旱地小麥籽粒蛋白質(zhì)形成的研究

高艷梅，孫敏，高志強(qiáng)，葛曉敏，邢軍

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷030801）

隨著人們生活水平的提高，小麥品質(zhì)越來(lái)越受到重視。其中，籽粒蛋白質(zhì)含量及其組成是決定小麥品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。籽粒蛋白質(zhì)含量和組成不僅對(duì)小麥營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，而且對(duì)小麥加工品質(zhì)也有很大影響，尤其與谷蛋白／醇溶蛋白的比值顯著相關(guān)［1～3］。在蛋白質(zhì)組分中，清蛋白和球蛋白為可溶性蛋白，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高；醇溶蛋白和谷蛋白構(gòu)成貯藏蛋白，共同決定面團(tuán)的黏彈性，而且高谷／醇比值可增加面團(tuán)形成時(shí)間，有利于提高加工品質(zhì)［4～6］。王月福等［7］研究表明，隨著小麥籽粒的發(fā)育，籽粒蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)先降低后上升的趨勢(shì)，但不同品種之間存在一定的差異。馬會(huì)杰等［8］研究表明，灌漿末期，不同類(lèi)型小麥品種的谷蛋白積累量差異顯著，表現(xiàn)為強(qiáng)筋類(lèi)型＞中強(qiáng)筋類(lèi)型＞中筋類(lèi)型。目前，關(guān)于小麥品質(zhì)的研究主要集中在灌溉條件下，而在旱作條件下的研究報(bào)道相對(duì)較少。因此，本試驗(yàn)以種植在聞喜旱作麥區(qū)的16個(gè)不同類(lèi)型的小麥品種為材料，分析其籽粒蛋白質(zhì)形成的差異，以選擇適宜該區(qū)的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效品種。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2012—2013年度在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)聞喜旱地小麥試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)田為丘陵旱地，無(wú)灌溉條件。種植制度為冬小麥一年一作——夏季休閑制，即從前茬小麥?zhǔn)斋@后至下茬小麥播種前為裸地。2012年6月5日前茬小麥?zhǔn)斋@，6月10日取樣測(cè)定20cm土層內(nèi)土壤肥力為：有機(jī)質(zhì)8.63 g·kg－1、全 氮 0.71g·kg－1、堿 解 氮 32.89 mg·kg－1、速效磷15.73mg·kg－1。

試驗(yàn)區(qū)常年自然降水約60%集中于休閑期（7—9月）。2012—2013年度全年降水量較低，尤其表現(xiàn)在休閑期和播種—越冬期降水量極低，屬于極度干旱年份（表1，數(shù)據(jù)來(lái)源于聞喜縣氣象站）。

表1 聞喜試驗(yàn)點(diǎn)的降水量／mmTable 1 Precipitation at the experimental site in Wenxi／mm，mean±SD

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試品種16個(gè)，分別為：運(yùn)旱20410、臨Y8159、運(yùn)旱618、運(yùn)旱719、運(yùn)旱805、運(yùn)旱21－30、運(yùn)旱22－33、洛旱6號(hào)、洛旱9號(hào)、洛旱11、洛旱13、長(zhǎng)麥251、長(zhǎng)6359、長(zhǎng)麥6697、石麥15、石麥19號(hào)。隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)小區(qū)面積30m×2.4m＝72m2。

前茬小麥?zhǔn)斋@時(shí)留高茬20～30cm，7月15日進(jìn)行深松，耕作深度30～40cm，同時(shí)深施生物有機(jī)肥1 500kg·hm－2，然后用秸稈覆蓋深松后的地表。8月20日淺旋、平整土地，耙耱收墑。10月1日播種。播種前基施氮、磷、鉀肥，用量為：純氮150kg·hm－2，P2O5150kg·hm－2，K2O 150 kg·hm－2。機(jī)械條播，行距20cm，基本苗每公頃315×104株。常規(guī)管理。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

產(chǎn)量測(cè)定［9］：成熟期調(diào)查單位面積穗數(shù)、平均穗粒數(shù)及千粒重，每小區(qū)取50株測(cè)定生物產(chǎn)量，收割20m2計(jì)算經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量測(cè)定［10］：于開(kāi)花期對(duì)生長(zhǎng)一致且同日開(kāi)花的麥穗掛牌標(biāo)記；花后每隔5d取30穗，分離籽粒并置于80℃烘箱中烘干至恒重；將烘干的籽粒經(jīng)微型高速萬(wàn)能粉碎機(jī)粉碎后，采用連續(xù)提取法測(cè)定籽粒中蛋白質(zhì)含量及其組分含量，其中籽粒蛋白質(zhì)含量以籽粒含氮量乘以5.7表示，籽粒含氮量測(cè)定采用半微量凱氏定氮法［11］。

1.4 計(jì)算方法及統(tǒng)計(jì)方法

采用Microsoft Excel 2003軟件處理數(shù)據(jù)和作圖，用DPS和SAS 9.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，差異顯著性檢驗(yàn)用LSD法，顯著性水平設(shè)定為a＝0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥品種的劃分

根據(jù)籽粒產(chǎn)量及蛋白質(zhì)含量的高低，對(duì)16個(gè)品種進(jìn)行聚類(lèi)（圖1、圖2），可以看出：運(yùn)旱20410、運(yùn)旱805、運(yùn)旱21－30、運(yùn)旱22－33、臨 Y8159、石麥19號(hào)的籽粒產(chǎn)量達(dá)到2400kg·hm－2以上，顯著高于其他品種（P＜0.05）；運(yùn)旱20410、運(yùn)旱22－33、運(yùn)旱21－30、長(zhǎng)麥251、運(yùn)旱805、運(yùn)旱618、洛旱9號(hào)、長(zhǎng)6359的籽粒蛋白質(zhì)含量均在13%以上，顯著高于其他品種（P＜0.05）。將16個(gè)小麥品種根據(jù)籽粒產(chǎn)量及蛋白質(zhì)含量的高低劃分為4類(lèi)（見(jiàn)表2）：其中運(yùn)旱20410、運(yùn)旱805、運(yùn)旱21－30、運(yùn)旱22－33為高產(chǎn)高蛋白品種，臨Y8159、石麥19號(hào)為高產(chǎn)低蛋白品種，運(yùn)旱618、長(zhǎng)麥251、洛旱9號(hào)、長(zhǎng)6359為低產(chǎn)高蛋白品種，運(yùn)旱719、洛旱6號(hào)、長(zhǎng)麥6697、洛旱11、洛旱13、石麥15為低產(chǎn)低蛋白品種。

圖1 不同小麥品種產(chǎn)量聚類(lèi)分析圖Fig.1 Dendrograms of yield in different wheat varieties

圖2 不同小麥品種蛋白質(zhì)聚類(lèi)分析圖Fig.2 Dendrograms of protein in different wheat varieties

表2 不同小麥品種產(chǎn)量及蛋白質(zhì)含量的差異Table 2 The difference on yield and protein content in different wheat varieties

2.2 不同類(lèi)型小麥籽粒蛋白質(zhì)形成的差異

在上述4類(lèi)16個(gè)小麥品種中，每類(lèi)選擇2個(gè)品種，分析籽粒蛋白質(zhì)形成的差異（表3）。結(jié)果表明：高產(chǎn)品種中，籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量、谷醇比、蛋白質(zhì)產(chǎn)量以運(yùn)旱805、運(yùn)旱20410較高；高產(chǎn)高蛋白品種中，籽粒清蛋白含量以運(yùn)旱20410顯著較高，球蛋白、醇溶蛋白、麥谷蛋白、谷醇比、蛋白質(zhì)含量及產(chǎn)量則以運(yùn)旱805較高，且球蛋白、蛋白質(zhì)含量及產(chǎn)量不同品種間差異顯著（P＜0.05）；高產(chǎn)低蛋白品種中，籽粒清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、蛋白質(zhì)含量及產(chǎn)量以臨Y8159顯著較高，球蛋白、谷醇比則以石麥19號(hào)較高。

再看低產(chǎn)品種，籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量、谷醇比、蛋白質(zhì)產(chǎn)量均以運(yùn)旱618、長(zhǎng)麥251較高；其中低產(chǎn)高蛋白品種中，籽粒清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、谷醇比、蛋白質(zhì)含量均以運(yùn)旱618較高，且谷蛋白、蛋白質(zhì)含量不同品種間差異顯著（P＜0.05），而蛋白質(zhì)產(chǎn)量則以長(zhǎng)麥251顯著較高；低產(chǎn)低蛋白品種中，籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量、谷醇比、蛋白質(zhì)產(chǎn)量均以長(zhǎng)麥6697較高，且除球蛋白外各處理間差異顯著（P＜0.05）。

表3 不同類(lèi)型小麥籽粒蛋白質(zhì)形成的差異Table 3 The difference of grain protein of different types wheat

2.3 不同類(lèi)型小麥籽粒蛋白質(zhì)動(dòng)態(tài)變化的差異

隨灌漿進(jìn)程推移，不論哪種類(lèi)型小麥其籽粒蛋白質(zhì)含量均在花后15d最低，花后35d達(dá)到最高值（圖3）。品種間比較，在花后5～35d，高產(chǎn)品種（圖3A）中，籽粒蛋白質(zhì)含量以運(yùn)旱805最高，石麥19號(hào)最低；低產(chǎn)品種（圖3B）中，以運(yùn)旱618最高，洛旱11顯著最低。

圖3 不同類(lèi)型小麥籽粒蛋白質(zhì)動(dòng)態(tài)變化的差異Fig.3 The difference of changes of grain protein content of different types wheat注：HYHP為高產(chǎn)高蛋白，HYLP為高產(chǎn)低蛋白，LYHP為低產(chǎn)高蛋白，LYLP為低產(chǎn)低蛋白；YH為運(yùn)旱，LY為臨Y，SM為石麥，CM為長(zhǎng)麥，LH為洛旱。下圖同Note：HYHP is high yield－h(huán)igh protein，HYLP is high yield－low protein，LYHP is low yield－h(huán)igh protein，LYLP is low yieldlow protein；YH is yun han，LY is lin Y，SM is shi mai，CM was chang mai，LH is luo han.The same as below.

2.4 不同類(lèi)型小麥籽粒蛋白質(zhì)組分含量動(dòng)態(tài)變化的差異

2.4.1 籽粒清蛋白的動(dòng)態(tài)變化

不同類(lèi)型小麥籽粒清蛋白含量在灌漿始期較高，隨灌漿進(jìn)程推進(jìn)逐漸下降（圖4）。高產(chǎn)品種（圖4A）中，花后籽粒清蛋白含量以運(yùn)旱20410、運(yùn)旱805顯著較高，石麥19號(hào)顯著最低；低產(chǎn)品種（圖4B）中，則以運(yùn)旱618、長(zhǎng)麥251顯著較高，洛旱11顯著最低。

圖4 籽粒清蛋白的動(dòng)態(tài)變化Fig.4 The dynamic changes of grain albumin content

2.4.2 籽粒球蛋白的動(dòng)態(tài)變化

不同類(lèi)型小麥籽粒球蛋白含量呈先下降后上升的變化趨勢(shì)（圖5），花后15d達(dá)到最低，與籽粒蛋白質(zhì)含量的積累動(dòng)態(tài)趨勢(shì)一致（圖3）。高產(chǎn)品種（圖5A）中，花后籽粒球蛋白質(zhì)含量以運(yùn)旱20410、運(yùn)旱805相對(duì)較高，且花后5～15d以運(yùn)旱20410顯著最高，花后20～35d以運(yùn)旱805最高；低產(chǎn)品種（圖5B）中，花后籽粒球蛋白質(zhì)含量以運(yùn)旱618、長(zhǎng)麥251較高，且在花后5～20d、30～35d均以運(yùn)旱618最高。

圖5 籽粒球蛋白的動(dòng)態(tài)變化Fig.5 The dynamic changes of grain globulin content

2.4.3 籽粒醇溶蛋白的動(dòng)態(tài)變化

不同類(lèi)型小麥花后籽粒醇溶蛋白含量隨灌漿進(jìn)程推進(jìn)呈“S”型升高曲線(xiàn)（圖6），其中在花后5～15d升高速率相對(duì)平緩，15～35d升高速率明顯提高。高產(chǎn)品種（圖6A）中，花后籽粒醇溶蛋白質(zhì)含量同樣以運(yùn)旱20410、運(yùn)旱805明顯高于臨Y8159、石麥19號(hào)，石麥19號(hào)最低；低產(chǎn)品種（圖6B）中，仍以運(yùn)旱618、長(zhǎng)麥251明顯高于長(zhǎng)麥6697、洛旱11。且從花后15d到35d，這種差異明顯加大。

2.4.4 籽粒谷蛋白的動(dòng)態(tài)變化

不同類(lèi)型小麥花后籽粒谷蛋白含量隨灌漿進(jìn)程推進(jìn)而逐漸升高（圖7）。且高產(chǎn)品種（圖7A）中的運(yùn)旱20410和運(yùn)旱805，與低產(chǎn)品種（圖7B）中的運(yùn)旱618和長(zhǎng)麥251，其花后籽粒谷蛋白質(zhì)含量同樣明顯高于其它品種。另外，在花后5～15d，運(yùn)旱20410的籽粒谷蛋白含量略高于運(yùn)旱805；而花后15～35d，正好相反，運(yùn)旱805的籽粒谷蛋白含量明顯高于運(yùn)旱20410（圖7A）。再看運(yùn)旱618與長(zhǎng)麥251，除花后20d二者的籽粒谷蛋白含量相當(dāng)外，其余時(shí)期均以運(yùn)旱618的含量更高。

圖6 籽粒醇溶蛋白的動(dòng)態(tài)變化Fig.6 The dynamic changes of grain gliadin content

圖7 籽粒谷蛋白的動(dòng)態(tài)變化Fig.7 The dynamic changes of grain glutenin content

3 討論與結(jié)論

籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量影響小麥的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)，而其品質(zhì)的重要組成部分為蛋白質(zhì)。因此，蛋白質(zhì)及其組分的含量、比例共同影響小麥的品質(zhì)［12，13］。王月福［12］等研究表明，隨著小麥籽粒的發(fā)育，籽粒蛋白質(zhì)含量呈先降低后上升的趨勢(shì)。本研究結(jié)果亦證實(shí)了這種變化趨勢(shì)，且在花后15d籽粒蛋白質(zhì)含量最低，花后35d達(dá)到最高。這是由于籽粒品質(zhì)與氮素的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)關(guān)系密切［14，15］，籽粒蛋白質(zhì)含量主要受氮素營(yíng)養(yǎng)從營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒轉(zhuǎn)移的影響［16］，同時(shí)也與碳水化合物的積累動(dòng)態(tài)相關(guān)。在灌漿初期，籽粒中氮含量高，這是由于光合產(chǎn)物向籽粒的轉(zhuǎn)移速率較低，碳水化合物積累不足；而在灌漿旺盛期，光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移速率加快，迫使氮含量降低，蛋白質(zhì)含量降低；在灌漿后期，植株氮又向籽粒轉(zhuǎn)移，提高了籽粒氮含量，進(jìn)而提高蛋白質(zhì)含量［12］。

張保軍［17］等研究表明，由于籽粒形成過(guò)程中氮代謝總趨勢(shì)是一致的，所以，蛋白質(zhì)組分的變化趨勢(shì)也基本一致。本研究表明，不同類(lèi)型小麥籽粒清蛋白含量隨籽粒發(fā)育成熟逐漸下降；球蛋白含量在籽粒發(fā)育成熟過(guò)程中呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，花后15d達(dá)到最低，且含量在發(fā)育過(guò)程中較低；籽粒醇溶蛋白和谷蛋白含量在發(fā)育過(guò)程中逐漸升高，麥谷蛋白較醇溶蛋白形成時(shí)間早，但在成熟后期增長(zhǎng)速率較醇溶蛋白慢，至完全成熟后，籽粒蛋白質(zhì)組分含量以麥谷蛋白＞醇溶蛋白＞清蛋白＞球蛋白，這是由于籽粒生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中先形成結(jié)構(gòu)蛋白，即清蛋白和球蛋白，而后形成貯藏蛋白，及醇溶蛋白和麥谷蛋白，且在籽粒成熟后期，一部分結(jié)構(gòu)蛋白要轉(zhuǎn)化為貯藏蛋白，這與前人的研究結(jié)果一致［17］。

雖然籽粒蛋白及其組分的積累趨勢(shì)基本一致，但是不同類(lèi)型小麥品種蛋白質(zhì)含量存在一定差異［18］。本研究表明，高產(chǎn)品種運(yùn)旱20410中的清蛋白含量較高，運(yùn)旱805中的球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、谷醇比、蛋白質(zhì)含量及產(chǎn)量較高；低產(chǎn)品種運(yùn)旱618中籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量、谷醇比、花后5～35d籽粒蛋白質(zhì)含量較高，長(zhǎng)麥251中蛋白質(zhì)產(chǎn)量較高。說(shuō)明蛋白質(zhì)含量高的品種組分含量也相對(duì)較高，但蛋白質(zhì)含量相近的品種其組分含量存在差異。

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