鹽生植物耐鹽結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展

梁 爽，王光野

(長春師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林長春 130032)

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鹽生植物耐鹽結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展

梁 爽，王光野

(長春師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林長春 130032)

本文對鹽生植物的類型以及耐鹽結(jié)構(gòu)進(jìn)行了綜述。為適應(yīng)鹽漬土環(huán)境，鹽生植物體部分結(jié)構(gòu)會發(fā)生改變。主要從鹽生植物的定義及分類，葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)及調(diào)節(jié)機(jī)制，鹽腺的類型以及泌鹽機(jī)制解說，根、莖以及其他耐鹽結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)六個方面進(jìn)行分析，同時闡述植物結(jié)構(gòu)與適應(yīng)環(huán)境之間的關(guān)系。

鹽生植物；葉；鹽腺；根；莖；其他耐鹽結(jié)構(gòu)

我國鹽堿地分布廣泛，有重要經(jīng)濟(jì)價值的農(nóng)作物不能適應(yīng)鹽堿環(huán)境，造成大面積的鹽堿地被荒廢[1-3]。為提高植物的耐鹽堿能力，充分有效地利用大面積的鹽堿地、荒漠土壤、咸水資源，有必要對植物耐鹽結(jié)構(gòu)開展研究。

1 鹽生植物的定義及分類

鹽生植物的定義很多。1972年，鹽生植物就被定義為“在高含量的環(huán)境中生長的植物”。1976年；鹽生植物又被定義為“鹽漬環(huán)境中生長的一類天然植物”。通過結(jié)合以上兩種觀點(diǎn)，又有觀點(diǎn)認(rèn)為“鹽生植物是生長在土壤滲透壓至少為3.3巴條件下的天然植物”[4]。根據(jù)耐鹽機(jī)制、形態(tài)及生態(tài)學(xué)特征，將鹽生植物分為真鹽生植物、泌鹽鹽生植物和假鹽生植物，其中第二大類泌鹽鹽生植物體中具有特殊的泌鹽結(jié)構(gòu)——鹽腺或鹽囊泡，可將植物體內(nèi)多余的鹽分排到體外，所以可以很好地適應(yīng)鹽漬環(huán)境,以至于在多種鹽漬環(huán)境里都能生存，如鹽湖、鹽漠、鹽漬草甸、鹽沼等[4-6]。但是，不同鹽生植物適應(yīng)鹽漬環(huán)境的耐鹽結(jié)構(gòu)和耐鹽機(jī)理不同[7]。

2 鹽生植物的耐鹽結(jié)構(gòu)

2.1 鹽生植物葉的結(jié)構(gòu)特征

植物為了適應(yīng)鹽漬環(huán)境，可以改變外部形態(tài)，也可以改變自身調(diào)節(jié)機(jī)制。鹽生植物比較典型的適應(yīng)鹽漬土的結(jié)構(gòu)是葉退化或者硬化。葉與營養(yǎng)枝結(jié)合形成抱莖或半抱莖葉，仍可見表皮、葉肉和葉脈三種結(jié)構(gòu)[8]。表皮外覆一層厚的角質(zhì)層，從而防止水分的過度流失。角質(zhì)層是否增厚要通過觀察葉表皮是否有泌鹽結(jié)構(gòu)來判定。若有則無增厚，反之則角質(zhì)層增厚。若旱性結(jié)構(gòu)不明顯，角質(zhì)層也會增厚；若旱性結(jié)構(gòu)明顯從而有利減少水分的蒸騰，則角質(zhì)層不會增厚[9]。葉硬化同樣也可以適應(yīng)鹽漬環(huán)境。有的鹽生植物的葉肉組織絕大多數(shù)都為柵欄組織，柵欄組織的細(xì)胞非常大，并且縱向伸長,從而使柵欄組織細(xì)胞呈長柱形。柵欄組織含兩層細(xì)胞, 有的排列緊密,有的排列疏松,細(xì)胞內(nèi)葉綠體含量也很多，存在中央大液泡，并且往往很多葉肉細(xì)胞中央存在著1或2個空腔[10]。

鹽生植物一般是等面葉，上下各有一層表皮細(xì)胞。葉中央具有發(fā)達(dá)的儲水組織，這些儲水組織由大型的薄壁細(xì)胞組成，它們的細(xì)胞壁在不同程度上向里突起，葉綠體很少甚至不含。在主脈四周和側(cè)脈之間含有外形不規(guī)則的儲水細(xì)胞，這些細(xì)胞個頭比較大[11]。

早期鹽離子增多使葉內(nèi)發(fā)育為大量的儲水組織。儲水組織具有大液泡從而達(dá)到貯水作用。為了適應(yīng)環(huán)境，通過儲水組織還可以降低植物體內(nèi)鹽分濃度。儲水細(xì)胞在細(xì)胞壁上向內(nèi)折疊，形成特有的細(xì)胞，從而使細(xì)胞表面的吸收物質(zhì)的效率增加，也使物質(zhì)短途運(yùn)輸?shù)男侍岣?。儲水?xì)胞含少量葉綠體，因此仍可進(jìn)行光合作用。有的鹽生植物葉表皮具有表皮毛，表面形成了天然的覆蓋層，可以通過表皮毛防止強(qiáng)光的傷害，并且起到保溫和防止水分蒸發(fā)的作用[12]。

鹽生植物葉脈一般不發(fā)達(dá)，并且葉脈機(jī)械組織和維管束也不發(fā)達(dá)。在葉中央靠近上表皮一側(cè)有主脈,由木質(zhì)部和韌皮部構(gòu)成[13]。葉片中具有支持和輸導(dǎo)作用的是中脈,水分的輸導(dǎo)效率由中脈及中脈內(nèi)的維管束的發(fā)達(dá)程度來決定。維管束的導(dǎo)管直徑越大，水分的輸導(dǎo)效率越高[14]。

2.2 鹽生植物鹽腺的特征

鹽生植物的鹽腺種類一般有兩種，鹽腺和鹽囊泡。具有鹽囊泡的鹽生植物被劃分為內(nèi)泌鹽型鹽生植物，利用將鹽囊泡破裂的方式釋放鹽分，內(nèi)泌鹽型鹽生植物與具有鹽腺的鹽生植物的區(qū)別是可一次性的把多余鹽分均排出體外[15]。

雙細(xì)胞鹽腺在單子葉的禾本科植物中比較常見，較大的細(xì)胞被稱為基細(xì)胞或集細(xì)胞，高度液泡化。另外相對小的細(xì)胞被稱為分泌細(xì)胞。分泌細(xì)胞在收集細(xì)胞之上，分泌細(xì)胞外側(cè)的角質(zhì)層明顯厚于其他細(xì)胞， 分泌細(xì)胞頂端的小孔是泌鹽孔。

多細(xì)胞鹽腺一般存在于雙子葉植物中，通常至少包含兩類細(xì)胞，即發(fā)生高度液泡化的收集細(xì)胞、分泌細(xì)胞，鹽腺幾乎全被一層厚的角質(zhì)層覆蓋。

鹽囊泡首先把鹽分聚集在泡狀細(xì)胞里。如果外界不利因素刺激泡狀細(xì)胞，鹽生植物就將多余的鹽分排出體外。鹽囊泡由柄細(xì)胞和泡狀細(xì)胞組成，柄細(xì)胞含有許多葉綠體，可以進(jìn)行光合作用。中大液泡存在于泡狀細(xì)胞中，因此得名。在鹽囊泡的外層有一層很厚的角質(zhì)層與表皮相通[5-6]。

近年來對鹽腺的泌鹽機(jī)制解說主要有兩種觀點(diǎn)，但仍處于假說水平當(dāng)中。滲透機(jī)制假說：鹽離子通過主動運(yùn)輸?shù)男问骄奂邴}腺細(xì)胞中，隨著鹽離子的聚集，鹽腺細(xì)胞的滲透壓水平增大，當(dāng)滲透壓水平達(dá)到最高時，最后通過鹽腺把多余鹽分排出。與胞吞相反作用的假說：向細(xì)胞外排出多余鹽分的過程與胞吞的方向相反。類似動物液流運(yùn)輸系統(tǒng)假說，鹽腺的分泌機(jī)制幾乎與動物液流運(yùn)輸系統(tǒng)相同[6]。

2.3 鹽生植物根的特征

耐鹽植物根尖部的表皮細(xì)胞比較發(fā)達(dá)，成熟區(qū)的根毛靠近根的底端，細(xì)胞壁較厚，內(nèi)皮層細(xì)胞較小并且排列緊密，這樣就可以很容易區(qū)分內(nèi)皮層細(xì)胞與其他細(xì)胞，并且內(nèi)皮層細(xì)胞的中柱鞘尤為發(fā)達(dá)。皮層細(xì)胞多為薄壁細(xì)胞，很容易破碎，所以很容易從胞間層分離出來，這樣使許多較大的細(xì)胞間隙彼此聯(lián)通，通氣組織也因此形成，使得鹽漬土下的植物體能夠正常代謝。而耐鹽植物根的通氣組織與水生植物根的通氣組織十分類似[12]。

在土壤板結(jié)，空隙度小，氧氣含量少的鹽堿土中，一般植物主要進(jìn)行無氧呼吸，很容易因為產(chǎn)生酒精而“爛根”，所以通氣組織對于鹽生植物來說是必不可少的。通氣組織一般有三種：第一種通氣組織是在皮層薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁破碎之后，由剩余的細(xì)胞壁組成的。第二種通氣組織是廣泛分布在發(fā)達(dá)的次生木質(zhì)部中的大小不一的通氣組織。第三種通氣組織的皮層薄壁細(xì)胞之間分開，是由于皮層薄壁細(xì)胞的胞間層被溶解[16]。

鹽生植物的機(jī)械組織一般都比較發(fā)達(dá)，根部除了具有常規(guī)的維管組織,還會含有異常的維管組織。這樣異常的維管組織的外部已經(jīng)死亡，內(nèi)部的結(jié)構(gòu)主要有支持、保護(hù)、運(yùn)輸物質(zhì)的功能。有些鹽生植物次生木質(zhì)部尤為發(fā)達(dá)，所以次生木質(zhì)部在根中占比例非常大，從而有助于水分的運(yùn)輸，使鹽生植物更好地吸收水分。鹽生植物的根部的木質(zhì)部還有另外一個特點(diǎn)，就是根部細(xì)胞的細(xì)胞壁木質(zhì)化加厚，這樣的結(jié)構(gòu)能夠?qū)Ω鸬胶芎玫谋Ｗo(hù)和支持作用，對于植物的保水功能也起到了至關(guān)重要的作用[18]。

2.4 鹽生植物莖的特征

有的鹽生植物莖的表皮細(xì)胞內(nèi)含有角質(zhì)顆粒，并且細(xì)胞的外切向壁加厚。這類鹽生植物細(xì)胞外側(cè)沒有表皮毛或者其他附屬物，外皮層多于兩層細(xì)胞，并且外皮層細(xì)胞角隅的比其他細(xì)胞厚得多，從而分化為厚角細(xì)胞。在皮層中排列疏松的薄壁細(xì)胞直徑比較大。維管束在維管柱中經(jīng)常以兩種形式排列，一種是兩輪交互式排列，另一種是無規(guī)則排列，但不管是哪一種排列方式，它們在維管束之間髓射線細(xì)胞均不明顯，導(dǎo)管數(shù)量初生木質(zhì)部中比較多，導(dǎo)管的直徑也比較大，細(xì)胞排列不疏松，還可以通過韌皮纖維存在的位置來判斷初生維管束的痕跡。初生維管束的導(dǎo)管分子數(shù)量也較多，導(dǎo)管直徑也比較大，其中的髓細(xì)胞數(shù)目也比較多，之間還有很多分泌道。綜上所述，植物體的輸導(dǎo)能力得到大幅度的增強(qiáng)。葉鞘環(huán)繞著莖，并且十分緊密，維管束平行排列。排列比較緊密的還有莖的表皮細(xì)胞，維管束散生在基本組織之間，髓部細(xì)胞比較多，細(xì)胞比較大，但是細(xì)胞壁較薄，髓部的髓腔比較小。因此說明為了適應(yīng)鹽堿環(huán)境，鹽分刺激薄壁細(xì)胞的增大[4，12]。

2.5 鹽生植物其他耐鹽結(jié)構(gòu)的特征

2.5.1 鹽液泡包

在鹽生植物的髓、維管束和莖的表皮或皮層細(xì)胞里，都有較多含鹽液泡包，小型含鹽液泡包有時也存在于葉中貯水組織的薄壁細(xì)胞里，而大小不等的含鹽液泡包同樣會出現(xiàn)在木質(zhì)部、韌皮部、髓、髓射線的薄壁細(xì)胞里。這種鹽液泡包的作用是將細(xì)胞中鹽離子區(qū)域化，聚集在鹽液泡包里，當(dāng)鹽分聚集到一定程度的時候自然就形成了結(jié)晶，最終會形成含晶細(xì)胞。這樣可以降低鹽離子在細(xì)胞質(zhì)中的濃度，降低高濃度的鹽離子對鹽生植物的毒害。

2.5.2 含晶細(xì)胞

一般認(rèn)為存在于含晶細(xì)胞的細(xì)胞液中的晶體是以草酸鈣為主的鈣鹽結(jié)晶，它能使植物體內(nèi)的代謝毒物草酸與含晶細(xì)胞中多余的鈣結(jié)合，從而形成不溶于水的草酸鈣結(jié)晶體，從而降低鹽離子在細(xì)胞質(zhì)中的濃度，也能像鹽液泡包一樣，降低高濃度的鹽離子對鹽生植物的毒害。但是眾所周知，濱海鹽漬土的陽離子主要是Na+和Mg2+，所以濱海鹽生植物的含晶細(xì)胞中的晶體就不能以草酸鈣為主，可能是以Na+和Mg2+的晶體為主，但還需進(jìn)一步研究[19]。

3 結(jié)語

綜上所述，為了適應(yīng)鹽脅迫的環(huán)境，鹽生植物的葉退化或者硬化，葉中央形成了發(fā)達(dá)的儲水組織；鹽腺的形成可將植物多余的鹽分排出；鹽生植物的根也衍生出了通氣結(jié)構(gòu)，并且維管組織除了常規(guī)型還有異常型；鹽生植物莖的表皮細(xì)胞內(nèi)還含有角質(zhì)顆粒；除了以上耐鹽結(jié)構(gòu)，鹽生植物還有鹽液泡包和含晶細(xì)胞兩個結(jié)構(gòu)，可以儲存多余的鹽分，在必要時將鹽分及時排出。但所研究的植物種類少、涵蓋面不足，所以對植物鹽脅迫的適應(yīng)性結(jié)構(gòu)尚需進(jìn)一步研究。并且濱海鹽漬土的陽離子主要是Na+和Mg2+，所以濱海鹽生植物的含晶細(xì)胞中的晶體就不能以草酸鈣為主，是否以Na+和Mg2+的晶體為主，還需進(jìn)一步研究。

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Research Advance on the Salt-resistant Structures of Halophytes

LIANG Shuang, WANG Guang-ye

(School of Life Science, Changchun Normal University, Changchun Jilin 130032, China)

A summary of the types of the halophytes and the structures of the salt-resistant structures.In order to adapt to the environment of saline soil, the structure of the halophytes is changed.This article analyzes mainly from six aspects:the definition and classification of the halophytes ,morphological structure and regulation mechanism of leaves,the types of salt gland and the mechanism of salt excretion, the structural characteristics of root and stem,and other salt-resistant structures.At the same time, the relationship between plant structure and adaptation environment is described as well.

halophytes；leaves; salt glands; roots; stems; other salt-resistant structures

2015-06-29

國家自然科學(xué)基金項目(31240034)；吉林省教育廳科學(xué)技術(shù)研究規(guī)劃項目(吉教科合字[2006]第120號，吉教科合字[2009]第201號)；長春師范大學(xué)自然科學(xué)基金項目(長師院自科合字[2010]第027號，長師院自科合字[2011]第001號)。

梁 爽(1986- )，女，吉林長春人，長春師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院碩士研究生，從事逆境植物學(xué)研究。

王光野(1972- )，男，吉林長春人，副教授，博士，從事逆境植物學(xué)研究。

Q944

A

2095-7602(2015)10-0071-04