Agouti基因及其與動物毛色關系的研究進展*

李英杰，唐家明，張 磊，徐桂利，張文香，段玲欣，劉謝榮，劉錚鑄，鞏元芳

(河北科技師范學院 動物科技學院，河北 秦皇島 066004)

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專題論述

Agouti基因及其與動物毛色關系的研究進展*

李英杰，唐家明，張 磊，徐桂利，張文香，段玲欣，劉謝榮，劉錚鑄*，鞏元芳*

(河北科技師范學院 動物科技學院，河北 秦皇島 066004)

動物特別是毛皮動物，毛纖維顏色豐富多彩，其主要由遺傳基因調控，在眾多的調控基因中，Agouti基因是一個重要的功能基因。論文重點綜述了Agouti基因結構及其在人、小鼠、家養(yǎng)普通動物和毛皮動物毛色方面的研究現(xiàn)狀，旨在為動物毛色選育提供參考依據(jù)。

Agouti基因；結構；動物；毛色；研究現(xiàn)狀

鼠灰色(Agouti)基因又稱刺豚鼠信號蛋白(Agouti signaling protein，ASIP)基因，許多研究表明，Agouti基因與MC1R基因共同通過控制紅/黃褐黑素和黑/棕真黑素之間的相對數(shù)量，從而控制動物的毛色[1]。Agouti基因會發(fā)生許多突變，一些突變會影響毛色，而且還干擾許多不同的生物學過程，如與肥胖、糖尿病和腫瘤易感性等也有一定的關系[2]。動物的毛色屬于質量性狀，通常表現(xiàn)為相對的簡單遺傳。毛色除遺傳因素外，經(jīng)常受環(huán)境因素的修飾。對豬而言，一般認為毛色與經(jīng)濟性狀關系不大，但一些研究卻發(fā)現(xiàn)毛色與其生長速度、瘦肉率及對疫病的抵抗力等生產(chǎn)性能有直接關系[3-4]。對于毛皮動物，如：狐貍、貉子和水貂，毛色直接決定它們的經(jīng)濟價值。所以，近年來，毛色遺傳又引起了人們的廣泛興趣，因為毛色與血型、生化和分子標記一樣，是一種可以利用的遺傳標記。

目前，國內(nèi)外從分子水平上主要對控制毛色遺傳的主效基因進行了大量研究，有關毛色遺傳機制的研究也在逐步深入。利用毛色遺傳規(guī)律，在確定雜交組合、品種純度以及產(chǎn)品質量等方面均有一定用途，所以研究毛色遺傳對于現(xiàn)代動物育種和生產(chǎn)均具有十分重要的意義。隨著現(xiàn)代市場的變化，人們生活質量的提高，化工印染的副作用，人們逐漸更喜歡天然色彩動物的毛皮制品，因而提升了家養(yǎng)動物特別是毛皮動物開始向天然彩色被毛方向發(fā)展的趨勢。

1 Agouti基因的結構

動物Agouti基因的結構非常復雜，由4個外顯子和3 個內(nèi)含子組成，其中外顯子1 位于5'非翻譯區(qū)(5'UTR)[5-6]，外顯子2、3、4 編碼131～133 個氨基酸殘基，5'UTR區(qū)非編碼外顯子1 存在不同剪接體。Agouti基因在牛皮膚組織中存在3 種不同的5'非翻譯區(qū)剪接體：1C、2C和1C2C[7-8]。Agouti基因在豬皮膚組織中存在5 種5'非翻譯區(qū)剪接體：1A、1A'、1A1A'、1B和RALY[9]；Agouti基因在綿羊皮膚組織中存在7 種5'非翻譯區(qū)剪接體，每種剪接體由兩個非編碼外顯子(It 和It')和非編碼外顯子IA、IB、IC、ID和IE中的1 個或2 個組成[10]；Agouti基因在家兔皮膚組織中存在2 種5'非翻譯區(qū)剪接體：1A和1C[11]。

2 Agouti基因與毛色關系的研究現(xiàn)狀

動物毛發(fā)之所以有色澤，是因為體內(nèi)含有色素的緣故，動物體內(nèi)的色素有多種，其中與毛色有關的主要是酪氨酸源性色素，其代表是黑色素及其衍生物。黑色素的產(chǎn)生或缺乏是動物毛色形成的主要物質基礎，而色素形成是由不同基因間的相互作用與環(huán)境因素共同決定的，Agouti基因是其中的一個重要調控功能基因。Agouti基因通常編碼Agouti信號蛋白(ASIP)，其和黑色細胞刺激素競爭黑素皮質素受體(MC1R)，形成動物的不同毛色。

Agouti含有許多等位基因位點，這些等位基因的不同結合形成了不同的表型，這些表型控制著動物毛色的細微差別以及色素在不同部位的分布。

近年來，人們對Agouti基因的研究較多。人、小鼠、牛、馬、豬、綿羊、山羊、家犬和狐貍等的Agouti基因相繼被發(fā)現(xiàn)，不同物種的Agouti基因及編碼的蛋白有較高的同源性。

2.1 人類Agouti基因與毛色的關系研究

Kwon等[12]克隆了人的Agouti基因并定位于20號染色體上，編碼區(qū)序列與小鼠有85%的相似性且編碼132個氨基酸殘基。Voiscy[13]對不同種族、不同膚色和不同毛發(fā)人群的Agouti基因進行了檢測，發(fā)現(xiàn)該基因編碼區(qū)未具多態(tài)性，說明其保守性較強。Kanetsky等[14]研究發(fā)現(xiàn)，人類Agouti基因3'非翻譯區(qū)存在一個多態(tài)位點(g.8818A→G)，且攜帶G等位基因者與黑發(fā)及褐眼呈顯著相關。

2.2 小鼠Agouti基因與毛色的關系研究

小鼠Agouti基因位于2 號染色體上，在正常的毛囊細胞中編碼131個氨基酸殘基[15]。對于普通小鼠，Matsunaga等[16]用Agouti基因信號蛋白的特異性抗體對小鼠的皮膚進行了免疫組化染色，發(fā)現(xiàn)Agouti基因信號蛋白僅表達于毛囊黑素細胞。Agouti基因在轉基因小鼠方面也有一些相關報道，Millar等[17]發(fā)現(xiàn)轉基因鼠的表皮基底細胞表達Agouti信號蛋白并形成帶狀黃色皮毛，提示Agouti信號蛋白是通過旁分泌的途徑來調控毛色的。為驗證小鼠Agouti基因保守區(qū)功能的重要性，Miltenberger等[18]從小鼠Agouti基因編碼的氨基酸序列中刪除了29 個氨基酸，且在人β-肌動蛋白啟動子調控下使轉基因小鼠表達發(fā)生突變，突變轉基因小鼠中有3 個獨立的途徑在毛發(fā)上發(fā)生了不同程度的色素沉積，表明突變蛋白在活體中仍有功能。

2.3 家養(yǎng)普通動物Agouti基因與毛色的關系研究

2.3.1 馬Agouti基因與毛色關系的研究現(xiàn)狀 Rieder等[19]成功獲得了馬Agouti基因4 994 bp長的序列，該序列包含3 個外顯子、2 個內(nèi)含子以及部分5'和3'非翻譯區(qū)序列，其中在內(nèi)含子篩查到2 個突變位點，即845 位A→G和2374 位C→A，在3'非翻譯區(qū)篩查到1 個突變位點，即4734 位A→G，同時在外顯子2發(fā)現(xiàn)有11 bp 的缺失，該缺失與馬的隱性黑毛色相關。黨珍等[20]采用缺口PCR技術分析了141 份貴州矮馬、西南馬、伊犁馬的ASIP基因型，結果表明，擴增出的793 bp和385 bp 2 個片段為ASIP基因，793 bp片段中缺失一段11 bp的核苷酸，定義為a 基因型，385 bp片段結構完整，定義為A 基因型；3 個馬群體中A 等位基因在騮毛中占優(yōu)勢；但aa 基因型對應的毛色只有小部分為黑毛，絕大部分為栗毛、騮毛和復色毛，與已知的aa 基因型決定黑毛的規(guī)律不相符，說明aa 基因型可能不是中國馬品種黑毛的決定基因型。

2.3.2 豬Agouti基因與毛色的關系研究 豬Agouti基因被定位在17 號染色體上(SSC l7q21)[21]。豬Agouti基因與其它哺乳動物一樣也包含4 個外顯子，編碼131 個氨基酸殘基，其中外顯子1的前半部分位于5'非翻譯區(qū)，外顯子4的后半部分位于3'非翻譯區(qū)。我國學者付冬麗等[22]利用直接測序法在野豬ASIP基因的3'UTR區(qū)發(fā)現(xiàn)了一個突變位點(g.695T→C)，通過群體內(nèi)多態(tài)性檢測，7 個毛色類型的野豬在此突變位點都是CC或CT基因型，而長白豬群全部是TT基因型，由此推測具有不同毛色的野豬群體可能是由突變位點C等位基因引起，但也不能排除還有其它毛色功能基因參與野豬被毛的形成。

2.3.3 牛Agouti基因與毛色的關系研究 關于牛的毛色遺傳學研究相對較少，Girardot等[23]研究了8個不同毛色牛品種Agouti基因編碼區(qū)序列，結果發(fā)現(xiàn)無論是品種間還是品種內(nèi)，該基因編碼區(qū)不存在任何變異。該研究同時利用Northern雜交技術研究了Agouti基因全長轉錄物和5'UTR剪接體的mRNA在牛腦、心、肺、肝、腎和脾中的表達，發(fā)現(xiàn)Agouti基因的全長轉錄本在皮膚中表達，5'UTR剪接體的mRNA則在其它組織中表達。張建一等[24]用DNA 混合池測序和直接測序法對牦牛Agouti基因編碼區(qū)多態(tài)性進行了研究，結果發(fā)現(xiàn)牦牛皮膚中Agouti基因編碼區(qū)無突變位點，這與Girardot等[24]的研究相一致，說明牛Agouti基因編碼區(qū)保守性很強。

2.3.4 綿羊Agouti基因與毛色的關系研究 付冬麗等[25]通過直接測序法在中國綿羊ASIP基因外顯子2中發(fā)現(xiàn)D9和D5兩個缺失突變(D9：9bp，c.10-18；D5：5bp，c.101-105)，在內(nèi)含子2內(nèi)發(fā)現(xiàn)3個SNPs(g.672G>A，g.1580G>A和g.1617G>A)；但D9和D5缺失突變與所研究的綿羊品種被毛表型不存在相關或不完全相關，即ASIP基因編碼的蛋白質區(qū)域變異不能解釋中國綿羊群體毛色表型的變異。韓吉龍等[26]研究發(fā)現(xiàn)藏羊Agouti基因的外顯子的單核苷酸多態(tài)性(SNPs)與毛色不相關，拷貝數(shù)變異(CNV)與毛色也不相關；mRNA表達量可能對頸部棕黑色被毛有一定作用，但與體側部的白色毛無明顯相關。Han等[27]報道，ASIP基因單個拷貝數(shù)變異(CNV)承受了很大的選擇壓力，單個CNV和藏綿羊的黑毛色相關，但不能解釋所有個體的黑色表型。孟浩浩[28]等報道阿勒泰羊ASIP基因外顯子2(g.100～104 bp)存在5 堿基缺失(D5：AGGAA)，外顯子4(g.5172 bp：T→A)存在非同義性突變(Ser→Cys)；新疆細毛羊中只發(fā)現(xiàn)ASIP基因外顯子2(g.100～104 bp)存在5 堿基缺失(D5：AGGAA)；阿勒泰羊ASIP基因2 處SNPs與被毛毛色不相關，而新疆細毛羊ASIP基因5堿基缺失與被毛毛色極顯著相關。李洪濤等[29]研究ASIP基因多態(tài)性及其mRNA表達量與哈薩克綿羊被毛顏色之間的關系，發(fā)現(xiàn)ASIP基因的多態(tài)位點與被毛顏色沒有相關性，其表達量在不同顏色被毛中也沒有顯著差異。從以上研究推測，Agouti基因可能不是控制綿羊被毛顏色的主效基因。

2.3.5 山羊Agouti基因與毛色的關系研究 Schibler等[30]將山羊Agouti基因定位于13號染色體上(13q22)。Adalsteinsson等[26]在生產(chǎn)羊絨纖維的基礎上，分析了10 只公山羊、178 只母山羊及其218 只雜交后代的毛色變異資料，認為Agouti基因的11個等位基因控制10 種毛色類型，其中，白色或棕色是由顯性等位基因控制的，其余9 種毛色是由共顯性等位基因控制的。唐春娟等[31]對山羊Agouti基因序列測定發(fā)現(xiàn)內(nèi)含子1有一T128缺失位點，該位點存在2 個等位基因A(不缺失)和B(缺失)，產(chǎn)生3 種基因型AA、AB和BB，其中AB基因型在白色山羊品種中占優(yōu)勢(76.14 %)，AA基因型在棕褐色山羊品種中頻率較高(77.41 %)，BB 基因型是黑色山羊品種的優(yōu)勢基因型(87.92 %)，推測該位點可能在山羊毛色形成過程中發(fā)揮一定作用。張?zhí)斓萚32]研究表明，Agouti基因mRNA在白色、黑色、棕色山羊皮膚組織中的表達量依次為白色>黑色>棕色；mRNA表達量在棕色和白色、棕色和黑色山羊皮膚之間均顯著差異，在白色和黑色山羊皮膚之間差異不顯著。ASIP在白色、黑色、棕色山羊皮膚組織中的表達量：白色>棕色>黑色；ASIP表達量在白色和黑色山羊皮膚組織之間存在顯著差異，但在白色和棕色、棕色和黑色山羊皮膚組織之間差異均不顯著。研究結果提示，Agouti基因在不同毛色山羊皮膚組織中可能存在不同調控機制。

2.3.6 家犬Agouti基因與毛色的關系研究 家犬有黑色、黃色、灰色等毛色表型。Little等[33]提出家犬的毛色是由A(Agouti)毛色基因座決定的，而Berryere等[34]則提出家犬的毛色遺傳是由Agouti基因和MC1R基因編碼的蛋白相互作用的結果，該研究對不同毛色的37 個家犬品種進行了研究，發(fā)現(xiàn)家犬Agouti基因有兩個錯義突變(A82S和R83H)，由此導致了多種毛色。Ciampolini等[35]報道家犬的毛色是由Agouti基因、MC1R基因和K基因共同作用的結果。以上研究結果充分揭示了家犬毛色遺傳的復雜性，為家犬育種實踐提供了堅實的理論基礎。

2.4 毛皮動物Agouti基因與毛色的關系研究

家養(yǎng)的毛皮動物主要包括狐貍、貉子和水貂，其毛色豐富多樣，皮張美觀華貴，制成的皮大衣、皮領、鑲頭、圍巾等具有極高的經(jīng)濟價值，且高檔養(yǎng)眼。Agouti基因是調控以上毛皮動物的主要功能基因[36-37]，但目前有關貉子、水貂Agouti基因方面的研究鮮有報道，有關狐貍此方面的研究雖有報道，也很薄弱，通過文獻查新，僅發(fā)現(xiàn)挪威V?ge等的2 篇報道。V?ge等[36-37]克隆并分析了Agouti和MC1R基因對狐貍毛色的作用，發(fā)現(xiàn)狐貍的擴展位點(Extension)和刺豚鼠位點(Agouti)屬于非上位關系，這一結果與其它哺乳動物的研究結果正好相反。狐貍MC1R基因編碼區(qū)一個組成型活性突變(C125R)導致阿拉斯加銀狐的毛色表型，而Agouti基因第一個編碼外顯子的缺失則導致標準銀黑狐的毛色表型。同時發(fā)現(xiàn)，在攜帶有Agouti基因等位基因A 的阿拉斯加銀狐和亞-阿拉斯加銀狐的耳朵均出現(xiàn)紅色毛纖維。

3 展 望

Agouti基因是調控動物毛色的一個重要功能基因，深入了解其遺傳機制，勢必對動物的傳統(tǒng)育種起一個完善補充的作用。未來，在傳統(tǒng)育種的基礎上，利用某種毛色遺傳標記來直接選育，必將培育出更多人們喜好的各色動物。

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Research Progress ofAgoutiGene and its Effect on Animal Coat Color

LI Ying-jie, TANG Jia-ming, ZHANG Lei, XU Gui-li, ZHANG Weng-xiang, DUAN Ling-xin, LIU Xie-rong, LIU Zheng-zhu*, GONG Yuan-fang*

(CollegeofAnimalScienceandTechnology,HebeiNormalUniversityofScience&Technology,Qinhuangdao，Hebei066004,China)

The animals' hair fiber color, particularly that of fur animals, are mainly determined by the genetic genes.Agoutigene is one of the most important functional genes on regulating coat color of the animal. In this paper, the gene structure and research status ofAgoutigene in human, mouse, common livestock and fur animals were reviewed to provide reference for hair color breeding of animal.

Agoutigene; structure; animals; coat color; research status

2015-01-22

2015-03-06 [基金項目] 國家自然科學基金(31040048，31272412)；河北省高等學校創(chuàng)新團隊領軍人才培育計劃(LJRC004)；河北省自然科學基金(C2013407101)

李英杰(1983-)，男，河南周口人，碩士研究生，研究方向：動物遺傳育種。E-mail：15810454825@126.com

*[通訊作者] 鞏元芳(1966-)，女，內(nèi)蒙古商都人，博士，教授，研究方向：動物分子育種。E-mail：gyfkeyan@163.com； 劉錚鑄(1968-)，男，內(nèi)蒙古包頭人，博士，教授，研究方向：動物分子育種。E-mail：liuzhengzhu@163.com

S811.6

A

1005-5228(2015)09-0085-05