不同蛋白質(zhì)水平下絲蘭皂甙對山羊氮代謝的影響*

樊艷華,孫海洲,李勝利,桑 丹,任曉萍,凌樹禮

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院動物營養(yǎng)與飼料研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031)

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不同蛋白質(zhì)水平下絲蘭皂甙對山羊氮代謝的影響*

樊艷華1,2,孫海洲2,*,李勝利2,桑 丹2,任曉萍2,凌樹禮2

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院動物營養(yǎng)與飼料研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031)

探討絲蘭皂甙(YES)對不同蛋白質(zhì)水平下白絨山羊氮代謝及微生物非氨態(tài)氮(NAN)供給的影響。試驗選用12只體況良好，體重為45.63±3.15kg，裝有永久性瘤胃瘺管的內(nèi)蒙古白絨山羊半同胞羯羊，按體重隨機分為4組，每組3只。采用2×2因子隨機區(qū)組試驗設(shè)計分組，即低氮不驅(qū)蟲組(7.5%，F(xiàn)AUN)、低氮驅(qū)蟲組(7.5%，PDFAUN)、高氮不驅(qū)蟲組(13.5%，F(xiàn)AUN)、高氮驅(qū)蟲組(13.5%，PDFAUN)。采用YES作為驅(qū)原蟲劑。結(jié)果表明：(1)添加YES后，高氮日糧組驅(qū)除原蟲達80%(P<0.01)，低氮日糧組驅(qū)除原蟲的數(shù)量顯著多于高氮日糧組(P<0.01)；(2)不同日糧蛋白水平下，部分驅(qū)原蟲后瘤胃氨氮濃度(NH3-N)顯著降低(P<0.05)，尿氮排出分別減少了2.24 g/d和1.52 g/d，沉積氮占總采食氮的比例分別增加了5.38%和2.81%，總嘌呤衍生物(PD)顯著增加(P<0.01)，微生物(NAN)供給分別增加了2.84 g/d和2.73 g/d。試驗結(jié)果表明，在低氮日糧水平下，部分驅(qū)原蟲更有利于提高內(nèi)蒙古白絨山羊氮利用率。

部分驅(qū)原蟲；微生物非氨氮供給量；低氮日糧；氮利用率

隨著人口增長和人們生活水平的提高，全球面臨著糧食和飼料資源短缺，環(huán)境污染嚴重的問題，而畜牧業(yè)糞污排放是污染的主要來源。在廣泛的日糧條件下，反芻動物與單胃動物相比，日糧氮利用率較低，僅達25%[1]，以在反芻動物當中對日糧氮利用率較高的奶牛為例，也只有43%[2]，其它的氮都以糞和尿的形式排放到環(huán)境中。所以，提高日糧氮利用率，降低日糧成本，減少環(huán)境污染，是待需解決的問題。反芻動物瘤胃中原蟲的數(shù)量占到瘤胃微生物總量的20%～70%，但其對十二指腸微生物蛋白合成量的作用僅為20%～40%[3]。瘤胃原蟲可降解日糧和細菌蛋白質(zhì)，導(dǎo)致瘤胃內(nèi)NH3-N增加。研究發(fā)現(xiàn)，驅(qū)除原蟲能夠降低瘤胃NH3-N[4]，通過增加尿素酶活性[5]和尿素氮在瘤胃上皮的轉(zhuǎn)運[6-7]，最終增加尿素氮循環(huán)，提高微生物蛋白質(zhì)合成[8]。另外，驅(qū)除原蟲對瘤胃NH3-N濃度的影響隨著日糧蛋白水平的變化而變化[9]，當動物在采食低氮日糧時，驅(qū)除原蟲對氮利用提高的程度更大[10]，所以驅(qū)除原蟲和日糧蛋白水平對氮利用的影響之間存在交互作用。因此，本試驗旨在闡明YES對不同日糧蛋白質(zhì)水平下白絨山羊氮代謝及微生物非氨態(tài)氮(NAN)供給的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

選用12只體況良好，體重為(45.63±3.15) kg的裝有永久性瘤胃瘺管的內(nèi)蒙古白絨山羊半同胞羯羊，按體重隨機分為4組，每組3只，試驗期29 d，預(yù)試期21 d，正試期8 d。單籠飼養(yǎng)，常規(guī)光照、驅(qū)蟲與管理，自由飲水。

1.2 日糧設(shè)計

日糧設(shè)計參照參考美國Feedstuff飼料成分分析表(2007版)[11]，具體日糧設(shè)計成分組成如下表1。ME為1.4倍維持代謝能。

表1 基礎(chǔ)日糧組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))

注：1)每千克預(yù)混料含有 ：Fe(FeSO4·7H2O)900～1200mg；Cu(Cu SO4·5H2O)150～180 mg；Zn(ZnSO4·7H2O)900～1200 mg；Co(CoCl2·6H2O)2～4 mg；VA>50000 IU；VD310000～15000IU；VE 200 mg；water≤10%。

2)ERDP、DUP和UDP為計算值，參考美國Feedstuff飼料成分分析表(2007版)。

Notes: 1; Per KG of premix provided: Fe(FeSO4·7H2O)900～1200mg；Cu(Cu SO4·5H2O)150～180 mg；Zn(ZnSO4·7H2O)900～1200 mg；Co(CoCl2·6H2O)2～4 mg；VA>50000IU；VD310000～15000IU；VE 200 mg；water≤10%。2; ERDP、DUP and UDP are calculated values according to the U.S. feedstuff ingredient analysis table (2007 edition).

1.3 飼養(yǎng)管理

試驗羊每天在07:00和19:00飼喂，自由飲水。驅(qū)原蟲劑是絲蘭皂甙，以600 mg/kg[12](DM基礎(chǔ))與精料混勻，從預(yù)試期開始每天飼喂。試驗期前一天給試驗羊空腹稱重后，帶上集糞袋、集尿袋，每日準確記錄試驗羊的采食量和剩草料量。

驅(qū)原蟲劑中絲蘭皂甙的含量為50%，由西安合健生物科技有限公司提供，添加劑量參考陳旭偉[13]。

1.4 樣品采集

1.4.1 瘤胃液的采集 在第1～3、6、9、12、15、19、20、21天的11:00采瘤胃液，將采集的瘤胃液直接測定pH后，用四層紗布過濾，一部分進行原蟲計數(shù)，當部分驅(qū)除組原蟲數(shù)目基本恒定時，按以上時間點采部分驅(qū)蟲組和對照組動物的瘤胃液進行原蟲的計數(shù)和分類。在整個正式期隨機抽查，以確保其數(shù)量恒定。另一部分用3 500 r/min離心15 min，取0.5 mL上清液用來測定NH3-N，另取0.5 mL上清液加25%的偏磷酸后測定VFA。

1.4.2 血樣收集和處理 正式期的第1～3 d的08:30采血頸靜脈10 mL，緩慢注入涂有肝素(750 IU)的離心試管中，在30 min 14 ℃ 2 000 g條件下離心15 min分離血漿樣本，制備樣品-20℃保存。

1.4.3 糞尿樣收集 尿樣收集：正試期的第1～5 d收集尿樣1 M H2SO4(100 mL/d)調(diào)整尿液至pH<3。記錄每天總排尿量，過濾后按5%取樣制混合樣，-20 ℃保存。

糞樣收集：將正試期的第1～5天收集的鮮糞樣稱重后按10%采樣混合，冷凍保存，試驗結(jié)束后制成風干樣。

1.5 樣品的分析方法

1.5.1 原蟲計數(shù)

參考陳旭偉[13]的方法。

1.5.2 尿中排出的嘌啉衍生物及微生物NAN供給量的測定 參照Chen[14]測定尿中排出的嘌呤衍生物，用尿嘌呤衍生物法估測微生物供給量。

1.6 計算方法

1.6.1 尿嘌呤衍生物總量的計算 PD(m mol/d)=尿囊素(m mol/d)+尿酸(m mol/d)+黃嘌呤(m mol/d)+次黃嘌呤(m mol/d)

1.6.2 微生物NAN的計算方法 山羊嘌呤衍生物的攝取量的計算[15]如下：

Y=0.76X+(0.202W0.75e-0.25)；

式中：X代表山羊嘌呤衍生物的攝取量；Y代表尿中排出的嘌呤衍生物的總量；0.76代表嘌呤衍生物排出的嘌呤衍生物占總攝取的比例，為恒定值[14]；0.202 mmol/kgW0.75為恒定值，代表內(nèi)源嘌呤供給量[16]。

每日微生物NAN供給的計算[15]如下：

MN(g N/d)=X×70/(0.116×0.83×1000)=0.727×X；

式中：微生物嘌呤的消化吸收率為0.83；嘌呤中氮的含量是70 mg N/m mol；嘌呤中的氮：瘤胃微生物總氮=11.6∶100。

推薦理由:文化的歷史，說到底是人類的歷史。現(xiàn)代人是如何從十萬年前的東非小部落，成長為如今超過70億人口并遍布整個世界的？在人類進化早期，基因?qū)ξ幕鸬經(jīng)Q定性作用；而在 “走出非洲”的擴張階段，文化演進才是現(xiàn)代人成功的最大秘密。本書講述了人類偉大的遷移史、人類基因的秘密以及基因與文化的深刻互動和相互影響，以生物進化理論為基礎(chǔ)，為讀者呈現(xiàn)了一幅宏大的人類文化演進的歷史畫卷。所有這些內(nèi)容會幫助我們重新認識種族差異、文化差異和人類本身。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)處理采用 SAS9.0軟件的 ANOVA進行多因素方差分析，用Duncan氏法進行多重比較。試驗結(jié)果均以平均值 ±標準差表示，以P<0.05作為差異顯著判斷標準，以P<0.01作為差異極顯著判斷標準。

2 結(jié)果與分析

2.1 瘤胃內(nèi)環(huán)境發(fā)酵參數(shù)的測定

2.1.1 瘤胃原蟲計數(shù)

圖1 內(nèi)毛蟲

圖2 全毛蟲

表2 瘤胃原蟲計數(shù)

添加絲蘭皂甙后，瘤胃原蟲數(shù)量變化情況見表2。瘤胃原蟲數(shù)量測定持續(xù)了21 d，在第12天達到最大，試驗期原蟲數(shù)量基本恒定不變。觀察到的原蟲總類分為內(nèi)毛蟲、全毛蟲和水解纖維素原蟲三類[17]，具體的形態(tài)如圖1、2。未驅(qū)除原蟲的絨山羊瘤胃內(nèi)有大約92%的內(nèi)毛蟲、4%～5%的全毛蟲和2%～4%的水解纖維素類原蟲。飼喂低氮日糧時，驅(qū)除原蟲達82%(P<0.01)，飼喂高氮日糧時，驅(qū)除原蟲達80%(P<0.01)。

表3 最終的驅(qū)蟲結(jié)果

注：差異不顯著(P>0.05)，差異顯著(P<0.05)，差異極顯著(P<0.01)。下同。

Notes：No significant differences were detected whenP>0.05, significant difference detected whenP<0.05, and highly significant difference detected whenP<0.01. The same as below.

2.1.2 瘤胃發(fā)酵參數(shù)的測定

2.1.2.1 瘤胃微生物區(qū)系一致，不同日糧水平對瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響具體結(jié)果見表4。飼喂低氮日糧與飼喂高氮日糧相比，氨氮濃度顯著降低(P<0.01)，乙酸、丙酸和總VFA的濃度無顯著變化(P>0.05)。

表4 瘤胃發(fā)酵參數(shù)的測定

2.2 調(diào)控瘤胃和日糧因素對內(nèi)蒙古白絨山羊氮利用率的影響

2.2.1 不同日糧蛋白水平下，部分驅(qū)原蟲對內(nèi)蒙古白絨山羊氮利用率的影響 結(jié)果見表5和6。部分驅(qū)原蟲后，糞氮排出無顯著性的增加(P>0.05)，尿氮排出顯著減少(P<0.01)，總氮排出顯著減少(P<0.05)，沉積氮占總采食氮的比例顯著增加(P<0.05)。尿中排出的尿囊素和總PD顯著增加(P<0.01)，尿酸、黃嘌呤和次黃嘌呤沒有明顯變化，微生物NAN供給量顯著增加(P<0.05)。

2.2.2 瘤胃微生物區(qū)系一致，不同日糧蛋白水平對內(nèi)蒙古白絨山羊氮利用率及微生物NAN供給的影響 結(jié)果見表5和6。飼喂低氮日糧與飼喂高氮日糧相比，糞氮排出沒有顯著變化，尿中尿素氮、血漿尿素氮和尿氮排出顯著減少(P<0.05)，總氮排出顯著減少(P<0.05)，沉積氮占總采食氮的比例無顯著變化(P>0.05)。尿中排出的尿囊素、尿酸和總PD顯著減少(P<0.01)，黃嘌呤和次黃嘌呤無明顯變化，微生物NAN在供給量顯著減少(P<0.01)。

表5 調(diào)控瘤胃和日糧因素對內(nèi)蒙古白絨山羊消化代謝的影響

表6 調(diào)控瘤胃和日糧因素對內(nèi)蒙古白絨山羊尿嘌呤衍生物的排出量和微生物NAN供給的影響

3 討 論

3.1 調(diào)控瘤胃和日糧因素對內(nèi)蒙古白絨山羊瘤胃微生物區(qū)系的影響

3.1.1 不同日糧蛋白水平對驅(qū)除瘤胃原蟲的影響

本試驗選用絲蘭皂甙作為驅(qū)蟲劑。驅(qū)除瘤胃原蟲的方法有很多，大多是使用化學(xué)試劑作為驅(qū)蟲劑[10]，使瘤胃原蟲中毒。這些方法的主要缺點是毒害試驗動物，并且能改變其它瘤胃微生物群的種類，所以本試驗選擇絲蘭皂甙作為驅(qū)蟲劑。試驗發(fā)現(xiàn)，飼喂低氮日糧比飼喂高氮日糧驅(qū)除原蟲比例大2%，而國外在2010年得出結(jié)果飼喂低氮日糧時驅(qū)原蟲的比例較飼喂高氮日糧更大。這是因為飼喂高氮日糧會導(dǎo)致瘤胃原蟲數(shù)量增加，因為增加了供原蟲生長的底物[18]。

3.1.2 不同日糧蛋白水平下，部分驅(qū)原蟲對絨山羊瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響 本試驗發(fā)現(xiàn)部分驅(qū)原蟲會導(dǎo)致瘤胃NH3-N濃度降低。許多研究報道部分[19]或全部驅(qū)原蟲[20]能降低瘤胃內(nèi)NH3-N濃度。主要原因是瘤胃內(nèi)源氮素再循環(huán)減少，降低了NH3-N濃度，同時增加用于合成微生物蛋白的NH3-N，以及瘤胃內(nèi)日糧含氮化合物的水解作用減少[21]。還有研究者在綿羊上發(fā)現(xiàn)[22]部分驅(qū)原蟲后瘤胃內(nèi)NH3-N濃度降低。大多數(shù)氨氮進入靜脈血池在肝臟被解毒轉(zhuǎn)化為尿素，如果瘤胃內(nèi)NH3-N濃度降低，進入肝臟的NH3-N濃度減少，肝臟內(nèi)尿素的生成減少，尿中排出的氮就減少，那么大部分的氮進入尿素循環(huán)，用于瘤胃內(nèi)或腸道內(nèi)微生物蛋白質(zhì)的合成。但是，試驗發(fā)現(xiàn)驅(qū)原蟲對降低瘤胃NH3-N濃度的作用受日糧含氮水平的影響，其提高氮利用率的優(yōu)勢在日糧氮不足的情況下更為明顯。Engene等[10]也得出同樣的結(jié)果。

部分驅(qū)原蟲也可降低瘤胃內(nèi)VFA的總濃度，主要是乙酸和丁酸的濃度降低。并且乙酸濃度在日糧水平和驅(qū)原蟲交互作用下也有顯著降低，這可能是干物質(zhì)采食量之間的差異導(dǎo)致的[23]。相似的，已經(jīng)報道關(guān)于飼喂高氮日糧的奶牛丁酸濃度較高，可能的原因是攝入較高的日糧蛋白物質(zhì)的真蛋白源的AA的脫氨基作用和脫羧反應(yīng)。

3.2 不同日糧蛋白水平下，部分驅(qū)原蟲對絨山羊氮利用率及微生物NAN供給的影響

本試驗從糞尿氮的排出量、尿中尿素氮的排出和微生物NAN供給三個指標詮釋了部分驅(qū)原蟲提高了絨山羊的氮利用率。部分驅(qū)除原蟲對干物質(zhì)采食量的影響不大。大多可利用的研究也得出相同的結(jié)果[9]。糞氮排出無顯著變化，糞氮占總氮排出的比例顯著增加。這可能是結(jié)構(gòu)性碳水化合物在腸道的消化，導(dǎo)致細菌蛋白質(zhì)的合成較高，如果沒有腸道機制的消化和合成細菌蛋白質(zhì)的吸收，多余的氮會從糞便排出。而尿氮排出和尿中尿素氮有顯著性的減少，一方面沉積氮占總采食氮的比例增加，另一方面，再循環(huán)回胃腸道的尿素氮的比例增加，絨山羊氮利用率提高。其它研究者在綿羊上也發(fā)現(xiàn)了相同的結(jié)果[24]。

對于反芻動物，估測微生物蛋白質(zhì)的方法有很多，包括最早的凍干法等。目前，普遍沿用尿嘌呤衍生物法來估測瘤胃微生物NAN的供給量，然而在計算過程中尿嘌呤衍生物中的氮占瘤胃微生物總氮的比值仍然無法實測，假設(shè)它是一個恒定值11.6/100，并且在不同的日糧處理下仍然不變。事實上，試驗發(fā)現(xiàn)一些因素例如日糧和飼喂時間可能改變比值。盡管存在一些局限性，但尿嘌呤衍生物的技術(shù)仍然是我們現(xiàn)在沿用估測微生物NAN供給量的方法。本試驗發(fā)現(xiàn)部分驅(qū)原蟲后，絨山羊尿囊素和總嘌呤衍生物的量會增加，微生物NAN供給量增加。許多研究者[22]也已經(jīng)表明驅(qū)原蟲后微生物NAN供給量增加，可能的原因一方面是原蟲數(shù)量減少，對細胞的吞噬減少，原蟲間對自身生長所需營養(yǎng)物質(zhì)的競爭減少了；另一方面，瘤胃NH3-N水平與瘤胃尿素氮轉(zhuǎn)運呈負相關(guān)，較高的氨氮水平能夠降低尿素氮在瘤胃上皮的滲透性，驅(qū)除瘤胃原蟲能夠降低瘤胃NH3-N水平，通過增加尿素酶活性和尿素氮在瘤胃上皮的轉(zhuǎn)運，最終增加尿素氮循環(huán)，提高微生物蛋白質(zhì)的合成量。

3.3 日糧蛋白水平與瘤胃微生物對反芻動物氮利用率的交互影響

通過本次試驗和之前已有的研究，我們知道原蟲和日糧蛋白水平對反芻動物氮利用率有交互作用，然而對氮代謝的交互作用差異不顯著。低氮日糧的粗蛋白含量是7.5%，顯著低于絨山羊正常需要的粗蛋白量(10%CP，NRC)，高氮日糧的粗蛋白含量是13.5%，高于絨山羊正常生長需求。所以，這兩組日糧蛋白水平差異很大。因為絨山羊在日糧不足的情況下，部分驅(qū)原蟲更有利于氮的利用，所以原蟲和日糧蛋白水平對微生物NAN在小腸的流通量的交互作用是存在的。

研究者們基于對75個關(guān)于驅(qū)原蟲對氮代謝影響的研究做了薈萃分析[10]，發(fā)現(xiàn)隨著日糧蛋白水平減少，部分驅(qū)除瘤胃原蟲對瘤胃NH3-N濃度的影響減少，說明原蟲和日糧蛋白水平之間有很重要的交互作用。在薈萃分析中，部分驅(qū)原蟲后瘤胃NH3-N濃度減少多于5.0 mg/dL，而本試驗中，低氮驅(qū)原蟲與低氮不驅(qū)原蟲組比較，高氮驅(qū)原蟲與高氮不驅(qū)原蟲組比較，瘤胃NH3-N濃度分別僅減少了2.73 mg/dL和2.55 mg/dL。如之前在綿羊的研究一樣，不能足夠說明部分驅(qū)原蟲和日糧蛋白水平對氮利用之間的交互作用。

4 結(jié) 論

(1)飼喂600 mg/kg DM 的絲蘭皂甙對部分驅(qū)除瘤胃原蟲是有效的。不同日糧蛋白水平下，部分驅(qū)原蟲后，總排出氮顯著減少，沉積氮占總采食氮的比例有顯著增加；瘤胃NH3-N濃度顯著降低，微生物NAN供給量顯著增加，絨山羊氮有效利用率提高。

(2)瘤胃微生物區(qū)系一致，隨著日糧蛋白水平的增加，尿氮排出增加，而沉積氮占總采食氮的比例無顯著變化。

(3)飼喂高氮日糧時，部分驅(qū)原蟲后微生物NAN供給量增加了2.73 g/d，而飼喂低氮日糧時，部分驅(qū)原蟲后微生物NAN供給量增加了2.84 g/d，說明原蟲和日糧蛋白水平對微生物NAN供給量有交互作用。

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Effect of Saponins from Yucca Schidigera Extract on Nitrogen Metabolism of Goats with Different Dietary Protein Level

FAN Yan-hua1, SUN Hai-zhou2*,LI Sheng-li2, SANG Dan2, REN Xiao-ping2, LING Shu-li2

(1.CollegeofAnimalSciences,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot,InnerMongolia010018,China; 2.InstituteofAnimalNutritionandFeed,InnerMongoliaAcademyofAgricultural&AnimalHusbandryScience,Hohhot,InnerMongolia010031,China)

To study the effect of saponins from yucca schidigera extract (YSE) on nitrogen metabolism and microbial NAN supply in goats fed with low (7.5%)or high(13.5%) dietary crude protein concentrations (DM basis),12 half-sib castrated male Inner Mongolia White Cashmere goats (45.63±3.15 kg of initial BW) fitted with permanent cannulas in the rumen were divided into 4 groups following a 2 x 2 factorial randomized block design, ie, low nitrogen dietary vs. high nitrogen dietary and partial defaunation (PDFAUN) vs. faunation (FAUN). YSE was fed as anti-protozoal agent. Results showed that: (1) YSE decreased (P<0.01) total ruminal protozoa by 82% and 81% in goats fed LOW and HIGH N diets. (2) under different diet protein levels, partial defaunation decreased ruminal NH3-N(P<0.05), total purine derivatives increased (P<0.01) , urinary N decreased by2.24 and 1.52 g/d, proportion of N retention in N intake increased by 5.38 and 2.81%，and microbial NAN supply increased by 2.17 and 2.73 g/d .The results concluded that partial defaunation improved the utilization of N in cashmere goats fed with LOW N diets.

partial ruminal defaunation; microbial NAN supply; low nitrogen dietary; nitrogen utilization

2014-06-12，

2014-12-19

國家自然科學(xué)基金(31260563)；國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303059)；國家絨毛用羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)(CARS-40-12)；內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金(2012MS0416)；內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科技創(chuàng)新基金項(2013CXJJM05)

樊艷華(1987-)，女，內(nèi)蒙古呼和浩特人，碩士研究生，研究方向：動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)。E-mail：250939689@qq.com

*[通訊作者] 孫海洲(1971-)，男，內(nèi)蒙古呼和浩特人，研究員，碩士生導(dǎo)師，研究方向：反芻動物營養(yǎng)理論和技術(shù)的研究 。E-mail：sunhaizhou@china.com

S811.6

A

1005-5228(2015)02-0021-08