魚類色素細(xì)胞的研究進(jìn)展

粟敏　肖亞梅　莫艷秀（.長沙醫(yī)學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院，湖南長沙 409；.湖南師范大學(xué)生物系，湖南郴州 4000；.湘南學(xué)院臨床醫(yī)學(xué)系，湖南長沙 40006）

魚類色素細(xì)胞的研究進(jìn)展

粟敏1肖亞梅2莫艷秀3
（1.長沙醫(yī)學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院，湖南長沙 410219；2.湖南師范大學(xué)生物系，湖南郴州 423000；3.湘南學(xué)院臨床醫(yī)學(xué)系，湖南長沙 410006）

色素細(xì)胞是體內(nèi)產(chǎn)生色素的一類特化細(xì)胞，它決定了動(dòng)物不同的體色和斑紋。魚類是研究色素細(xì)胞的良好材料。本文主要綜述了色素分布形成的機(jī)制、發(fā)育分化機(jī)制、魚類色素細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其呈色機(jī)理、體色的變化及調(diào)控等方面的研究進(jìn)展。

魚類 色素細(xì)胞 色素 發(fā)育 分化 調(diào)控

動(dòng)物個(gè)體顏色包括生物色和結(jié)構(gòu)色，其中生物色是由生物體自身色素細(xì)胞產(chǎn)生的不同色素在體表的反映；而結(jié)構(gòu)色是指生物體亞顯微結(jié)構(gòu)使光發(fā)生干涉或散射作用，從而顯現(xiàn)出不同的顏色［1］。色素細(xì)胞可根據(jù)其所產(chǎn)生的色素不同進(jìn)行分類，主要類型有黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞、虹彩色素細(xì)胞、白色素細(xì)胞、黑棕色素細(xì)胞和藍(lán)色素細(xì)胞等［2］。研究色素細(xì)胞，對研究動(dòng)物的生理、病理、生態(tài)、行為、遺傳等方面都具有重要的意義。而魚類生長周期短，體色豐富多變，是研究色素細(xì)胞的良好材料。本文主要介紹近年來國內(nèi)外有關(guān)色素細(xì)胞的分布、發(fā)育分化、魚類色素細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其呈色機(jī)理、體色的變化及調(diào)控等方面的研究成果，希望對觀賞魚的育種、改良、營養(yǎng)調(diào)控等方面的研究和應(yīng)用提供基礎(chǔ)。

1　色素分布形成的機(jī)制

色素對于不同的物種有著不同的作用，硬骨魚類的體色具有很多作用，包括集群行為（同類認(rèn)知）、繁殖（婚姻色）、躲避敵害（模擬色或保護(hù)色）等。不同動(dòng)物物種或個(gè)體體表具有不同的條紋或斑點(diǎn)的組合，稱為色素斑圖，可用于描述動(dòng)物體表的色素分布。色素在生物體內(nèi)的定位的機(jī)制，一直是發(fā)育生物學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)。令人遺憾的是，迄今為止，人們對于動(dòng)物的色素分布形成的具體機(jī)制還不是很清楚。早在1952年，著名計(jì)算機(jī)專家Turing 就提出了“反應(yīng)-擴(kuò)散”模型（Reaction-diffusion model，RD model），模型的核心理論認(rèn)為生物組織中具有一類叫“成形素（morphogen）”的化學(xué)物質(zhì)，不同的成形素在組織中具有不同的擴(kuò)散速率，動(dòng)物體表斑紋的形成正是由于成形素的濃度不同、性質(zhì)不同且可在不同的空間發(fā)生相互反應(yīng)［3］。盡管 RD模型可以很好地解釋一些簡單色素斑圖的成因，但是，到目前為止，人們?nèi)匀粵]有找到直接的分子生物學(xué)證據(jù)。因此，人們對關(guān)色素分布的機(jī)制還不是很清楚，具體問題還有待進(jìn)一步研究。

2　色素細(xì)胞的發(fā)育分化機(jī)制

目前對色素細(xì)胞發(fā)育分化機(jī)制的研究主要集于黑色素細(xì)胞。黑色素細(xì)胞主要有兩大類，既皮膚黑色素細(xì)胞和非皮膚黑色素細(xì)胞，第一類和第二類中絕大多數(shù)黑色素細(xì)胞，均起源于胚胎的神經(jīng)嵴細(xì)胞［5］。在動(dòng)物個(gè)體的胚胎發(fā)育過程中，背側(cè)神經(jīng)管中的神經(jīng)嵴細(xì)胞，在成纖維生長因子FGF-2等多個(gè)細(xì)胞因子的調(diào)控下，沿特殊途徑遷移到特定組織，再進(jìn)行分化，形成各種組織特異型細(xì)胞（包括黑色素細(xì)胞及其前體細(xì)胞）。在黑色素細(xì)胞發(fā)育過程中，成黑色素細(xì)胞首先從神經(jīng)嵴中遷移到表皮組織中。在整個(gè)發(fā)育過程為：大約只有13%的成黑色素細(xì)胞可進(jìn)行發(fā)育。其發(fā)育經(jīng)歷了Kit陽性細(xì)胞、多巴胺陽性細(xì)胞等階段，最后分化為成熟的黑色素細(xì)胞［6］。

3　魚色素細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其呈色機(jī)理

對硬骨魚類而言，不同種類的色素細(xì)胞，其形態(tài)結(jié)構(gòu)、顏色及呈色物質(zhì)等都有差異。

3.1黑色素細(xì)胞

黑色素細(xì)胞種類較多，細(xì)胞體積可達(dá)100～300μm，內(nèi)含黑直徑0.3～0.7μm的色素顆粒。Otilia等在匙吻鱘的表皮層和真皮層均發(fā)現(xiàn)了黑色素細(xì)胞。其中表皮層黑色素細(xì)胞形狀不規(guī)則，能在表皮細(xì)胞間流動(dòng)；而真皮層黑色素細(xì)胞的形態(tài)相對規(guī)則，具有一個(gè)細(xì)胞核，其形態(tài)為圓、橢圓、或鋸齒狀，且主要分布于血管附近［7］。這些細(xì)胞中的黑色素主要在體內(nèi)合成，在動(dòng)物體內(nèi)的主要是兩種：真黑素，黑色和褐色的含氮色素，由酪氨酸、多巴及多巴胺轉(zhuǎn)化而來；棕黑素，棕色、紅色或黃色色素，主要有酪氨酸和半胱氨酸共同代謝產(chǎn)生。黑色素細(xì)胞之所以顯色呈現(xiàn)黑色，是因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)色素能吸收特定波長的入射光。

3.2紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞

這兩種色素細(xì)胞均呈樹突狀，直徑較黑色素細(xì)胞小，為50～100 μm，Takeuchi等研究金魚黃色素細(xì)胞發(fā)現(xiàn)：金魚黃色素細(xì)胞有顆粒狀的核糖體、棒狀線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器。紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞的胞內(nèi)主要色素均為喋啶和類胡蘿卜素。其中喋啶能在魚體內(nèi)合成，而類胡蘿卜素需從食物中攝取。魚之所以能呈現(xiàn)特殊體色，是因?yàn)檫@些喋啶和類胡蘿卜素類物質(zhì)能夠?yàn)V過特定波長。不同的紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞中類胡蘿卜素的種類有所不同。王安利等報(bào)道，黃寫鯉體內(nèi)含3種類胡蘿卜素組分，而昭和三色鯉體內(nèi)含4種類胡蘿卜素組分［8］。

3.3虹彩細(xì)胞

虹彩細(xì)胞中無色素顆粒，主要的呈色物質(zhì)主要是鳥嘌呤晶體，而鳥嘌呤單體不能呈色。虹彩細(xì)胞的反射層由折射率不同的小板有序排列而成，通過折射一定波長的光而使細(xì)胞呈現(xiàn)顏色。如觀賞魚紅綠燈，其虹彩細(xì)胞中高折射率的小板為鳥嘌呤晶體，而地折射率小板為細(xì)胞質(zhì)。虹彩細(xì)胞之所以呈色豐富多次，其主要原因是不同種類或個(gè)體細(xì)胞中反射小板的厚度、折射率及入光角度不同。Otilia等通過分析匙吻鱘虹彩細(xì)胞的顯微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)：虹彩細(xì)胞的形狀不規(guī)則，含一橢圓形細(xì)胞核，有線粒體、高爾基體、核糖體等細(xì)胞器及多個(gè)六邊形反射小板［10］。

4　魚類體色的變化及調(diào)控

4.1魚類體色的變化

魚類在不同的生長發(fā)育時(shí)期（例如早期仔魚階段、變態(tài)期、成魚期）體色有所不同，同時(shí)其體色也會(huì)隨環(huán)境的改變而發(fā)生變化［9］。體色變化主要包括表皮層色素細(xì)胞和色素顆粒的變化及色素細(xì)胞在表皮層中的移動(dòng)。于道德等通過對黑棘鯛發(fā)育過程中體色和色素細(xì)胞的分布及形態(tài)變化研究發(fā)現(xiàn)：黑棘鯛幼體黑色素在原口關(guān)閉前期開始出現(xiàn)，黃色素在嗅囊期出現(xiàn)，彩虹色素出現(xiàn)較晚，孵化后6d，在眼球上端出現(xiàn)，而后密集于腹腔（28d）以及鰓蓋骨附近（32d）。黑色素細(xì)胞在發(fā)育過程中，不僅數(shù)量增多，而且形狀也由點(diǎn)狀逐漸變成以樹枝狀和雪花狀為主，為幼體黑色素的發(fā)育過程［9］。

4.2魚類體色變化的調(diào)控

魚類體色變化的調(diào)控分為自身調(diào)控和人為調(diào)控兩方面。其中自身調(diào)控主要涉及神經(jīng)調(diào)控和激素調(diào)節(jié)，具體來說是調(diào)控色素顆粒的聚集或擴(kuò)散。目前，在神經(jīng)調(diào)節(jié)方面，國內(nèi)外學(xué)者研究較多的是腎上腺素和乙酰膽堿對色素細(xì)胞的作用。腎上腺素和乙酰膽堿的作用剛好相反，前者促進(jìn)色素顆粒的聚集，而后者可引起色素顆粒擴(kuò)散。據(jù)Per Andreas等報(bào)道，去甲腎上腺素可使雌性兩點(diǎn)鰕虎魚產(chǎn)生婚姻色，既使其腹部色素顆粒聚集而突出性腺色彩［10］。激素調(diào)節(jié)則主要涉及垂體分泌的兩種激素——黑色素聚集激素和黑色素細(xì)胞刺激素。

人為調(diào)控的研究主要集中在飼養(yǎng)時(shí)飼料成分的選擇和人為干預(yù)基因表達(dá)這兩個(gè)方面。有大量報(bào)道顯示，在魚的飼料中添加類胡蘿卜素類物質(zhì)可取得良好的增色效果，這也是目前對養(yǎng)殖魚類體色調(diào)控最常用的手段。蝦青素、萬壽菊提取物、角黃素是應(yīng)用較多的類胡蘿卜素。蝦青素可使虹鱒［11］、劍尾魚、孔雀魚等呈現(xiàn)良好的紅色體色；葉黃素可使胡子鯰［12］、姜黃顙等體色明顯變黃；此外，也有報(bào)道稱螺旋藻、紅辣椒提取物等類胡蘿卜素含量較高的添加劑也能使魚體取得良好的著色效果。在基因表達(dá)調(diào)控方面，Rawls等報(bào)道了大量與斑馬魚條紋形成相關(guān)的基因及其主要功能，如Wnt決定早期發(fā)育階段黑色素細(xì)胞的分化、發(fā)育；Sox10影響神經(jīng)嵴細(xì)胞的分化；Kit和S1f與黑色素細(xì)胞前體的遷移和存活有關(guān)；Fms與成體黑色素細(xì)胞及胚胎合成體黃色素細(xì)胞有關(guān)等［13］。文勝通過研究mitfa基因在觀賞魚體色形成中的功能，得出結(jié)論：mitfa基因與錦鯉體色形成有密切關(guān)系，該基因在三色錦鯉發(fā)育的不同階段都有表達(dá)，干預(yù)該基因的表達(dá)可影響錦鯉的體色［14］。

5　結(jié)論與展望

魚類多姿多彩的外表，不僅幫助其適應(yīng)生存環(huán)境，還影響其種群內(nèi)及種群間的相互作用。色素細(xì)胞的發(fā)育分化、相關(guān)的基因調(diào)控以及干細(xì)胞的體外分化等吸引著生物學(xué)、醫(yī)學(xué)甚至計(jì)算機(jī)等多個(gè)學(xué)科領(lǐng)域科學(xué)家的關(guān)注。然而，色素系統(tǒng)的調(diào)控機(jī)制相當(dāng)復(fù)雜，研究難度非常大，利用分子生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、動(dòng)物學(xué)等知識(shí)，分層次系統(tǒng)性地闡明相關(guān)的生物學(xué)問題，是我們今后的研究工作中要面臨的重大挑戰(zhàn)。

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粟敏（1983—），女，土家族，碩士，講師，研究方向：動(dòng)物關(guān)鍵基因表達(dá)及其調(diào)控機(jī)制。