高寒草甸土壤種子庫(kù)中種子萌發(fā)特性研究*

劉海聰

(西藏職業(yè)技術(shù)學(xué)院 西藏 拉薩 850030)

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高寒草甸土壤種子庫(kù)中種子萌發(fā)特性研究*

劉海聰

(西藏職業(yè)技術(shù)學(xué)院 西藏 拉薩 850030)

論文對(duì)西藏當(dāng)雄高寒草甸土壤庫(kù)中種子各項(xiàng)參數(shù)及發(fā)芽率進(jìn)行測(cè)定，分析該樣地上、地下兩層土壤庫(kù)中種子的萌發(fā)情況。結(jié)果表明，第一層土壤庫(kù)中種子數(shù)量高于第二層；每種種子的均一度都很差，大小參差不齊，種子存在層與層之間、種與種之間、種內(nèi)個(gè)體與個(gè)體之間的差異；在發(fā)芽率測(cè)定過(guò)程中，種子在試驗(yàn)的第二天即開(kāi)始萌發(fā)，萌發(fā)高峰出現(xiàn)在第四到第七天，整體發(fā)芽率均較低，發(fā)芽率最高的僅為27.27%；第一層土壤種子庫(kù)中種子的發(fā)芽率普遍高于第二層。

高寒草甸；種子；發(fā)芽率；環(huán)境

種子的萌發(fā)特性研究在栽培牧草繁殖及生態(tài)恢復(fù)建設(shè)工作領(lǐng)域中有非常重要的作用。種子的發(fā)芽是一個(gè)植株完成一個(gè)生理過(guò)程的第一步，涉及到種子成熟、種子休眠、打破休眠、環(huán)境因子影響以及種子特性等一系列研究領(lǐng)域。對(duì)植物種子的萌發(fā)特性的研究，尤其是栽培牧草，國(guó)內(nèi)已作了大量的、多方面的、系統(tǒng)化的研究，資料豐富而詳盡[1-3]。在較細(xì)的研究方向上有對(duì)種子萌發(fā)的抗旱性的研究[4]、環(huán)境脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響及各種化學(xué)藥劑對(duì)種子萌發(fā)的影響等[5-7]。高寒草甸的各種植物是生態(tài)恢復(fù)建設(shè)研究領(lǐng)域的重要資源，也是育種的重要基礎(chǔ)資源，是栽培植物、藥用植物、經(jīng)濟(jì)植物等的潛在資源。國(guó)內(nèi)目前對(duì)高寒草甸植物的研究尚少，有的研究多數(shù)涉及對(duì)高寒草地的調(diào)查。對(duì)高寒草地植物的系統(tǒng)化的研究更少。高寒草地各種植物在環(huán)境惡劣的情況下生長(zhǎng)，面臨各種脅迫的影響。這種適應(yīng)潮濕、高寒的特性值得研究。有助于鑒定某品種在這種環(huán)境中的適應(yīng)性，從而可以選擇適應(yīng)性強(qiáng)的植物進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)建設(shè)。因此，對(duì)高寒草地植物種子的研究很迫切，也具有非常重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以西藏當(dāng)雄地區(qū)土層做為研究對(duì)象，研究其中的種子庫(kù)特性。當(dāng)雄地區(qū)地勢(shì)由西北向東南傾斜，東北部為高原平原，西北部和東南半壁皆為高峻山地，其間夾著近同念青唐古拉山走向的山間構(gòu)造寬谷盆地，呈現(xiàn)嶺谷平行相間的較有規(guī)則的條狀地形。采樣地為90°09′ E，30°25′N，海拔4 368 m，該地區(qū)太陽(yáng)輻射強(qiáng)，平均海拔4 200 m，水熱來(lái)源于印度孟加拉灣，區(qū)內(nèi)土層較薄厚約30～50cm，土壤pH較高，多為堿性土壤。冬季寒冷、干燥，晝夜溫差大；夏季溫暖濕潤(rùn)，雨熱同期，干濕季分明，天氣變化大。年均溫度1.3℃，年均降雨量456.8 mm，年均蒸發(fā)量1725.7 mm，年均日照時(shí)數(shù)2880.9 h，年均太陽(yáng)輻射總量187.9 kcal/cm2，年均≥0 ℃，積溫1 800 ℃，無(wú)霜期62 d，牧草生長(zhǎng)期90～120 d。

1.2 試驗(yàn)方法

選取一塊具有代表性的草地，以25 cm×25 cm×10 cm大小挖取第一層土樣，以同樣的大小挖取第二層土樣。首先對(duì)土樣進(jìn)行清理，把土塊捏碎，大石子揀出，將草根、枯枝敗葉等雜物清除。然后用0.25 mm孔徑的篩子分別對(duì)兩層土樣進(jìn)行處理，由于孔徑很小，所以種子和一些細(xì)小雜物留在篩內(nèi)，而土壤則經(jīng)過(guò)篩孔而下，種子和土壤即分開(kāi)。通過(guò)篩孔的土樣單獨(dú)存放備用。篩內(nèi)的一些細(xì)小沙粒，用清水即可將其與種子區(qū)分開(kāi)，清水洗后的沙粒露出其本來(lái)的白色，剩下的細(xì)小雜物有的似絨狀，有的似顆粒，可用揚(yáng)谷的方法將絨狀易飄物揚(yáng)出，最后用人工即可輕易挑出種子。將挑出的種子用清水漂洗，一則起到清洗作用，二則進(jìn)一步確認(rèn)挑出來(lái)的為種子。根據(jù)種子的大小及顏色等外觀形態(tài)，將種子初步分開(kāi)，經(jīng)此過(guò)程后確認(rèn)該草地有草玉梅(Anemonerivularis，A)、高山嵩草(Kobresiapygmae，B)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina， C)、苔草(Carextristachya，D)、草地早熟禾(Poapratensis， E)、嵩草(Kobresiabellardii，F(xiàn))共六種草類草種子。再對(duì)各種種子的形態(tài)參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，利用游標(biāo)卡尺測(cè)出各種種子的長(zhǎng)度、寬度、厚度、直徑，有助于區(qū)分每種種子，進(jìn)一步明確了各種種子的種屬界限，有利于下一步種子發(fā)芽率的測(cè)定。將培養(yǎng)皿貼上標(biāo)簽標(biāo)明日期及所屬種種子，在培養(yǎng)皿底部鋪上濾紙，倒入適量蒸餾水。在上述的六種種子中，隨機(jī)各數(shù)一百粒種子，并將種子均勻置于培養(yǎng)皿內(nèi)紙床上，數(shù)量不足一百粒者全部選擇。將培養(yǎng)皿蓋好置于室溫(20～25 ℃)的實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，每日早晚各觀測(cè)一次發(fā)芽情況，記錄發(fā)芽數(shù)并挑出已發(fā)芽種子，如果皿內(nèi)水分不足應(yīng)及時(shí)補(bǔ)水,直到約兩周無(wú)發(fā)芽為止。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草地土壤種子庫(kù)中六種種子的描述

從表1可知，草玉梅、鵝絨委陵菜、苔草、嵩草的顆粒較大，有機(jī)質(zhì)含量可能較高，發(fā)芽潛力相對(duì)較好；而高山嵩草、草地早熟禾的顆粒較小，有機(jī)質(zhì)含量低，一般情況下在潮濕類高寒草地中較其他種容易失活，發(fā)芽率較低。在對(duì)種子參數(shù)測(cè)量的過(guò)程中，每種種子中隨機(jī)選取十粒種子進(jìn)行測(cè)量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)每種種子的均一度都很差，大小參差不齊。說(shuō)明各種種子之間及種子內(nèi)部都存在差異，種子的發(fā)芽率在種間和種內(nèi)均不整齊。

表1 高寒草地土壤種子庫(kù)中六種種子形象描述及參數(shù)

從表2知，第一層土壤中所含種子的數(shù)量和質(zhì)量比第二層理想，第一層含種子共739粒，第二層含種子412粒，且除了B種種子外，各種種子在第一層土壤中的數(shù)量明顯比在第二層中的多。A種子在兩層中的分量比較穩(wěn)定，B、F在第一層中的粒重明顯比在第二層中的重，C、D、E與上面兩種種子剛好相反，出現(xiàn)反常情況，可能正是種子失活的表現(xiàn)，或許是死亡的種子占多數(shù)，從而有一些外來(lái)物質(zhì)入侵占據(jù)其空間，如沙礫等，從而使種子重量增加；如假設(shè)正確，即可以證明C、D、E三種種子的生命力明顯低于其他三種，同樣可以得出C、D、E三種種子在第一層中的死亡數(shù)目比第二層小。所以第一層種子的質(zhì)量高于第二層?？傊?，此次試驗(yàn)的種子存在層與層之間、種與種之間、種內(nèi)個(gè)體與個(gè)體之間的差異，這三者將會(huì)嚴(yán)重地影響發(fā)芽率的整齊度。

表2 各種種子在每層土壤中的數(shù)目和總重

2.2 六種種子發(fā)芽率測(cè)定結(jié)果

如表3、表4，種子在試驗(yàn)的第2天即開(kāi)始萌發(fā)，萌發(fā)高峰出現(xiàn)在第4天到第7天。第一層土壤中的A種子(1A)的發(fā)芽率是所有種子中最高的，也只達(dá)到27.27%，其中發(fā)霉1粒，空殼7粒，實(shí)粒8粒，是所有種子中發(fā)芽率最高的；1B的發(fā)芽情況很不理想，只是在試驗(yàn)的前4天內(nèi)萌發(fā)了3粒；1C的發(fā)芽比較整齊，集中在前六天，第五天出現(xiàn)最大值，第六天降低，可以進(jìn)行動(dòng)態(tài)分析；D種種子沒(méi)有發(fā)芽；1E的發(fā)芽動(dòng)態(tài)較亂，發(fā)芽率為10.00%；1F的發(fā)芽率隨時(shí)間的推移而呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，發(fā)芽率為6.00%；第二層種子的發(fā)芽率普遍低于相對(duì)應(yīng)第一層種子的發(fā)芽率。2A、2B、2D都未發(fā)芽，其中2B的空殼高達(dá)98粒；2C的數(shù)目較少，第四天和第五天分別萌發(fā)了2粒和1粒；2E和2F的發(fā)芽時(shí)間相對(duì)靠后，其中2F只有1粒種子，發(fā)芽率是100.00%，但沒(méi)有統(tǒng)計(jì)意義。

表3 每層土壤中的各種種子每天的發(fā)芽情況

表4 各種種子最終發(fā)芽數(shù)、發(fā)芽率及未發(fā)芽情況

3 討 論

本試驗(yàn)中，試驗(yàn)結(jié)果的理論分析多于統(tǒng)計(jì)分析，其一是因?yàn)橹庇^上試驗(yàn)數(shù)據(jù)較小，發(fā)芽率很低；其二是因?yàn)楂@取種子的數(shù)量差異較大，數(shù)量少的只能全部投入試驗(yàn)，如2F；其三，也是最重要的一點(diǎn)，本試驗(yàn)采取的試驗(yàn)材料，即種子與普通試驗(yàn)材料不同，種子受到多方面因素影響，種子活力在自然狀態(tài)下就已經(jīng)很低了。本試驗(yàn)中，種子的發(fā)芽率在種間和種內(nèi)均不整齊，可能是由于種子在不同發(fā)育期都會(huì)掉落在土壤中所致。如A種種子的最大、最小長(zhǎng)度分別為4.62 mm和3.60 mm，二者相差1.02 mm，其寬度和厚度也分別相差0.32 mm和0.42 mm，其它種子的差異也較大，這表明有的種子還未成熟或有機(jī)質(zhì)含量已經(jīng)發(fā)生變化，即很可能失活。這對(duì)發(fā)芽的整齊度會(huì)產(chǎn)生不可避免的影響，進(jìn)而加大了試驗(yàn)的難度。取樣地的海拔較高，氣候寒冷潮濕，空氣稀薄，太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈，這些都是影響種子成熟的因素。由于海拔高，種子必須趕在一定的季節(jié)前成熟，有的種子就不能完成完熟；氣候過(guò)于寒冷潮濕，只利于需春化作用的種子開(kāi)花，而不利于其他的種子開(kāi)花結(jié)實(shí)以及成熟；空氣稀薄不利于植物獲取更多的養(yǎng)分供給生殖器官的生長(zhǎng)，從而影響結(jié)實(shí)的種子數(shù)量和質(zhì)量；太陽(yáng)輻射對(duì)植物有直接的破壞作用，更能影響種子的成熟與壽命的長(zhǎng)短；每年兩季的降霜以及長(zhǎng)時(shí)間的降雪對(duì)種子的成熟和種子的活力有較大影響[8-10]。本試驗(yàn)的取樣在三月底進(jìn)行，上一年的種子雨輸入土壤種子庫(kù)的部分經(jīng)歷了多種干擾后損失了很多[11]。有的種子由于受到環(huán)境的影響，已經(jīng)基本上失去活力，如B、D兩類種子，其中2B的空殼竟然達(dá)到98.00%，這是因?yàn)榄h(huán)境中的有機(jī)質(zhì)過(guò)多，土壤偏堿性，以及留在土壤中的時(shí)間過(guò)長(zhǎng)的綜合結(jié)果[12-13]。第二層土壤中的種子在土壤中的時(shí)間長(zhǎng)于第一層，受到除上述因素的影響外，還受到土壤內(nèi)環(huán)境的影響，種子老化、失活嚴(yán)重，發(fā)芽率要低于第一層的。另外，本次試驗(yàn)沒(méi)有對(duì)種子進(jìn)行特殊處理，有的種子受到種皮或其他因素的影響而影響發(fā)芽潛力[14]，如F由于受到種皮的限制，有很多看似可以發(fā)芽的種子也沒(méi)有萌發(fā)。雖然這個(gè)主觀因素對(duì)種子的發(fā)芽率有一定的影響，但這更接近于種子在自然狀態(tài)下的萌發(fā)情況，使試驗(yàn)對(duì)生態(tài)學(xué)更具有意義[15]?？傊h(huán)境因素對(duì)種子活力的影響很大，在本試驗(yàn)中采樣地惡劣的環(huán)境下，生長(zhǎng)于其中的草類草種子的發(fā)芽率很低是必然的。

土壤種子庫(kù)中可萌發(fā)的種子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)意義很大，眾多土壤種子庫(kù)的研究主要集中在這個(gè)方面。本試驗(yàn)沒(méi)有對(duì)照，結(jié)果只能說(shuō)明高寒草地草種子萌發(fā)的大體情況，可以指導(dǎo)更具體的針對(duì)于牧草育種和草地建設(shè)的土壤種子庫(kù)的研究[16]。由于試驗(yàn)是在室溫下進(jìn)行，而實(shí)際的高寒草地的生態(tài)環(huán)境比較惡劣，因此與實(shí)際的自然條件下的萌發(fā)會(huì)有偏差。

高寒草地土壤種子庫(kù)中的六種種子的發(fā)芽率很低，有意義的最大值還不到30.00%，沒(méi)有發(fā)芽的種子大多存在于第二層土壤中?？傮w來(lái)說(shuō)，發(fā)芽情況參差不齊，很難進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。第一層土壤種子庫(kù)中種子的發(fā)芽率以及發(fā)芽情況普遍高于第二層。種內(nèi)的每天發(fā)芽數(shù)波動(dòng)也較大。

[1] 余 玲,王彥榮,孫建華.溫度及預(yù)處理對(duì)蘇丹草種子萌發(fā)的影響[J].草業(yè)科學(xué),1991，8(5)：65-68.

[2] 余 玲,王彥榮,孫建華.溫度、光照和發(fā)芽床對(duì)假儉草種子萌發(fā)的影響[J].草業(yè)科學(xué),1994，11(6)：52-55.

[3] 余 玲,王彥榮,孫建華.串葉松香草種子的萌發(fā)條件[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1997，32(2)：123-128.

[4] 孫建華,王 欽.微孔草種子萌發(fā)特性的研究[J].草地學(xué)報(bào),1998，6(1):26-32.

[5] 余 玲,王彥榮,孫建華.環(huán)境脅迫對(duì)布頓大麥種子萌發(fā)及種苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2002，11(2)：79-84.

[6] 孫建華,王彥榮,朱興運(yùn),等.堿茅種子室內(nèi)發(fā)芽實(shí)驗(yàn)方法探討[J].中國(guó)草業(yè)科學(xué),1988,7(2)：70-71.

[7] 張承蕓,梁其建.景泰縣野生牧草資源調(diào)查及開(kāi)發(fā)利用初探[J].草業(yè)科學(xué),2002，19(4)：37-39.

[8] 包青海,仲延凱,孫 維,等.割草干擾對(duì)典型草原土壤種子庫(kù)種子數(shù)量與組成的影響[J].內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，31(1)：93-97.

[9] 鄧自發(fā),謝曉玲,王啟基,等.高寒草甸藏嵩草種群繁殖對(duì)策的研究[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)學(xué)報(bào),2001,7(4)：332-334.

[10] 鄧自發(fā),謝曉玲,周興民,等.高寒草甸小嵩草種群繁殖生態(tài)學(xué)研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2002,22(2)：344-349.

[11] 仲延凱,張海燕.割草干擾對(duì)典型草原土壤種子庫(kù)種子數(shù)量與組成的影響[J].內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào),2001，32(6)：644-648.

[12] Denslow J S.Seed rain to tree-fall gaps in a Neotropical rain forest[J].Canadian Journal of Forest esearch,1990,20(5):642-648.

[13] Hall J B , Swaine M D.Seed stocks in Gbanainan forest soils[J].Biotropica,1980，12(4):256-268.

[14] Su dblg,liyh,Ying S P,et al.Germinasle soil seed bank of arte misiu grsslang and its respone to grazing[J].Acta Ecologica Sinica,2000,20(1):43-48.

[15] Harper J L .Population biology of plants[M]. New York ：London and New York Academic Press，1977：33-151.

[16] HouleG.The soil seed bank of granite outerop plant communities[J].Oikos,1988，52(1):87-93.

Study on Seeds Germination From the Soil Seed Banks of Tibet Damxung Alpine Meadow

LIU Hai-cong

(TibetvocationalandTechnicalCollege,LasaTibet,850030 )

The paper determined various parameters and germination percentage of seeds from the seed banks of Tibet Damxung alpine meadow soil, and analyzed the germination of seeds from above ground soil layer (first layer) and underground soil layer (second layer). The results showed that seeds in the first layer were more than which in the second layer; each variety was different in homogeneous degree and size. Seeds are different in layers, varieties, and individuals. During the process of measuring germination percentage, seeds started geminating from the second day of experiment, peaking at the 4th to 7th day, with an average low germination rate. The highest germination rate was only 27.27%. The germination percentages of first layer seeds were all higher than the second layer ones.

Alpine meadow;seed; germination percentage; environment

2015-01-25

2015-04-01 [基金項(xiàng)目] 西藏職業(yè)技術(shù)學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新項(xiàng)目

劉海聰(1981-)，男，內(nèi)蒙古赤峰人，碩士，講師，從事草業(yè)科學(xué)的教學(xué)與研究工作。E-mail：463341698@qq.com

S811.6

A

1005-5228(2015)09-0065-04