王文棟, 李建貴, 張毓?jié)? 李吉玫, 李 翔, 蘆建江
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林業(yè)研究所, 烏魯木齊 830052; 2.新疆林科院 森林生態(tài)研究所,烏魯木齊 830063)
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天山林區(qū)不同地段6種灌木生物量組成
王文棟1,2, 李建貴1, 張毓?jié)?, 李吉玫2, 李 翔2, 蘆建江2
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林業(yè)研究所, 烏魯木齊 830052; 2.新疆林科院 森林生態(tài)研究所,烏魯木齊 830063)
分布于天山云杉林下線的山地灌叢是天山重要的植被類型之一,也是天山相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)類型,在天山水土保持中發(fā)揮著重要的作用。以天山6種常見的灌木為研究對(duì)象,在天山西部、中部、東部設(shè)置調(diào)查樣地,并用平均標(biāo)準(zhǔn)木收獲法獲得6種常見灌木各營養(yǎng)器官的生物量。從而探討了6種灌木在天山三段的分布特征以及各營養(yǎng)器官的分配差異。結(jié)果表明:(1) 同種灌木在天山西部、中部、東部單株生物量存在著差異,其中天山西部6種灌木生物量明顯大于天山中部和東部。主要是由于天山西部水熱條件優(yōu)于天山中部和東部;(2) 在天山6種常見灌木類型中,單株生物量從大到小排序?yàn)椋簞偯潭?8 549 g/株)>黑果栒子(7 943 g/株)>黑果小檗(7 880 g/株)>新疆方枝柏(3 014 g/株)>天山繡線菊(2 837 g/株)>密刺薔薇(2 615 g/株);(3) 天山6種常見灌木在天山三段各器官生物量分配比例不同,天山西部主要表現(xiàn)為枝生物量(53.30%)大于根生物量(27.32%),而天山中部和東部則為根生物量(75.90%)大于枝生物量(19.06%),這種分配比例的差異體現(xiàn)了物種對(duì)其生境選擇的適應(yīng)性。本研究結(jié)果可為對(duì)于天山灌叢植被的保護(hù)及其退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建提供科學(xué)依據(jù)。
灌木; 生物量; 分布格局; 天山
生物量是生態(tài)系統(tǒng)基本特征的重要指標(biāo)之一,它不僅反映了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力水平的高低,也是植被固碳能力的重要標(biāo)志和評(píng)估植被碳收支的重要參數(shù),其測定在碳循環(huán)及氣候變化等研究中具有重要意義[1-5]。灌木群落作為地球上一種重要的生態(tài)類型,有其自身形成、發(fā)展以及演化機(jī)制,它不僅是衡量生產(chǎn)力的重要指標(biāo),而且對(duì)群落的功能、演替階段和特征有很好的指示作用。尤其對(duì)生態(tài)脆弱區(qū)而言,灌木生物量的研究對(duì)保護(hù)生態(tài)和生物多樣性具有重要意義[6]。
近幾年,研究灌木生物量已是植被生態(tài)學(xué)的主要內(nèi)容之一,國內(nèi)外對(duì)灌木生物量的研究主要集中在生物量模型的估測[7-9]、生物量分配特征[10-11]及生物量與其他相關(guān)環(huán)境因子之間關(guān)系[12-14]等方面。而對(duì)同一山地灌木在不同氣候條件下的地上、地下生物量分布特征、相互關(guān)系研究較少。作為全球7大山系之一的天山,在新疆干旱、少雨的氣候特征中扮演重要的角色,天山森林生態(tài)系統(tǒng)垂直結(jié)構(gòu)分層明顯,灌木層植物在天山生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)學(xué)地位,因此研究山地灌木生物量的空間分布特征及生長過程中各器官生物量分配規(guī)律顯得極為重要。
密刺薔薇(RosaspinosissimaL.)、黑果小檗(BerberisatrocarpaSchneid.)、剛毛忍冬(LonicerahispidaPall.)、天山繡線菊(SpiraeatianschanicaPojark.)、新疆方枝柏(Sabinapseudosabina(Fisch. et Mey.) Cheng et W. T. Wang)和黑果栒子(CotoneastermelanocarpusLodd.)是天山常見的6種灌木。本文以該6種灌木為研究對(duì)象,充分考慮水熱空間分布梯度因素的影響,在天山西、中、東部分別設(shè)置灌木樣地進(jìn)行群落調(diào)查,利用標(biāo)準(zhǔn)收獲法探討天山不同地區(qū)灌木生物量分布特征,深入分析6種灌木生物量在地上和地下生物量分布及其各營養(yǎng)器官上的分配規(guī)律。以期為探討新疆天山灌木的生長分布特征提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
1.1 研究區(qū)概況
天山山脈在新疆境內(nèi)綿延1 760 km,自東向西分為東、中、西3段,存在明顯的水熱梯度。研究地點(diǎn)設(shè)置在天山東部的哈密林場、中部的新疆天山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(板房溝林場)和西部的昭蘇林場。
哈密林場位于天山山脈最東端(91°06′33″—96°23′00″E,43°11′41″—43°25′46″N)。試驗(yàn)地選擇在哈密林場的口門子營林區(qū)(E93°47′,N48°18′),海拔2 200 m。年均氣溫-0.2℃,≥10℃積溫為1 437℃,年降水量250 mm,年蒸發(fā)量1 672 mm,屬典型的溫帶大陸性干旱氣候。立地條件相對(duì)較差,為荒漠化和水土流失嚴(yán)重地區(qū)。主要物種為雪嶺云杉(PiceaschrenkianaFisch.et Mey.)與天山樺樹(BetulaTianschanicaRupr.)混交林。
新疆天山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站位于天山中段(87°27′28.5″—87°28′47.7″E, 43°24′48.3″—43°26′17.9″N)。海拔1 900~2 700 m,年平均氣溫2.0℃,≥10℃積溫為1 170.5℃,年降水量572.7 mm,屬溫帶大陸性氣候,受造山運(yùn)動(dòng)、第四季冰川及獨(dú)特的生物氣候等因素的長期綜合作用,形成了以天山繡線菊、黑果栒子、黑果小檗,密刺薔薇、剛毛忍冬、天山方枝柏等為主體的寒溫帶山地淺山帶灌木林地。林下土壤為山地灰褐色森林土。
昭蘇林場位于天山山脈的西部(80°17′15″—81°44′21″E, 42°26′13″—43°02′42″N),是伊犁河谷中上部支流的上游山區(qū),海拔1 924~2 760 m,氣候濕潤,年平均氣溫2.9℃,年平均降水量632 mm,降水多集中在5—8月,占全年降水量的65%。無霜期60~98 d。土壤以黃母質(zhì)的灰褐色森林土為主,土壤有機(jī)質(zhì)豐富,碳酸鈣淋溶強(qiáng),鹽基飽和度高,微偏酸,土壤肥力較高。
1.2 樣地設(shè)置
在實(shí)地踏查的基礎(chǔ)上,選擇具有代表性的灌木分布地段,設(shè)置密刺薔薇(A)、黑果小檗(B)、剛毛忍冬(C)、天山繡線菊(D)、新疆方枝柏(E)和黑果栒子(F)6種優(yōu)勢灌木為優(yōu)勢種的灌木林調(diào)查樣地,樣地大小為5 m×5 m,共布設(shè)54塊,記錄樣方的地理位置、海拔、物種數(shù)、灌木的名稱、數(shù)量、地徑、高度、冠幅等參數(shù)(表1)。為減少同一灌木生物量積累過程在不同地區(qū)產(chǎn)生的季節(jié)性差異,本試驗(yàn)在2013年7月底至8月中旬完成了全部樣品的采集。
1.3 生物量的測定
灌木生物量分為地上和地下兩部分,兩者之和為單株生物量(WT),地上部分包括樹枝(WB)、樹葉(WL)和果(WF)的干重量等,地下部分指根的干重量(WR)。
地上生物量以基徑和枝長為基準(zhǔn)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)枝法,測定方法為:(1) 將樹冠分上、中、下3層,按順序測定每個(gè)枝條基徑(D0)和枝長,并計(jì)算出各層平均基徑和枝長。(2) 選取標(biāo)準(zhǔn)枝:按平均基徑和枝長,每個(gè)樣方中選擇大、中、小3株同一類型灌木,將3株灌木的對(duì)應(yīng)值分別相加并求平均值,即代表一個(gè)樣方中單株灌木生物量。(3) 標(biāo)準(zhǔn)枝摘葉,分別測定枝量和葉量,并在每一層取烘干樣品(葉50 g、枝100 g)。(4) 根據(jù)每層標(biāo)準(zhǔn)枝分別測定各層枝、葉、果的鮮重和干重,然后將各層枝、葉、果重量相加,得到樹木的枝重、葉重和果重。
表1 樣方調(diào)差統(tǒng)計(jì)
根系生物量測定方法:以樣木之伐根為中心,清除灌木地下草本根系,將樹冠投影面積下的土壤按照0—30,30—50,50—80 cm分層挖出全部根系,按粗度分級(jí)(<0.2 cm為細(xì)根,0.2~0.5 cm為小根,0.5~1 cm為中根,1~2 cm為大根,>2 cm為粗根),分別測量其鮮重,并按根的粗度等級(jí)留取一定量的標(biāo)準(zhǔn)樣,稱其鮮重后裝入樣方袋帶回實(shí)驗(yàn)室測量。根樁部分單獨(dú)稱重并取樣。所采集的樣品在105℃下烘干至恒重,計(jì)算根系的生物量。
(1)
Wi=Wi鮮重(1-Pi)
(2)
式中:Pi——含水率;Wi——各器官的生物量;i——根、枝、葉。各級(jí)器官的生物量及根生物量相加便得灌木單株生物量[15]。
1.4 數(shù)據(jù)分析
用Excel 2003統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù),用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 17.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析和多重比較(LSD)。
2.1 天山三段6種灌木生物量及地上/地下生物量的特征
天山三段6種灌木的地上、地下生物量及A/U均不相同(表2),天山西部地上生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于地下生物量,而天山中部和東部卻表現(xiàn)為地下生物量大于地上生物量。如不考慮天山三段的差異,天山地上生物量從大到小排序?yàn)楹诠¢?剛毛忍冬>黑果栒子>密刺薔薇>天山繡線菊>新疆方枝柏,黑果荀子與其他5種灌木差異顯著(p<0.05)。地下生物量與地上生物量不同,從大到小的排列順序?yàn)椋汉诠麞兆?黑果小檗>剛毛忍冬>新疆方枝柏>天山繡線菊>密刺薔薇,物種間差異不顯著;總生物量表現(xiàn)為:剛毛忍冬>黑果栒子>黑果小檗>新疆方枝柏>天山繡線菊>密刺薔薇,其中黑果荀子與其他5種灌木差異顯著(p<0.05)。A/U反映了植物地上/地下生物量的分配策略,天山6種灌木的A/U表現(xiàn)為差異不顯著(p>0.05),其中黑果小檗、密刺薔薇和剛毛忍冬A/U值均大于1;天山繡線菊、新疆方枝柏和黑果栒子的A/U值均小于1。這表明6種灌木的地上/地下生物量分配策略不同,黑果小檗、密刺薔薇、剛毛忍冬將更多的生物量分配到了地上器官中,而天山繡線菊、新疆方枝柏和黑果栒子將更多物質(zhì)分配到了地下根系中。
2.2 天山三段灌木營養(yǎng)器官生物量分配特征
對(duì)天山三段灌木生物量在營養(yǎng)器官根、枝、葉間的分配進(jìn)行比較分析,進(jìn)行地段間的差異比較(圖1)。天山三段灌木在營養(yǎng)器官根、枝、葉、果間的生物量分配呈現(xiàn)出大體相同的趨勢,但同一器官在不同地段生物量中所占比例不同。
由圖1可見,各營養(yǎng)器官生物量分配總體上表現(xiàn)為根生物量>枝生物量>葉生物量>果生物量。天山三段灌木根、枝、葉生物量占全株生物量的比例各不相同,根生物量所占比例為19.6%~53.3%,天山西部與天山中部差異不顯著(p>0.05),天山西部與天山東部差異顯著(p<0.05);枝條生物量所占比例為19.6%~53.3%,天山西部與天山中部差異不顯著,天山西部與天山東部差異顯著(p<0.05);而葉生物量所占比例最小,為4.43%~8.12%,地段間差異不顯著;果生物量所占比例為0.06%~1.26%,各地段間差異不顯著,即不同地段間灌木各營養(yǎng)器官生物量在果、葉上的分配差異不顯著,在根、枝上的分配有差異。
表2 6種灌木地上、地下、單株生物量及地上/地下生物量
注:同行不同小寫字母表示不同物種之間的差異顯著(p<0.05)。
圖1 天山三段灌木單株生物量在各營養(yǎng)器官中的分配
若不考慮天山地段差異對(duì)6種灌木生物量的影響,對(duì)天山6種灌木生物量在營養(yǎng)器官根、枝、葉間的分配進(jìn)行比較分析,進(jìn)行物種間的差異比較(圖2),可見6種灌木同一器官在不同灌木單株生物量中所占比例不同。
圖2 6種灌木單株生物量在各營養(yǎng)器官中的分配
在果生物量的分配上,黑果栒子最大(1.88%),新疆方枝柏?zé)o果實(shí),物種間無顯著性差異;在葉生物量的分配上,新疆方枝柏最大(10.58%),黑果栒子最小(3.33%),種間差異不顯著;在枝生物量的分配上,黑果小檗最大(47.93%),新疆方枝柏最小(17.14%),種間差異不顯著;在根生物量的分配上,天山繡線菊最大(74.41%),黑果小檗最小(45.57%),黑果栒子與其他5種灌木差異顯著(p<0.05)。
3.1 討 論
3.1.1 天山三段6種灌木生物量及地上/地下生物量特征 天山山地生態(tài)系統(tǒng)地域廣闊,自然條件復(fù)雜多樣,并存在明顯的水熱梯度,因此,天山6種常見灌木生物量的空間分布存在異質(zhì),通過分析6種灌木在天山三段單株生物量發(fā)現(xiàn),天山西部6種灌木單株生物量范圍為4 354.4~21 399.5 g/株,平均單株生物量為5 473.3 g/株。總體分布特征是天山西部顯著高于天山中部和東部(表2),這與不同研究區(qū)的水熱條件、地形特征、土壤以及灌木類型的分布有關(guān)。天山西部伊犁昭蘇雖然處于溫帶干旱區(qū),但是,因受大西洋氣流影響,氣候比較濕潤,因此6種灌木平均單株生物量為11 279.6 g/株,明顯高于天山中部和東部;而天山東部受強(qiáng)大性氣候控制,降水稀少,海拔較高,因此6種灌木平均單株生物量僅為2 171.5 g/株。天山中部灌木單株生物量則處于天山西部和天山東部之間,為2 968.8 g/株。若不考慮天山水熱條件及其他影響因素,天山6種常見灌木單株生物量從大到小排列順序?yàn)椋簞偯潭?黑果栒子>黑果小檗>新疆方枝柏>天山繡線菊>密刺薔薇。說明剛毛忍冬灌叢對(duì)天山灌木生物量的貢獻(xiàn)率最大,并且具有較強(qiáng)的適應(yīng)性生物量是植物積累能量的主要體現(xiàn),其在各器官中的分配方式不僅受植株年齡及植株大小的限制,同時(shí)也受外界環(huán)境的影響。本研究中,不同研究區(qū)灌木地下、地上生物量所占比例具有一定的差異(表2)。天山西部灌木地下生物量均小于地上生物量,而天山東部灌木生物量除黑果小檗外,其他5種灌木地下生物量大于地上生物量。
最優(yōu)分配理論認(rèn)為,植物可以通過調(diào)節(jié)生物量在各器官中的分配來適應(yīng)外界的環(huán)境條件,從而最大限度地獲取光照、水分和養(yǎng)分等受限的資源,以維持其生長速率的最大化[16-18]。這一理論得到了很多研究的證實(shí),主要表現(xiàn)為當(dāng)光照資源受到限制或水分、養(yǎng)分可利用性較高時(shí),植物將更多的資源分配到地上器官,而當(dāng)水分和養(yǎng)分受限時(shí),植物將更多的資源分配到地下根系中[19-21]。在天山東部,光照充足,平均年降水量為250 mm,且地下水埋藏較深,植物只能利用自然降雨,天山東部土壤碳酸鹽灰褐色土,其剖面旱化程度較深[22],養(yǎng)分較為貧瘠,因此水分和養(yǎng)分為灌木生長的主要限制因子。按照最優(yōu)分配理論,天山東部灌木會(huì)將更多的資源分配到地下部分,以發(fā)達(dá)的根系來適應(yīng)干旱脅迫。因此在天山東部6種灌木地下生物量所占比例最大。
3.1.2 天山三段6種灌木各營養(yǎng)器官生物量分布特征 平衡生長假說認(rèn)為植物在響應(yīng)環(huán)境條件的時(shí)候,可以通過調(diào)節(jié)不同器官中的生物量分配,來最大化地獲取水分、營養(yǎng)和光等受限資源,從而維持其生長速率達(dá)到最大[16],大量研究表明,受限的資源影響植物各器官生物量的分配,均符合這一理論[23]。
總體來看,天山6種常見灌木各營養(yǎng)器官根、枝、葉、果占單株生物量的比例整體呈現(xiàn)出根生物量>枝生物量>葉生物量的現(xiàn)象(圖2),與前人研究結(jié)果一致[11,24-25]。但對(duì)比分析天山三段各器官所占單株生物量的比例可知,天山西部6種灌木均表現(xiàn)為枝生物量>根生物量>葉生物量>果生物量,但天山東部卻是根生物量>枝生物量>葉生物量>果生物量(圖1)。
在天山從東部到西部,呈現(xiàn)出明顯的水熱梯度,導(dǎo)致生長在不同地段的同種灌木在營養(yǎng)器官的生物量分配比例上產(chǎn)生一定的差異,灌木的葉生物量和果生物量與植物的生長和繁殖策略有關(guān),在天山西部,灌木果生物量明顯高于天山中部和東部,尤其是黑果小檗、天山繡線菊、黑果栒子,這3種灌木在在天山西部根系分布較淺,地上生物量所占比例大于50%,可見天山西部灌木的繁殖能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于天山中部和東部。葉片是植物光合作用的主要器官,因此葉生物量與灌木的生長息息相關(guān),葉生物量含量較高的植物能積累更多的營養(yǎng)物質(zhì)用于植物的生長。在天山西部6種灌木葉生物量所占比例大于5.12%,而在天山東部6種灌木葉生物量所占比例較小。同一物種在不同地段間各營養(yǎng)器官的分配規(guī)律體現(xiàn)了物種的生態(tài)適應(yīng)性。
3.2 結(jié) 論
(1) 天山6種常見的灌木單株生物量從大到小排序?yàn)椋簞偯潭?8 549 g/株)>黑果栒子(7 943 g/株)>黑果小檗(7 880 g/株)>新疆方枝柏(3 014 g/株)>天山繡線菊(2 837 g/株)>密刺薔薇(2 615 g/株)。在天山三段6種常見灌木中,天山西部6種灌木單株生物量、地上生物量大于天山中部和東部。這主要是天山三段水熱條件、地形特征以及土壤差異引起的。
(2) 天山6種常見灌木各營養(yǎng)器官根、枝、葉、果占單株生物量的比例整體呈現(xiàn)出根生物量>枝生物量>葉生物量的現(xiàn)象;6種灌木枝生物量和根生物量所占比重在80%以上。天山西部至東部灌木各營養(yǎng)器官生物量分配所占比例不同,天山西部灌木單株生物量的主要貢獻(xiàn)者為枝生物量;天山中部和東部灌木單株生物量的主要貢獻(xiàn)者為根生物量。天山西部葉生物量和果生物量明顯高于天山中部和東部,因此天山西部單株生物量較大,繁殖速度較快。
本文分析了天山西、中、東部6種灌木單株生物量,并深入分析了它們?cè)跔I養(yǎng)器官上的分配規(guī)律及其所體現(xiàn)出的生態(tài)適應(yīng)性,為天山林區(qū)灌木生物量的估算、植被的保護(hù)及其退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建提供依據(jù)。
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Biomass Formation of Six Shrub Species in Several Zones of Tianshan Mountains
WANG Wendong1,2, LI Jiangui1, ZHANG Yutao2, LI Jimei2, LI Xiang2, LU Jianjiang2
(1.InstituteofForestry,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China;2.InstituteofForestEcology,XinjiangAcademyofForestry,Urumqi830063,China)
The shrub which distribute in the Tianshan Mountain spruce forests offline is one of important plant bush fallow types of Tianshan Mountains and is a relatively stable ecosystem playing an important role in the process of soil and water conservation. In this paper, six common shrubs spotted in survey plots which had been set in the western, eastern and middle areas of Tianshan Mountain were selected for the study. And the biomass of vegetative organs of six kinds of shrubs was measured using average standard method. Thereby, the differences in the distribution of six shrubs in the Tianshan Mountains and in the distribution of the three sections of different organs were explored. The results showed that: (1)the distribution of biomass of the same shrubs in the western, eastern and middle areas of Tianshan Mountain was different, the reason why biomass of western was significantly greater than the central and eastern area was that the condition of water and heat of western area was better than eastern and middle areas of Tianshan Mountains; (2) the biomass of six-kind of shrubs is in a descending order:LonicerahispidaPall. (8 549 g/plant)>CotoneastermelanocarpusLodd. (7 943 g/plant)>BerberisatrocarpaSchneid. (7 880 g/plant)>Sabinapseudosabina(Fisch. et Mey.) Cheng et W. T. Wang (3 014 g/plant)>SpiraeatianschanicaPojark (2 837 g/plant)>RosaspinosissimaL. (2 615 g/plant); (3) there were differences in the distribution ratios of six kinds of shrubs, reflecting the shrub adaptability to habitat selection. The limb biomass of shrubs (53.30%) was greater than root biomass (27.32%) in the western area, the opposite biomass results were found in the eastern and middle areas. The results of this study may provide the scientific basis for the protection of the shrub vegetation and for restoration of degraded ecosystems in Tianshan Mountains.
shrubs; biomass; distribution pattern; Tianshan Mountains
2014-09-17
2014-11-09
自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目“天山中部灌木林生物量和生產(chǎn)力研究”;新疆林業(yè)生態(tài)服務(wù)功能監(jiān)測評(píng)估[xjlk(2013)001]
王文棟(1979—),男,甘肅武威人,本科,助理研究員,主要從事森林生態(tài)、森林水文研究。E-mail:wn8001@126.com
李建貴(1971—),男, 山東平度人,博士,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事植物群落生態(tài)學(xué)和植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail:lijiang-ui1971@163.com
S718.55+
A 文章編號(hào):1005-3409(2015)05-0127-06