草原退化過(guò)程中植物群落的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性分析——以家庭牧場(chǎng)為例

烏云娜，霍光偉，宋彥濤，張鳳杰

(大連民族學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧大連116605)

世界草原總面積約為2.4×107km2，占陸地總面積的六分之一，大部分用作天然牧場(chǎng)［1-2］。草原生態(tài)系統(tǒng)是主要畜牧業(yè)生產(chǎn)的基地，也是重要的生態(tài)屏障。中國(guó)的草原資源豐富，內(nèi)蒙古草原是中國(guó)溫帶草原區(qū)內(nèi)最完整的一個(gè)典型草原區(qū)域，占全國(guó)總草原面積的四分之一，是中國(guó)北方重要的綠色生態(tài)屏障和畜牧業(yè)生產(chǎn)基地［3］。近年來(lái)，由于過(guò)度放牧，造成草地退化日益嚴(yán)重。為了保護(hù)生態(tài)環(huán)境，保障牧民的收入，加快轉(zhuǎn)變放牧方式，家庭牧場(chǎng)應(yīng)運(yùn)而生［4］。家庭牧場(chǎng)的興起，優(yōu)化了資源利用率，提高了經(jīng)濟(jì)效益。

中國(guó)家庭牧場(chǎng)的發(fā)展吸收了澳洲的經(jīng)驗(yàn)，并結(jié)合中國(guó)特有的優(yōu)勢(shì)，形成了一種特殊的經(jīng)營(yíng)模式［5］。與世界精確農(nóng)牧業(yè)相比，中國(guó)的家庭牧場(chǎng)發(fā)展迅速，但是環(huán)境保護(hù)方面仍存在著問(wèn)題。一方面，注重了畜牧業(yè)的發(fā)展，卻忽視了資源的利用最大化，造成了資源的浪費(fèi);另一方面，快速發(fā)展的同時(shí)缺乏科學(xué)的指導(dǎo)思想［6］。隨著放牧、開(kāi)墾等人類(lèi)活動(dòng)對(duì)家庭牧場(chǎng)內(nèi)資源利用強(qiáng)度的加深，使得草原生態(tài)受到破壞。草原的退化不僅嚴(yán)重地限制了家庭牧場(chǎng)的可持續(xù)發(fā)展，同時(shí)對(duì)生態(tài)環(huán)境也造成了深重的影響。由于家庭牧場(chǎng)草畜平衡失衡，植被分布的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性分布嚴(yán)重制約了家庭牧場(chǎng)的生產(chǎn)力發(fā)展［7］。

本研究以家庭牧場(chǎng)為例，分別對(duì)家庭牧場(chǎng)內(nèi)部重牧區(qū)、中牧區(qū)、輕牧區(qū)、無(wú)牧區(qū)及其以外的過(guò)牧區(qū)共5個(gè)區(qū)域進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，以獲得種類(lèi)組成和不同物種的蓋度、高度及生物量等數(shù)據(jù)，在此基礎(chǔ)上研究不同放牧梯度上群落種類(lèi)組成的變化、物種結(jié)構(gòu)異質(zhì)性的變化和放牧強(qiáng)度對(duì)群落功能的影響，評(píng)價(jià)家庭牧場(chǎng)內(nèi)部植物群落演替現(xiàn)狀，闡述植物群落結(jié)構(gòu)異質(zhì)性的變化特征，以期為家庭牧場(chǎng)的生態(tài)恢復(fù)以及構(gòu)建合理的家庭牧場(chǎng)范式提供參考。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原新巴爾虎右旗境內(nèi)，屬于克魯倫河流域，北緯 48°37'54.5″，東經(jīng)116°56'50.2″。新巴爾虎右旗位于中國(guó)東北邊陲，呼倫貝爾市西部中俄蒙三國(guó)交界處;屬于中緯度地區(qū)，四季分明，中溫帶大陸性季風(fēng)干旱氣候，盛行西北風(fēng)，年平均風(fēng)速4.49 m·s-1;年平均降水量在220～280 mm，由北向南遞減;年平均氣溫為1.1℃，冬季嚴(yán)寒漫長(zhǎng)、干燥，平均氣溫在-21℃左右，夏季短暫、溫涼，平均氣溫21.6℃;年平均日照時(shí)數(shù)3 000 h左右，無(wú)霜期128 d。

研究區(qū)域?yàn)楹魝愗悹柌菰湫蛥^(qū)，草原特征明顯。植被類(lèi)型以克氏針茅(Stipa krylovii)、野韭(Allium ramosum)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)為優(yōu)勢(shì)種，位于草群上層;恰草(Koeler iacristata)、冷蒿(Artemisia frigida)等形成低矮的下層;伴生成分有冰草(Agropyron michnoi)、麻花頭(Serratula centauroides)、草蕓香(Haplophyllumd auricum)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、細(xì)葉蔥(Allium tenuissimum)、豬毛菜(Salsola collina)等。該區(qū)地帶性土壤類(lèi)型為栗鈣土。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

2.1.1 放牧強(qiáng)度的劃分

以臥羊圈為中心，輻射到圍欄為止，每隔200 m劃分成一個(gè)調(diào)查區(qū)域(如圖1)，共計(jì)4個(gè)區(qū)域，根據(jù)放牧強(qiáng)度不同，分別命名為重牧區(qū)(嚴(yán)重人為干擾和放牧干擾地區(qū))、中牧區(qū)(中度人為干擾和放牧干擾地區(qū))、輕牧區(qū)(輕度人為干擾和放牧干擾地區(qū))和無(wú)牧區(qū)(圍欄區(qū))。在每個(gè)區(qū)域內(nèi)，設(shè)置一條平行于研究方向的樣帶，樣帶長(zhǎng)度為50 m，每隔10 m選取一個(gè)1 m×1 m的樣方進(jìn)行研究。確定公共放牧區(qū)為過(guò)度放牧區(qū)，并在無(wú)牧區(qū)和過(guò)牧區(qū)分別設(shè)置研究區(qū)域，進(jìn)行對(duì)照研究。

圖1 家庭牧場(chǎng)放牧梯度示意圖

2.1.2 取樣方法

記錄樣方內(nèi)的種類(lèi)組成、種群的蓋度(Penfound法)、最高高度、平均高度、枯枝落葉及羊糞的重量，取樣采用齊地面割刈的方法，將收獲的牧草帶回實(shí)驗(yàn)室分種類(lèi)放在烘箱中烘干(80℃，24 h)，稱(chēng)量干物質(zhì)量。

2.2 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，分別對(duì)群落物種多樣性指數(shù)、Simpson集中性概率指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)(H')、Pielou均勻度指數(shù)(E)以及綜合優(yōu)勢(shì)比等相關(guān)參數(shù)進(jìn)行計(jì)算。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同放牧梯度植物群落物種組成與變化

不同放牧強(qiáng)度區(qū)域群落組成見(jiàn)表1。

表1 不同放牧強(qiáng)度區(qū)域群落組成

由表1可以看出，隨著家庭牧場(chǎng)內(nèi)放牧強(qiáng)度的降低，百合科和禾本科植物逐漸增多，物種的豐富程度也隨之增加。多根蔥、黃囊苔草、克氏針茅、糙隱子草等多年生草本植物在各個(gè)研究區(qū)域均占主要優(yōu)勢(shì)，但是一年生或兩年生草本植物，如豬毛菜、地堇、野韭等，在物種組成上也起到了重要作用。家庭牧場(chǎng)內(nèi)輕牧區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)的物種豐富度均大于過(guò)牧區(qū)。

3.2 植物群落生物量的變化

不同研究區(qū)域地上生物量變化趨勢(shì)如圖2。由圖2可見(jiàn)，研究區(qū)域地上總生物量趨勢(shì)為輕牧區(qū)＞過(guò)牧區(qū)＞中牧區(qū)＞無(wú)牧區(qū)＞重牧區(qū)，植物群落地上生物量在輕牧區(qū)最大，為127.53 g·m-2，而重度放牧和人為干擾嚴(yán)重的重牧區(qū)最低，為57.45 g·m-2，說(shuō)明適度的放牧有助于植物的生長(zhǎng)，符合“中度干擾理論”。

圖2 不同研究區(qū)域地上生物量變化趨勢(shì)

從無(wú)牧區(qū)到重牧區(qū)，大多數(shù)物種的生物量呈減少的趨勢(shì);部分物種，如黃囊苔草呈波動(dòng)趨勢(shì)，中牧區(qū)黃囊苔草的生物量最大;極少數(shù)部分物種，如豬毛菜、藜等呈上升趨勢(shì)。

5個(gè)研究區(qū)域相比，多根蔥的地上生物量在各個(gè)區(qū)域均最大，尤其是過(guò)牧區(qū)，約占過(guò)牧區(qū)總地上生物量的77%，說(shuō)明多根蔥耐牧性較強(qiáng);克氏針茅、糙隱子草、野韭等在輕牧區(qū)地上生物量值最大，也符合“中度干擾理論”;豬毛菜在重牧區(qū)地上生物量最大，說(shuō)明其抗干擾能力較強(qiáng)。

3.3 群落物種重要值的變化

家庭牧場(chǎng)內(nèi)部，隨著放牧強(qiáng)度的減小，各科植物群落重要值也發(fā)生了變化(如圖3)，百合科植物、莧科植物、禾本科植物、莎草科植物和雜類(lèi)草(百合科、莧科、禾本科和莎草科植物以外的物種)群落重要值呈波浪形分布。

圖3 不同放牧強(qiáng)度群落重要值的變化

在各個(gè)區(qū)域內(nèi)，百合科植物均占顯著的優(yōu)勢(shì)，尤其是過(guò)牧區(qū)，百合科植物群落重要值最大，說(shuō)明百合科植物具有良好的耐牧性，放牧壓力的增加有助于百合科植物的增長(zhǎng);研究區(qū)域的莧科植物包括藜、尖頭葉藜和星狀刺骨藜，它們是一年生草本植物，過(guò)牧區(qū)莧科植物群落重要值最低，而輕牧區(qū)最高，說(shuō)明放牧壓力的增加對(duì)一年生的莧科植物的影響較大;莎草科植物在輕牧區(qū)群落重要值最小，重牧區(qū)最高;禾本科植物在輕牧區(qū)群落重要值最大，過(guò)牧區(qū)最小。

3.4 群落物種多樣性的變化

植物群落物種多樣性指數(shù)見(jiàn)表2。

表2 植物群落物種多樣性指數(shù)

由表2得出:Simpson集中性概率指數(shù)，輕牧區(qū)=無(wú)牧區(qū)＞重牧區(qū)＞過(guò)牧區(qū)＞中牧區(qū)，除中牧區(qū)外，其余各研究區(qū)的指數(shù)差別較小;Shannon-Wiener指數(shù)，無(wú)牧區(qū)＞輕牧區(qū)＞重牧區(qū)＞過(guò)牧區(qū)＞中牧區(qū);從均勻度指數(shù)角度來(lái)看，輕牧區(qū)=重牧區(qū)，略大于其他研究區(qū)域，但是差別不大。

由輕牧區(qū)到重牧區(qū)，Simpson集中性概率指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度指數(shù)、樣方內(nèi)的物種數(shù)呈先降低后增加的趨勢(shì)，總物種數(shù)量呈減少趨勢(shì)，都在輕度放牧的輕牧區(qū)達(dá)到最大值，輕牧區(qū)與重牧區(qū)均勻度指數(shù)相同，說(shuō)明這兩個(gè)區(qū)域草地中各植物通過(guò)利用資源占據(jù)生境并達(dá)到了較為平衡的狀態(tài)，草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性也會(huì)因此增強(qiáng)。家庭牧場(chǎng)與無(wú)牧區(qū)和過(guò)牧區(qū)相比，輕牧區(qū)均勻度指數(shù)較高，Simpson集中性概率指數(shù)相同，說(shuō)明輕度的放牧使植物個(gè)體的密集性增強(qiáng)，形成小尺度上群落斑塊，有利于植物個(gè)體的群集性生長(zhǎng)，在小尺度上形成了良性的種間競(jìng)爭(zhēng)，使植物群落局部空間分布的勻質(zhì)性增高，從而降低了植物分割生境的作用。

4 討論

(1)家庭牧場(chǎng)的植物物種較為豐富，共23種，多年生草本植物居多，一年生的草本植物隨放牧強(qiáng)度的減弱，比例也隨之增加。過(guò)牧區(qū)由于家畜不斷采食和踐踏，破壞植物的正常化生長(zhǎng)，使其自身拓殖能力下降，從而導(dǎo)致植物個(gè)體在種內(nèi)、種間的競(jìng)爭(zhēng)能力減弱，物種豐富度最低，共18種。放牧強(qiáng)度的增加，破壞了群落的連續(xù)性，克氏針茅的等禾本科植物減少，百合科植物增多，如多根蔥、野韭等草原退化標(biāo)志性植物比例增加。

(2)地上生物量是植物地上部分的干重，表征植物所含干物質(zhì)的多少，可以由此進(jìn)一步判斷土地的生產(chǎn)力。對(duì)研究區(qū)域的地上生物量的測(cè)量可以看出，輕牧區(qū)的地上生物量最大，符合“中度干擾理論”。群落重要值是用來(lái)表示某一種草地植物或種群在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，家庭牧場(chǎng)與過(guò)牧區(qū)相比，輕牧區(qū)禾本科植物的群落重要值較大，說(shuō)明輕度的人為和放牧干擾有利于群落發(fā)生恢復(fù)演替。

(3)物種多樣性指數(shù)是用于測(cè)量群落內(nèi)生物種類(lèi)數(shù)量以及生物種類(lèi)間的相對(duì)多度的一種測(cè)度，反應(yīng)了群落內(nèi)物種間通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)資源或利用同種生境而產(chǎn)生的共存結(jié)果。根據(jù)分析，家庭牧場(chǎng)內(nèi)部中牧區(qū)Simpson集中性概率指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度指數(shù)均低于過(guò)牧區(qū)，輕牧區(qū)和重牧區(qū)高于過(guò)牧區(qū)。重牧區(qū)由于人類(lèi)活動(dòng)和放牧干擾嚴(yán)重，導(dǎo)致群落的連續(xù)性出現(xiàn)缺口，部分先鋒種入侵，空間分布不均勻，群落結(jié)構(gòu)異質(zhì)性增強(qiáng);輕牧區(qū)由于適度的放牧干擾，小尺度上個(gè)體密度迅速增加形成小的種群斑塊，植物群落的斑塊化使群落分布的密集性增強(qiáng)，種群斑塊的增大，從而使種群空間分布的不均勻性增加。

家庭牧場(chǎng)內(nèi)部輕牧區(qū)和重牧區(qū)空間異質(zhì)性較強(qiáng)，中牧區(qū)由于部分先鋒種入侵，沒(méi)有形成穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，空間異質(zhì)性相對(duì)較差。適度的人為活動(dòng)和放牧干擾有助于植物群落恢復(fù)演替。在恢復(fù)演替進(jìn)程中，種群格局發(fā)生變化，群落集中分布。種群聚集一方面是某些生態(tài)因子空間異質(zhì)性的結(jié)果，另一方面它又成為群落生態(tài)過(guò)程的空間異質(zhì)性的組成部分，可見(jiàn)，家庭牧場(chǎng)適度的放牧干擾有利于草原生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)與能量平衡。因此，研究家庭牧場(chǎng)的植物群落異質(zhì)性有助于指導(dǎo)家庭牧場(chǎng)合理放牧，保護(hù)環(huán)境，達(dá)到生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益最大化。

5 結(jié)論

家庭牧場(chǎng)植物群落空間格局的形成是不同放牧方式作用的結(jié)果?？臻g異質(zhì)性導(dǎo)致空間格局的存在，空間格局是空間異質(zhì)性的具體表現(xiàn)。植被空間分布格局是物種與物種間相互競(jìng)爭(zhēng)，物種與環(huán)境間長(zhǎng)期以來(lái)相互適應(yīng)的結(jié)果，所以它不僅與物種的生物學(xué)特性、種間競(jìng)爭(zhēng)排斥相關(guān)，而且與物種的生存環(huán)境也具有密切的關(guān)系。對(duì)放牧干擾下種群的空間異質(zhì)性的定量分析，能夠較為客觀、準(zhǔn)確地反映植物種群的空間異質(zhì)性特征。

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