杉木老齡林群落的種—多度關(guān)系研究

蔡錳柯等

摘 要 以杉木老齡林群落為研究對(duì)象，結(jié)合對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)和對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型，建立3 600 m2的大樣地分析杉木老齡林群落的種-多度關(guān)系。結(jié)果表明：樣方的平均物種數(shù)和個(gè)體數(shù)分別為6.86種和35.75株，各樣方的物種數(shù)及個(gè)體數(shù)存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明杉木老齡林群落中生境空間對(duì)物種個(gè)體的承載能力，還未限制其物種數(shù)量。個(gè)體數(shù)-種序（p>0.05）和頻度-種序（p>0.05）的分布曲線均符合對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布；對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型則能夠較好擬合個(gè)體數(shù)-種序（p>0.05）的分布曲線，但頻度-種序（p<0.05）的分布曲線則不適合用該模型來解釋。隨著尺度的增加，物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的變異系數(shù)、二者間的相關(guān)性及物種數(shù)的方差逐步下降，個(gè)體數(shù)的方差卻呈上升的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞 杉木老齡林；對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布模型；對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型；變異系數(shù)

中圖分類號(hào) Q145+.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract In order to investigate the species abundance in aging fir forest community， a 3 600 m2 forest plots in the core zone were established based on the two species abundance statistical models（log-series distribution model（LSD）and log-normal distribution model（LN）. The results showed that： the overall average number and individuals number of plots species were 6.86 and 35.75， there was a significant positive correlations between species number and individuals number of each plot， indicating that aging fir forest community yet to limit their number of species in carrying capacity of habitat space for individual species. The curve of individuals-species rank distribution（p>0.05）and frequency-species rank distribution（p>0.05）are in line with LSD； LN is able to fit the individuals-species rank distribution， but not suitable for the frequency-species rank distribution. Variation coefficient and correlation between species and individuals as well as the ariance of species linearly decreased with the increasing scale， whereas the ariance of individuals number is an upward trend.

Key words Aging fir forest； Log-series distribution model； Log-normal distribution model； Variation coefficient

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.03.029

自然界中，物種個(gè)體生存于空間某一點(diǎn)，因不可避免地受到外部環(huán)境、物種競爭等因素的影響，其分布可能聚集成為斑塊，也可能形成梯度等形式[1-3]。因此，分析群落中物種及其個(gè)體的分布特征從而探討種-多度關(guān)系，已成為許多學(xué)者廣泛關(guān)注的研究內(nèi)容。

目前，對(duì)尺度效應(yīng)重要意義的認(rèn)識(shí)已十分充分，但不同群落中生物多樣性的維持機(jī)制與研究尺度的依賴性存在差異，且人為干擾、不同植物生物學(xué)特性和數(shù)學(xué)分析方法等因素，都可能對(duì)種-多度關(guān)系產(chǎn)生影響。因此，關(guān)于種-多度關(guān)系的研究，應(yīng)當(dāng)重視分析尺度變化對(duì)其產(chǎn)生的影響，特別是不同尺度條件下物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的變化規(guī)律[4-7]。

杉木[Cunninghamia lanceolata（lamb.）Hook.]是中國最重要的速生用材樹種之一。長期以來，由于人為的干擾和杉木自身的生長特性，造成杉木林群落出現(xiàn)物種結(jié)構(gòu)單一和土壤退化等現(xiàn)象，不僅直接制約杉木林的可持續(xù)發(fā)展，也破壞了群落中物種的多樣性[8]。本研究對(duì)杉木人工林所存在的一系列生態(tài)問題，結(jié)合國內(nèi)外學(xué)者所提出的關(guān)于人工林的新理論和新方法，對(duì)杉木人工林群落實(shí)施近自然改造和調(diào)控，逐步建立起一些近自然的杉木林經(jīng)營模式，其中，杉木老齡林是一種近自然的杉闊混交經(jīng)營模式。以現(xiàn)存量稀少的杉木老齡林為研究對(duì)象，通過建立60 m×60 m的大樣地開展木本植物的全面調(diào)查，分析杉木老齡林群落種-多度間的關(guān)系，試圖揭示老齡林群落的種-多度格局及其隨尺度變化的規(guī)律，以期為杉木林群落生物多樣性恢復(fù)和重建提供科學(xué)的理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究試驗(yàn)林地設(shè)在福建省南平市延平區(qū)的福建農(nóng)林大學(xué)西芹教學(xué)林場花竹溝（東經(jīng)118°10'，北緯26°40'）內(nèi)。福建省南平市位于武夷山脈北段東南側(cè)，因其獨(dú)特的氣候特點(diǎn)，植物年均生長周期可達(dá)300 d，屬于杉木的中心產(chǎn)區(qū)之一。土壤類型主要以紅壤、黃壤和紅黃壤為主，土層較厚。由于境內(nèi)復(fù)雜的地形條件，該區(qū)域的成土母巖包括沉積巖和變質(zhì)巖。

由于地處中國東南部濕潤森林區(qū)中亞熱帶常綠闊葉林帶，該區(qū)域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候。夏季日照時(shí)間較長，冬季日照時(shí)間較短，年均日照時(shí)數(shù)1 380～1 800 h。年均降雨量1 650～1 820 mm，多集中于5、6月份，具有溫暖濕潤，多雨多霧等氣候特征。年平均溫度19.3 ℃，極端最低溫度為-5.8 ℃，極端最高溫度為41 ℃；極少下雪，年均風(fēng)速為1.1 m/s。

本研究組在對(duì)杉木長期的研究過程中，逐步建立起的杉木老齡林群落（林齡約為73 a）是在一代杉木人工成熟林基礎(chǔ)上，通過延長杉木輪伐期（杉木輪伐期一般為25 a），并以實(shí)施保護(hù)和促進(jìn)天然更新為主要技術(shù)，逐步形成的一種近自然的杉闊混交經(jīng)營模式。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查方法 2013年3月，在試驗(yàn)的杉木老齡林內(nèi)設(shè)置一個(gè)面積為3 600 m2（60 m×60 m）的大樣地，并將標(biāo)準(zhǔn)地劃分為144個(gè)5 m×5 m的樣方網(wǎng)格，樣地概況見表1。調(diào)查時(shí)以最小的樣方網(wǎng)格為基本單元，調(diào)查記錄每個(gè)樣方網(wǎng)格內(nèi)所有出現(xiàn)木本植物的種類名稱、個(gè)體數(shù)、胸徑（地徑）、高度、冠幅等指標(biāo)，并對(duì)每一木本植物個(gè)體進(jìn)行掛牌和定位，并測量其坐標(biāo)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 群落中各樣方的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)采用excel進(jìn)行初步數(shù)據(jù)處理，分布的擬合、檢驗(yàn)及相關(guān)分析采用dps7.05和spss17.0[8，15]進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 各樣方物種數(shù)及其個(gè)體數(shù)的分布特征和相互關(guān)系

通過對(duì)杉木老齡林群落144個(gè)5 m×5 m的樣方中物種數(shù)和個(gè)體數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，可知各樣方中物種數(shù)及其個(gè)體數(shù)均不相同（圖1、2、3）：從物種數(shù)的分布情況來看，樣方總體的物種數(shù)均值為6.86種，分布范圍為3～23種，且以6～17株物種的樣方居多；從個(gè)體數(shù)的分布情況來看，個(gè)體數(shù)的分布范圍在3～43株之間，樣方總體的個(gè)體數(shù)均值35.75株，主要集中在5～30株之間。

圖4為所有樣方中物種數(shù)與個(gè)體數(shù)之間相關(guān)分析，可以看出，樣方中物種數(shù)與個(gè)體數(shù)之間存在極顯著的線性正相關(guān)關(guān)系，這說明群落內(nèi)個(gè)體數(shù)越多，物種數(shù)也越多?；蛘哒f在杉木老齡林群落中，生境空間對(duì)物種個(gè)體數(shù)的承載，尚未限制物種數(shù)量的變化。

2.2 群落內(nèi)物種數(shù)的分布特征

本文采用Preston[13]的“倍頻分組”方法，將樣地中所有物種的個(gè)體數(shù)劃分為2的倍程（即以2為底的冪函數(shù)），并統(tǒng)計(jì)出各范圍內(nèi)的物種數(shù)分布。從圖5可知，各級(jí)倍程的物種數(shù)居于6～12種之間，其中6倍程范圍內(nèi)的物種數(shù)最多，達(dá)到12種。其次為0、2、3倍程，5、4、8、7、1倍程的物種數(shù)較少。這說明該群落木本植物主要是以個(gè)體數(shù)較少的物種來組成，或者說該群落以稀疏種為主。同時(shí)也說明該群落結(jié)構(gòu)的變化以種數(shù)的增加為先導(dǎo)，個(gè)體數(shù)的增加較為緩慢，即較多的種只有1個(gè)個(gè)體，群落正處于一種適應(yīng)演替過程。

2.3 群落內(nèi)個(gè)體數(shù)和頻度的分布特征

將各個(gè)物種的個(gè)體數(shù)和頻度，按照從大到小的順序進(jìn)行排列（圖6、7）。從個(gè)體數(shù)-種序的分布變化來看，各物種的個(gè)體數(shù)差異較大：其中個(gè)體數(shù)最多的物種為杉木[Cunninghamia lanceolata（lamb.）Hook.]，共有248株，其次居于前六的分別為閩楠[Phoebe bournei（Hemsl.）Yang]、絲栗栲（Castanopsis fargesii Franch.）、刨花楠（Machilus pauhio Kanehria）、木荷（Schima superb Gardn. et Champ）和長葉酸藤子[Embelia longifolia（Benth.）Hemsl.]，個(gè)體數(shù)分別為204、176、168、166、149株；而數(shù)量最少的物種僅有1株，共有羊角藤（Morinda umbellata Linn. subsp. obovata Y.Z.Ruan）、梧桐[Firmiana platanifolia（Linn. f.）Marsili]，臺(tái)灣榕（Ficus formosana Maxim.f. formosana）等10種。

從頻度-種序（圖7）的分布變化來看：采用Raunkiaser的方法將頻度分為A、B、C、D、E（A級(jí)頻度范圍在0%～20%，B級(jí)在21%～40%，C在41%～60%，D在61%～80%，E在81%～100%）共5級(jí)，結(jié)果表明屬于A級(jí)的物種數(shù)占全體物種數(shù)的68.4%，屬于B級(jí)的占19.7%，屬于C級(jí)的占5.3%，屬于D級(jí)的占5.3%，屬于E級(jí)的占1%?？傮w而言，隨著頻度級(jí)的增加，各頻度級(jí)的物種數(shù)所占物種總數(shù)的百分比呈下降趨勢(shì)，即該群落內(nèi)木本植物物種頻度級(jí)呈現(xiàn)出A﹥B﹥C=D﹥E，與Raunkiaer的標(biāo)準(zhǔn)分布（A﹥B﹥C≥或≤D﹤E）略有不同。這說明該群落木本植物的絕大多數(shù)種類的頻率分布以前2個(gè)等級(jí)為主，偶見種和隨遇種的數(shù)量較多。

從對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布模型的擬合結(jié)果（表2）來看，個(gè)體數(shù)-種序（p>0.05）和頻度-種序（p>0.05）的分布均屬于對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布模型，而對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型的擬合結(jié)果來看，對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型則能夠擬合個(gè)體數(shù)-種序（p>0.05）的分布曲線，但頻度-種序（p<0.05）的分布曲線則不適合該模型來解釋。

2.4 不同尺度條件下種-多度的關(guān)系

經(jīng)speraman相關(guān)分析（表3）可知，杉木老齡林群落在不同尺度條件下，其物種數(shù)和個(gè)體數(shù)間的相關(guān)性存在差異。從總體上看，隨著尺度的增加，兩者的相關(guān)系數(shù)逐步下降。其中，在5 m×5 m和10 m×10 m這2個(gè)空間尺度上，物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均呈極顯著的相關(guān)性（p<0.01），且5 m×5 m尺度條件下相關(guān)系數(shù)的值大于10 m×10 m；在15 m×15 m的尺度上，呈顯著性相關(guān)（p<0.05）；在20 m×20 m和30 m×30 m的尺度上，物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的相關(guān)性均未達(dá)顯著水平（p>0.05）。

從物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的方差變化來看（圖8），隨著尺度的增大，物種數(shù)的方差逐漸減小，而個(gè)體數(shù)的方差則呈逐漸增大趨勢(shì)；從二者的變異系數(shù)變化來看，物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均隨著尺度的增大而減小。這表明隨著尺度的增大，物種數(shù)的精準(zhǔn)度下降，而個(gè)體數(shù)的精準(zhǔn)度則上升。但兩者的差異性從小尺度至大尺度呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

3 討論與結(jié)論

從整個(gè)群落范圍而言，單個(gè)體的物種可能不存在。但在3 600 m2的大樣地中，144個(gè)5 m×5 m小樣方的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均存在差異，且群落中出現(xiàn)大量的單個(gè)體物種，或者說相當(dāng)高比例的物種種群的個(gè)體相距較遠(yuǎn)。這表明當(dāng)前群落結(jié)構(gòu)的變化以種數(shù)的增加為先導(dǎo)，個(gè)體數(shù)的增加較為緩慢，群落正處于一種適應(yīng)演替過程。同時(shí)生境空間對(duì)物種個(gè)體的承載能力，尚未限制其物種數(shù)量。說明延長杉木人工林的輪伐期，經(jīng)過物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)及種間的競爭，物種的豐富度和結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性逐步增加，這種經(jīng)營措施有助于恢復(fù)人工林群落的生物多樣性。

采用對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)和對(duì)數(shù)正態(tài)模型對(duì)群落中個(gè)體數(shù)-種序和頻度-種序的分布曲線進(jìn)行擬合并檢驗(yàn)，結(jié)果表明：個(gè)體數(shù)-種序和頻度-種序的分布曲線均屬于對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布，同時(shí)個(gè)體數(shù)-種序的分布曲線也屬于對(duì)數(shù)正態(tài)分布，但對(duì)數(shù)正態(tài)模型則不適合解釋頻度-種序的分布曲線。這可能是由于本文研究的杉木老齡林尚處于適應(yīng)演替階段，群落中的富集種較少，稀疏種所占物種總數(shù)的比例較大。同時(shí)，杉木作為群落中的優(yōu)勢(shì)種，其相對(duì)于其它物種地位明顯，且群落還是以物種數(shù)增加為主，其個(gè)體數(shù)增加的趨勢(shì)不明顯，形成了富集種較少，稀疏種較多的群落格局。因此其頻度-種序的分布曲線不符合對(duì)數(shù)正態(tài)分布。

另一方面，對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布模型中的參數(shù)α，常被用以反映群落中物種多樣性的高低，若α值越小，說明群落中物種多樣性較差，反之則說明群落物種多樣性較高。而對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型中的參數(shù)λ，常被用以反映群落中物種的分布格局，若λ值越小，說明物種的分布越離散，反之則說明分布越集中[14-15]。安樹青[16]等研究南京靈谷寺森林種多度結(jié)構(gòu)變化，結(jié)果表明南京靈谷寺森林群落個(gè)體數(shù)-種序和頻度-種序的α分別為12.428和15.540。高利霞[15]等山西霍山油松林為例，油松林群落的喬木層、灌木層及草本層的物種多度分布格局，結(jié)果表明λ值分別為0.33、0.47和0.72。與本文的研究結(jié)果相比，安樹青等和高利霞等的研究結(jié)果均較低，說明杉木老齡林的物種多樣性高于南京靈谷寺森林，且群落中物種的分布與山西霍山油松林相比更離散。這可能與本文研究的杉木老齡林群落的經(jīng)營方式有關(guān)，在一代杉木成熟林基礎(chǔ)上，通過延長輪伐期而形成的杉闊混交經(jīng)營模式，兼有杉木林和闊葉林的某些特征，從而增強(qiáng)了生境的異質(zhì)性。此外，本文以群落中所有木本植物進(jìn)行分析，這也可能導(dǎo)致研究結(jié)果同其它地區(qū)產(chǎn)生差異。

張忠華[17]等以喀斯特常綠落葉闊葉混交林為例，研究物種多度與豐富度空間分布的尺度效應(yīng)時(shí)指出，隨著尺度的增加，物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的方差均呈上升趨勢(shì)，而變異系數(shù)均呈下降趨勢(shì)。本文與張忠華等的研究結(jié)果有所不同，這可能由于杉木老齡林群落在形成過程中，對(duì)群落的擾動(dòng)較少，以實(shí)施保護(hù)和促進(jìn)天然更新為主要措施。同時(shí)，本研究是建立在一次性調(diào)查3 600 m2樣地內(nèi)物種數(shù)目的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，而研究喀斯特常綠落葉闊葉混交林物種多度與豐富度空間分布的尺度效應(yīng)時(shí)所設(shè)置的樣地在10 000 m2，從而導(dǎo)致本文研究結(jié)果同其它地區(qū)產(chǎn)生差異。

由于群落是復(fù)雜多變的，對(duì)其種-多度關(guān)系的研究還應(yīng)從不同層次展開分析，但本文研究的杉木老齡林群落中，草本植物物種數(shù)目及數(shù)量較大，調(diào)查需要很大的工作量，因此本文僅對(duì)樣地內(nèi)木本植物進(jìn)行全面調(diào)查，至于草本植物還有待今后進(jìn)一步研究。在對(duì)杉木老齡林的物種數(shù)目進(jìn)行調(diào)查后，還可通過篩選最優(yōu)模型表征種-多度關(guān)系的內(nèi)在特征，并結(jié)合生物多樣性指數(shù)、環(huán)境因子等分析其分布格局，從而更好地反映杉木老齡林群落分布格局的特點(diǎn)。

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