豆杉樹(shù)皮中的紫杉醇含量，曼地亞紅豆杉在我國(guó)多數(shù)地區(qū)已成功引種，可以大大緩解紫杉醇供求關(guān)系，大規(guī)模建立曼地亞紅豆杉繁殖基地、保護(hù)珍稀紅豆杉資源、發(fā)展利用曼地亞紅豆杉具有極為廣闊的發(fā)展前景。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2015年

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