人工紅松生殖生長研究現(xiàn)狀與展望

王衛(wèi) ，史紹林，劉洋

(1.遼寧省森林經(jīng)營研究所,遼寧 丹東 118002；2.黑龍江省森林與環(huán)境科學(xué)研究院,黑龍江 齊齊哈爾 161005；3.黑龍江省林業(yè)設(shè)計(jì)研究院,黑龍江 哈爾濱 150040)

人工紅松生殖生長研究現(xiàn)狀與展望

王衛(wèi)1，史紹林2，劉洋3

(1.遼寧省森林經(jīng)營研究所,遼寧 丹東 118002；2.黑龍江省森林與環(huán)境科學(xué)研究院,黑龍江 齊齊哈爾 161005；
3.黑龍江省林業(yè)設(shè)計(jì)研究院,黑龍江 哈爾濱 150040)

綜述了人工紅松的生殖生長過程及影響結(jié)實(shí)的各種因子，并對不同的研究結(jié)果進(jìn)行了分析，提出認(rèn)識紅松結(jié)實(shí)的真正機(jī)制必須要借助于先進(jìn)的科學(xué)技術(shù)與手段，在宏觀與微觀兩個層面來研究其個體水平的生殖行為以及個體生殖對群體結(jié)實(shí)量的貢獻(xiàn)。

紅松；生殖生長；結(jié)實(shí)；大小年

紅松(PinusKoraiensis)是我國東北地區(qū)重要的造林樹種之一，一直以來以其優(yōu)良的材質(zhì)著稱于世，但隨著社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人們生活水平的提高，作為林副產(chǎn)品的松仁、松花粉也因其極高的營養(yǎng)價值和來源無污染，越來越受到人們的青睞，松仁豆奶、松仁露、松花粉松仁晶、松仁乳等產(chǎn)品的開發(fā)，一方面豐富著人們的營養(yǎng)食品，另一方面也不斷提升著紅松林的經(jīng)濟(jì)價值，經(jīng)營紅松果林甚至比用材林效益高[1]，因此紅松人工林的雙向培育已成為當(dāng)前林業(yè)發(fā)展的一個重要方向和目標(biāo)。

1 人工紅松的生殖過程

生殖生長是植物生長周期中一個重要的生長階段，以花芽分化作為開始標(biāo)志，然后開花、傳粉、受精、胚的生長與分化直至種子成熟及果實(shí)或球果成熟。紅松是雌雄同株異花樹種，但有時會出現(xiàn)偏雌或偏雄現(xiàn)象。花芽分化期在7月中旬至8月中旬，花期在第2年的6月中旬到下旬平均氣溫穩(wěn)定在17～18 ℃時，花期與葉期同時出現(xiàn)。雄球花黃紅色或紫紅色，長1.0～1.5 cm，寬約0.8 cm，橢圓形，著生于新枝基部，遍布樹冠，數(shù)量極多；雌花大部分輪生于新生主枝頂部，孤立木側(cè)枝亦有雌花，但數(shù)量極少，雌花長2.0～2.5 cm，寬約1.2 cm，紫色，綠色或紫紅色，雌雄花期同步，只有3～5 d。雌花受粉后，珠鱗加厚生長，互相閉合形成幼果，幼果形成當(dāng)年即停止生長，翌春開始膨脹，至8月長到正常大小，由受粉到球果成熟，歷時15個月左右，成熟的紅松果球長度可達(dá)18～20 cm，寬5～10 cm，球果卵狀圓錐形，果柄短，易脫落，球果多為數(shù)枚輪生于頂枝端，少數(shù)為十多枚，球果稍下垂，8月以前球果為綠色，以后變?yōu)楹志G色，成熟球果種鱗干燥后易開裂，每個球果有種子80～180粒，最多達(dá)200粒左右的，千粒質(zhì)量500～800 g，種子平滑有3個面，呈倒卵形，由種皮、胚乳、胚構(gòu)成，種皮由胚珠的珠被發(fā)育而成，內(nèi)種皮薄膜狀，外種皮厚約1 cm[2，3]。

從上述過程可以看出，一個紅松種子球果的生命要超過3個生長季節(jié)，在這么長的生長發(fā)育期內(nèi)，除了受自身遺傳因子的決定外，也不斷地受到外部如溫度、光照、水分等諸多因子以不同方式的影響，因此紅松結(jié)實(shí)的一個重要特征就是不同年份結(jié)實(shí)量的不定數(shù)非常大，這種現(xiàn)象給林業(yè)生產(chǎn)造成了極大的不便。不少研究者認(rèn)為紅松結(jié)實(shí)具有周期性，大小年現(xiàn)象非常明顯,通常2～3 a有1次豐年。但趙學(xué)海等研究認(rèn)為從紅松群體結(jié)實(shí)來看，不僅具有連續(xù)結(jié)實(shí)性，且結(jié)實(shí)豐年以外結(jié)實(shí)數(shù)量基本是穩(wěn)定的，并推測肯定有連續(xù)結(jié)實(shí)超過多年的[4]。因此人們不斷地對影響人工紅松結(jié)實(shí)各種因子展開研究，希望能找出產(chǎn)生這種結(jié)果大小年現(xiàn)象的真正原因，并有針對性地采取措施，克服不利因素，做到年年豐產(chǎn)，來不斷滿足人們對綠色營養(yǎng)食品的需求，同時提高林業(yè)產(chǎn)出，振興林區(qū)經(jīng)濟(jì)。

2 遺傳因子對人工紅松結(jié)實(shí)的決定作用

王行軒等研究結(jié)果認(rèn)為紅松種子園無性系間結(jié)實(shí)量差異極顯著，并在年度間相關(guān)緊密，表明結(jié)實(shí)量在同一年份的差異是由遺傳因素控制，可據(jù)此選擇結(jié)實(shí)高產(chǎn)無性系，系內(nèi)年度間的差異又表明結(jié)實(shí)除受遺傳因素控制外，同時受多種因素的影響[3，5]。

人工紅松一般結(jié)實(shí)量與樹齡關(guān)系呈正相關(guān)，正常開始結(jié)實(shí)年齡是8～9年生(不含苗齡)，也有少數(shù)例外，如1984年在遼寧省森林經(jīng)營研究所苗圃3年生紅松苗中發(fā)現(xiàn)個別植株開雄花；1987年在遼寧省寬甸縣城郊林場丁香溝4年生(不含苗齡)紅松優(yōu)樹子代林曾發(fā)現(xiàn)個別幼樹開雌花，并于翌年秋長成大果。人工紅松結(jié)實(shí)量在主伐前隨樹齡增長而增加[2,6,7]，種子成熟的最低林齡是20年[15]。

3 人工紅松營養(yǎng)生長與生殖生長之間的關(guān)系

二者的相互關(guān)系偶爾呈正相關(guān)，但多數(shù)情下是呈負(fù)相關(guān)的，迅猛生長的生殖組織，獨(dú)占可獲得營養(yǎng)的強(qiáng)有力的壑，因此抑制了枝條、形成層和根的生長。大量結(jié)實(shí)對營養(yǎng)生長的抑制效應(yīng)，不僅常反應(yīng)在結(jié)實(shí)當(dāng)年，而且對下一個或下幾年都有反應(yīng)[8]。但王行軒、張利民等研究認(rèn)為人工紅松結(jié)實(shí)量增大，并未影響到樹木生長，結(jié)實(shí)量與樹木生長呈正相關(guān)[3,5]；側(cè)枝越粗壯，針葉量愈大，制造的養(yǎng)分愈能滿足生長和結(jié)實(shí)的需要，因此對樹木的側(cè)枝不可過度修剪，否則會影響結(jié)實(shí)[9]。球果數(shù)量與果位上下徑、高營養(yǎng)生長也存在一定的聯(lián)系，坐果需要有與球果數(shù)量相適應(yīng)的一定粗度的結(jié)實(shí)枝來承受掛果壓力，坐果數(shù)量隨果位下枝基徑增粗而增加，坐果數(shù)量又隨果位上、下枝徑差減少而減少[4]。

研究中還發(fā)現(xiàn)人工紅松分杈樹的平均單株結(jié)實(shí)量是林分的3.76倍，分杈能促進(jìn)林木徑向生長，增加結(jié)實(shí)量，因此不少人提出可在紅松人工林中進(jìn)行去頭修剪，提高種子產(chǎn)量[10,11]。張海濤等研究也認(rèn)為在相等相近枝林分株率達(dá)到60%以上時，采取去頭可以得到滿意的促進(jìn)結(jié)實(shí)的效果[12]。此外，據(jù)朝鮮山林科學(xué)院資料，對15年生紅松人工林，采取剪去頂端的三輪枝，增加側(cè)枝生長，當(dāng)側(cè)枝長到3 a左右，再對側(cè)枝進(jìn)行修剪，使其矮化多枝豐產(chǎn)，據(jù)稱采取這一措施后，修剪的紅松比未修剪紅松的產(chǎn)籽量，每公頃增產(chǎn)600～800 kghm-2[3]。采用高枝嫁接可促進(jìn)紅松人工林提前結(jié)實(shí)10年以上，且產(chǎn)量高、品質(zhì)好[13]，這種方法比較適用于經(jīng)營紅松果林。

4 立地條件與人工紅松結(jié)實(shí)的關(guān)系

林分密度大小和單位面積內(nèi)的株數(shù)、樹齡、樹冠和冠幅的大小有關(guān)。在其他條件相同的情況下，株數(shù)越少，樹齡越小，其密度則越稀，而樹冠和冠幅則相對就大，有利于紅松開花結(jié)實(shí)，但由于單位面積內(nèi)的株數(shù)少而結(jié)實(shí)量也少(郁閉度0.5以下)。反之，株數(shù)越多，樹齡越大其密度也大，而樹冠和冠幅則相對就小，雖然紅松單位面積內(nèi)的株數(shù)多而結(jié)實(shí)的株數(shù)和結(jié)塔的個數(shù)少，則結(jié)實(shí)量也少。因此密度過大或過稀都會影響林分結(jié)實(shí)量，合適的密度有利于紅松結(jié)實(shí)[6，14-16]，卜憲文等研究認(rèn)為在林齡30年時的紅松人工林可改造為果林，每公頃保留800株左右為宜[17]。

紅松種子產(chǎn)量與坡向和地形有較大的關(guān)系，孤立木、林緣木及生長在陽坡及斜陡坡光照比較充分的地方，紅松種子產(chǎn)量及質(zhì)量要好于陽光不充分的陰坡[14,15,18]，平緩坡雖然土壤條件優(yōu)越，但由于林木互相遮擋，林冠受光面積減少，種子產(chǎn)量及質(zhì)量亦不如陽光充足的地方好，從而可以確認(rèn)影響紅松種子產(chǎn)量的主導(dǎo)因子為光照[15]。因此對紅松人工林定期合理地透光撫育，不僅能促進(jìn)林木生長，改善林分環(huán)境，而且能獲得一定數(shù)量的間伐材和大量的紅松種子[19]。

孫文生、付蕾杰等認(rèn)為土壤肥力對紅松林結(jié)實(shí)量有一定的影響[14,18]，而馮啟祥等的研究則認(rèn)為施肥與不施肥對目前紅松果林的結(jié)實(shí)量沒有明顯效果[6]。嚴(yán)重的內(nèi)部水分虧缺，會抑制生殖生長的各個階段，球果產(chǎn)量減少的延滯反應(yīng)，因發(fā)生于球果孕育時的水分虧缺，而使時間拖得很長，球果孕育后發(fā)生的再次水分虧缺，將進(jìn)一步減少球果產(chǎn)量[8]。

機(jī)械處理、采種時間與病蟲鼠害對紅松人工林結(jié)實(shí)也有一定影響，齊樂賢認(rèn)為環(huán)剝可以促進(jìn)結(jié)實(shí)，其促進(jìn)效果可持續(xù)2年[20]；采種時間提前或拖后會影響紅松果實(shí)的數(shù)量與質(zhì)量，合理的采果時間應(yīng)在9月下旬[6,7,21]，病蟲鼠危害也可影響紅松結(jié)實(shí)。

馮啟祥等根據(jù)據(jù)近10年來對氣象資料進(jìn)行的統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)年積溫特別是5—6月的氣溫高低與紅松開花結(jié)實(shí)有明顯的因果關(guān)系。認(rèn)為氣溫相對高，有利于當(dāng)年枝球花的形成和開花結(jié)實(shí)，這是氣象因子中影響結(jié)實(shí)量主要因素。其次是6月上、中旬降水次數(shù)多少和降雨量大小及風(fēng)力大小均會影響其授粉和產(chǎn)量[6]。氣候作為影響紅松結(jié)實(shí)周期的外因條件，使異齡性很強(qiáng)的紅松林木在氣候的影響下，使原本結(jié)實(shí)時期參差不齊的現(xiàn)象，統(tǒng)一于一個共同的結(jié)實(shí)期內(nèi)，這就是為什么許多不同年齡的紅松能在同一年份結(jié)實(shí)，并表現(xiàn)為共同周期性的原因。

但紅松也會因所處的生境不同、氣候的差異、人為活動的影響、立地條件的改變及病蟲害等自然災(zāi)害的影響，在不同程度上削弱氣候的影響，使得同一地區(qū)某些地段紅松林或立木產(chǎn)生異常結(jié)實(shí)的現(xiàn)象，偏離了共同的結(jié)實(shí)周期，造成在紅松結(jié)實(shí)歉年時，也會有個別地區(qū)或少量樹木出現(xiàn)結(jié)實(shí)很多的現(xiàn)象，因此李廣義等認(rèn)為紅松結(jié)實(shí)周期現(xiàn)象是紅松自身在歷史發(fā)育過程中所形成的內(nèi)在特性與氣候等外因條件對立統(tǒng)一的結(jié)果[22]。

5 植物激素對人工紅松結(jié)實(shí)的影響

植物激素是植物體內(nèi)十分重要的活性物質(zhì)，它參與并調(diào)節(jié)植物的新陳代謝過程，它的含量雖然不多，但作用卻很強(qiáng)。王彥清等研究發(fā)現(xiàn)正值紅松營養(yǎng)生長旺盛季節(jié)的5月末，生長素和玉米素核苷含量水平最高，脫落酸含量最低；7月中旬生長素和玉米素核苷含量明顯降低，脫落酸含量卻明顯升高，此時花芽分化剛剛開始； 8月末生長素和玉米素核苷含量降到了最低水平，脫落酸卻上升到最高水平，此時正是花芽分化的高峰時期，花芽分化的多少將直接影響著翌年春季雌球花的數(shù)量[23]，這個研究結(jié)果與一般果樹花芽分化期的激素水平相一致，脫落酸可促進(jìn)花芽分化[24-26]。

激素對紅松人工林開花也具有調(diào)節(jié)作用，王江等研究發(fā)現(xiàn)GA對人工紅松林(32年生)促進(jìn)開花效果與所用GA濃度密切相關(guān)。低濃度(30×10-6)或高濃度(800×10-6)抑制開雌花，較適合的濃度(300×10-6)促進(jìn)開雌花，但只限于胸徑大于林分平均直徑的個體，同時促進(jìn)開雌花的濃度與促進(jìn)開雄花的濃度相同，故他認(rèn)為GA促進(jìn)開花的措施宜在紅松結(jié)實(shí)的大中年進(jìn)行[27]，王彥清等則認(rèn)為20 mg的GA或ZT對增加雌球花數(shù)量有一定的效果[23]。

6 展望

由于紅松的適生地域比較狹窄，盡管一些文獻(xiàn)資料從不同側(cè)面地研究和闡述了人工紅松結(jié)實(shí)的生育過程及影響因子，并在實(shí)踐上應(yīng)用，也產(chǎn)生了一定的效果，如利用分杈促進(jìn)結(jié)實(shí)的現(xiàn)象進(jìn)行截干處理等，但這些研究主要集中于種群水平，少有反映紅松結(jié)實(shí)動態(tài)變化中個體水平的生殖行為，只有趙學(xué)海[4]等稍稍關(guān)注到這個問題，但研究的時間尺度僅有7年，并沒有深入地探討。從進(jìn)化的角度看，可能正是個體間的生殖差異才具有重要意義，要認(rèn)識目前人工紅松結(jié)實(shí)的真正機(jī)制，涉及群體內(nèi)個體生殖格局甚至是分子水平的作用機(jī)制對種群水平結(jié)實(shí)量動態(tài)變化的貢獻(xiàn)。

隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展，研究手段的提高，采用高科技手段對人工紅松生殖生長進(jìn)行研究，為延長人工紅松的結(jié)實(shí)齡期，縮短結(jié)實(shí)周期，提高結(jié)實(shí)數(shù)量與質(zhì)量提供了可能。由此在人工紅松結(jié)實(shí)機(jī)制的研究中，我們應(yīng)著力從宏觀和微觀2個方面對如何在選優(yōu)過程中有效地選擇結(jié)實(shí)遺傳力高的性狀、在個體歷時3個生長季的從花芽分化到球果成熟生殖過程中營養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素的累積和分配變化趨勢等問題進(jìn)行深入研究。

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1005-5215(2015)03-0096-03

2014-12-30

王衛(wèi)(1978-)，男，黑龍江七臺河人，大學(xué)，工程師，現(xiàn)從事應(yīng)用生態(tài)研究.

S791.247

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2015.03.039