硒的生物學(xué)功能及其在乳仔豬中的應(yīng)用進(jìn)展

戴五洲，鄭云林

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045）

自從1817年瑞典學(xué)者Berzelius 發(fā)現(xiàn)微量元素硒開始，人們認(rèn)識(shí)它已經(jīng)快200年了。但在最初很長(zhǎng)的一段時(shí)間里，人們對(duì)微量元素硒的生物學(xué)功能認(rèn)識(shí)并不是很清楚。而是經(jīng)過一次又一次的重大事件才促使人們加速對(duì)微量元素硒的研究認(rèn)識(shí)。20世紀(jì)30年代初，人們發(fā)現(xiàn)硒的攝取過量會(huì)導(dǎo)致“堿毒病”的發(fā)生；60年代，人們使用添加適量的硒來治療動(dòng)物的缺硒?。?0年代，我國(guó)克山病被醫(yī)學(xué)工作者發(fā)現(xiàn)是由缺硒所產(chǎn)生的，并且用硒來防治此病取得了良好的效果；直到1973年硒被聯(lián)合國(guó)所重視承認(rèn)，并向世人宣稱“硒是生命的必需,硒是生命的火種”。越來越多的人認(rèn)為動(dòng)物有些疾病的發(fā)生、動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育以及繁殖都可能與體內(nèi)硒的缺乏有關(guān)；且硒作為目前認(rèn)識(shí)最新的一種微量元素在醫(yī)學(xué)和營(yíng)養(yǎng)學(xué)上被人們熟知研究。

20世紀(jì)60年代人們對(duì)硒開始進(jìn)行系統(tǒng)的研究，并于1973年在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了第一個(gè)含硒酶,正因如此，促使人們對(duì)硒在生物化學(xué)上的進(jìn)一步研究。至今為止，人們已發(fā)現(xiàn)多種含硒酶且硒為酶所必需的物質(zhì)；在此基礎(chǔ)上人們逐漸分離出了一系列含硒蛋白，同時(shí)科學(xué)工作者們正努力研究其生物學(xué)功能。由于硒代半胱氨酸密碼子UGA 的發(fā)現(xiàn),更為硒的生物化學(xué)研究帶來前所未有的動(dòng)力。

1 硒的分布及吸收

1.1 硒在土壤中的分布

據(jù)有關(guān)測(cè)定發(fā)現(xiàn)，硒在土壤中分布是不均勻的。依據(jù)硒的含量差異,在自然界中可分為獨(dú)立硒礦床(Se≥0.05 mg/g)、伴生硒礦床、富硒地區(qū)(牧草飼料Se≥0.05mg/kg)和貧硒地區(qū)（牧草飼料Se≤0.05mg/kg）（蘇曉云，1998）。另有作者吳耀明指出：硒在地殼中的豐度為0.05～0.09mg/kg,在土壤中硒平均含量為0.2mg/kg，而巖石中硒的平均含量為0.09mg/kg。世界上硒的分布是不均勻的，且缺硒地區(qū)明顯多于富硒地區(qū)。有研究指出地球土壤中的含硒范圍在0.1～2.0mg/kg,在我國(guó)土壤中硒的含量范圍為0.006～9.130mg/kg,平均值為0.29mg/kg。雖然湖北省恩施州被譽(yù)為“世界硒都”，也有世界上唯一獨(dú)立的硒礦床，是名副其實(shí)的富硒地區(qū)；但我國(guó)絕大數(shù)地區(qū)都屬于硒含量偏低，顯著低于世界平均硒含量。我國(guó)是世界上公認(rèn)的缺硒大國(guó)。同時(shí)據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，不同種類的植物中硒的含量是有差異的，且一般分布排序有：?jiǎn)棠荆竟嗄荆韭阕又参铮颈蛔又参铮倦p子葉植物＞單子葉植物[1]。由此可知在動(dòng)物飼料中由植物所提供的硒遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠動(dòng)物所需量，所以要在飼料中額外的添加硒才能滿足動(dòng)物生產(chǎn)代謝所需。

1.2 硒在動(dòng)物體內(nèi)的分布

硒是動(dòng)物體所必需的微量元素，分布于動(dòng)物體所有的組織和細(xì)胞當(dāng)中。不同組織及飼喂硒水平不同各組織中硒含量會(huì)有所差異。在骨骼肌中硒的含量要低于肌肉中心肌，經(jīng)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，在動(dòng)物脂肪組織、血液、骨骼中硒含量會(huì)相對(duì)較低于肝臟、腎臟、胰臟、毛發(fā)中的硒含量。各組織中的硒不會(huì)平均分布于細(xì)胞中。如在腎皮質(zhì)中，硒不是平均分布于細(xì)胞當(dāng)中的，而是有75%左右分布于細(xì)胞核；而在肝臟細(xì)胞中硒是平均分布的。當(dāng)然動(dòng)物體內(nèi)硒含量水平與飼料中添加不同的硒源也有較大的關(guān)系，李星研究表明：在飼料中添加DL－硒代蛋氨酸與亞硒酸鈉，DL－硒代蛋氨酸組中母豬及后代乳豬血清、乳豬胸腺、甲狀腺、肝臟、腎臟、胰臟、肌肉組織、初乳及常乳的硒水平要顯著高于亞硒酸鈉組（P＜0.05）[2]。

1.3 硒的吸收

通過同位素測(cè)定發(fā)現(xiàn)，硒的主要吸收?qǐng)鏊谑改c，被吸收的硒進(jìn)入血液后通過血液循環(huán)運(yùn)送到全身的各個(gè)組織器官當(dāng)中。硒在血漿當(dāng)中開始是由白蛋白運(yùn)輸，然后才轉(zhuǎn)入到球蛋白當(dāng)中。硒在動(dòng)物體內(nèi)的吸收與不同硒源有很大程度的關(guān)系，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)納米硒的吸收效果最佳且毒害作用相對(duì)較低，有機(jī)硒的吸收效果要顯著好于無機(jī)硒但低于納米硒，單質(zhì)硒基本上很難被動(dòng)物吸收利用。施力光等研究表明，與添加亞硒酸鈉相比，添加納米硒可以提高動(dòng)物體組織中硒的含量，同時(shí)與有機(jī)硒相比，組織中硒的含量也有增加的趨勢(shì)[3]。同時(shí)有研究表明，硒的吸收也與動(dòng)物的種類有關(guān)，單胃動(dòng)物對(duì)硒的吸收效果要好于反芻動(dòng)物，這就是在養(yǎng)殖過程中發(fā)現(xiàn)反芻動(dòng)物更易缺硒的原因了。

2 硒的生物學(xué)功能

2.1 硒的抗氧化功能

硒被動(dòng)物吸收后，無論其在動(dòng)物體內(nèi)以何種形式存在，研究表明硒在動(dòng)物發(fā)揮作用的形式都是硒蛋白。在哺乳動(dòng)物中人們已經(jīng)證實(shí)有超過25種以上的硒蛋白，并且大多數(shù)硒蛋白在參與動(dòng)物體內(nèi)的抗氧化功能中發(fā)揮出重要的作用，如谷胱甘肽過氧化物酶（GSH－Px）、硫氧還蛋白還原酶（TrxR）、硒蛋白W（SelW）等。

谷胱甘肽過氧化物酶(GSH－Px)是動(dòng)物體內(nèi)重要的抗氧化酶。自從1973年硒被Roetrck 證實(shí)它是GSH－Px 活性中心重要的組成成分，論證了硒在動(dòng)物體內(nèi)最重要的生物學(xué)功能了。機(jī)體內(nèi)的還原型谷胱甘肽反應(yīng)生成氧化型谷胱甘肽需要GSH－Px 的催化，同時(shí)在動(dòng)物體內(nèi)一些有毒的過氧化物變成無毒的水和醇也需要GSH－Px 的催化作用。動(dòng)物機(jī)體內(nèi)存在大量的不飽和脂肪酸，如果這些不飽和脂肪酸受到體內(nèi)游離的強(qiáng)氧化物時(shí)，會(huì)發(fā)生過氧化物反應(yīng)生成過氧化物影響動(dòng)物機(jī)體健康。耿忠誠(chéng)等研究表明，日糧中添加 0.3、0.5mg/kg 水平的硒能在一定程度上提高斷奶仔豬的抗氧化能力，納米硒優(yōu)于酵母硒和亞硒酸鈉，納米硒以0.5mg/kg 添加量的效果較好,說明硒可以增強(qiáng)能機(jī)體的抗氧化功能[4]。

2.2 硒增強(qiáng)機(jī)體的免疫功能

動(dòng)物機(jī)體的免疫系統(tǒng)包括非特異性免疫、細(xì)胞免疫和體液免疫，免疫系統(tǒng)對(duì)保護(hù)動(dòng)物機(jī)體健康有著不可或缺的作用。硒對(duì)動(dòng)物機(jī)體免疫系統(tǒng)也存在這三個(gè)方面的影響，即非特異性免疫、細(xì)胞免疫和體液免疫。當(dāng)機(jī)體硒的含量低于正常水平時(shí)，機(jī)體免疫功能大大的降低，影響動(dòng)物的健康。缺硒導(dǎo)致機(jī)體免疫功能降低包括吞噬細(xì)胞數(shù)量減少、細(xì)胞免疫機(jī)能降低、抗體的生成能力降低等。有研究表明，體液免疫和細(xì)胞免疫功能的降低與機(jī)體體內(nèi)硒的缺乏有關(guān)[5]。狗在缺硒的情況下機(jī)體免疫功能下降，補(bǔ)充適量的硒至正常水平，可恢復(fù)機(jī)體產(chǎn)生免疫球蛋白的數(shù)量。

硒能增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體的免疫功能，但不同的硒來源增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體免疫效果是不相同的。胡彩虹等研究發(fā)現(xiàn)，豬日糧中添加納米硒能夠顯著提高血清IgG、IgM、抗體生成細(xì)胞數(shù)等活性（P＜0.05）；與亞硒酸鈉組相比，納米硒添加量為0.4～1mg/kg時(shí)，各項(xiàng)指標(biāo)顯著提高（P＜0.05），表明納米硒可以提高動(dòng)物體的免疫能力，尤其是非特異性免疫；作用機(jī)制是通過提高關(guān)鍵物質(zhì)的含量以及活性來實(shí)現(xiàn)，在一定濃度時(shí)，效果顯著高于普通的亞硒酸鈉（P＜0.05）[6]。

2.3 硒的促生長(zhǎng)功能

從發(fā)現(xiàn)硒開始，科學(xué)家就開始研究硒的相關(guān)生物學(xué)功能。并且一直把硒作為一種重要的食源性抗氧化劑來對(duì)待，這種觀點(diǎn)持續(xù)了很長(zhǎng)一段時(shí)間。漸漸地人們意識(shí)到動(dòng)物機(jī)體的相關(guān)酶活性降低，氧自由基清除受阻，機(jī)體免疫功能下降等一系列問題都與硒的缺乏有一定的關(guān)系。近年來通過實(shí)驗(yàn)證實(shí)在促進(jìn)動(dòng)物機(jī)體生長(zhǎng)方面硒也發(fā)揮著重要的功能，日糧中亞硒酸鈉添加量在0～0.2mg/kg 的范圍內(nèi)，仔豬生長(zhǎng)性能與添加量呈正比關(guān)系，添加量在0.2～0.5 mg/kg 的范圍內(nèi)生產(chǎn)性能最高；添加量在1.0mg/kg時(shí)仔豬生長(zhǎng)性能要顯著低于0.2～0.4 mg/kg 的添加水平。

在動(dòng)物需要補(bǔ)硒的合理范圍內(nèi)，添加一定量的硒水平能有效的促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)，且不同硒源對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)的影響存在差異但不顯著。耿忠誠(chéng)等研究表明日糧中添加0.3mg/kg 的酵母硒組和0.5mg/kg 的納米硒組，實(shí)驗(yàn)仔豬的平均日增重、料肉比和日采食量均顯著（P＜0.05）高于空白對(duì)照組，但兩組間差異不顯著[4]。

3 硒在乳仔豬中的應(yīng)用

3.1 硒對(duì)乳仔豬抗氧化能力的影響

實(shí)驗(yàn)證實(shí)硒是哺乳動(dòng)物組織中硒蛋白酶（GSH－Px、TrxR 等）的重要組成成分。在動(dòng)物機(jī)體缺硒時(shí)，無論補(bǔ)充何種形式的硒源都能增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體的抗氧化功能。目前添加的硒源種類主要有以下三種：無機(jī)硒、有機(jī)硒、納米硒。無機(jī)硒因價(jià)格便宜成為主要的添加硒源，但是無機(jī)硒添加效果不如有機(jī)硒和納米硒且毒性較大、對(duì)環(huán)境造成污染。

李星等研究表明日糧中添加相同量的亞硒酸鈉組和DL－硒代蛋氨酸組分別飼喂母豬。DL－硒代蛋氨酸組后代乳仔豬中血清及肝、腎、胰和肌肉TAOC（總抗氧化能力）和GSH－Px 活力均顯著高于亞硒酸鈉組(P＜0.05)；且血清、胰臟和肌肉組織超氧化物歧化酶（SOD）的活力DL－硒代蛋氨酸組也顯著高于亞硒酸鈉組（P＜0.05）[2]。

3.2 硒對(duì)乳仔豬免疫功能的影響

大量實(shí)驗(yàn)研究證實(shí)，畜禽機(jī)體的免疫功能與體內(nèi)硒是否缺乏有重要關(guān)系。硒對(duì)免疫功能影響主要體現(xiàn)體液免疫和細(xì)胞免疫上，Gao 等研究證明在提高仔豬血清中IgG、IgA、IgM 三種免疫球蛋白的濃度上有機(jī)硒相對(duì)于無機(jī)硒有更好的效果，尤其在I－gA 上的效果最為明顯[7]。

未斷奶的仔豬體內(nèi)的的硒來源主要是通過母乳來獲取，母乳中硒的含量影響著乳仔豬機(jī)體的免疫功能。在哺乳母豬中添加相同量的不同硒源對(duì)后代乳仔豬的免疫功能影響也不一樣，但各種硒源都能一定程度上提高乳仔豬的免疫機(jī)能。林金玉等通過實(shí)驗(yàn)證明：哺乳母豬飼糧添加亞硒酸鈉、納米硒和酵母硒組與對(duì)照組（未添加硒源）相比，哺乳仔豬血清 IgA 質(zhì)量濃度分別提高了93.67%、160.75%、132.91%（P＜0.01）； 哺乳仔豬血清 IgM 質(zhì)量濃度分別提高了 90.91%、140.91%、102.27%（P＜0.01）[8]。 說明在提高乳仔豬的免疫功能效果上納米硒添加效果最優(yōu)，有機(jī)硒次之，無機(jī)硒較差。

3.3 硒對(duì)乳仔豬生長(zhǎng)性能的影響

硒是動(dòng)物體內(nèi)所必需的微量元素，動(dòng)物機(jī)體缺硒會(huì)給動(dòng)物帶來一系列的危害，如引發(fā)疾病、生長(zhǎng)緩慢等。給動(dòng)物適時(shí)的階段補(bǔ)充硒能有效的促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育，仔豬階段機(jī)體內(nèi)部新陳代謝旺盛，基礎(chǔ)日糧中的硒不能滿足它們生長(zhǎng)發(fā)育所需，所以要在飼糧中添加適量的硒來促進(jìn)其機(jī)體生長(zhǎng)需要。有研究表明在斷奶仔豬日糧中添加濃度在 0～0.2 mg/kg 的亞硒酸鈉，仔豬生長(zhǎng)性能與添加濃度呈正比，濃度在 0.2～0.5mg/kg 生產(chǎn)性能最高；濃度在 1.0 mg/kg時(shí)仔豬生長(zhǎng)性能顯著低于0.2～0.4mg/kg日糧水平[9]。

日糧中添加適量的微量元素硒能顯著的提高斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能在很多學(xué)者的研究中都報(bào)道過，但硒對(duì)乳仔豬生長(zhǎng)性能的影響報(bào)道不是很多。林長(zhǎng)光等研究發(fā)現(xiàn)在哺乳母豬日糧中添加硒水平為0.5mg/kg 的酵母硒組仔豬斷奶窩重、窩增重、平均日增重均顯著高于對(duì)照組和亞硒酸鈉組（P＜0.05）；納米硒組較亞硒酸鈉組各水平都有所提高，但各水平間差異不顯著（P＞0.05）[10]。不同硒源都能顯著的提高乳仔豬的生長(zhǎng)性能，且在提高乳仔豬的生長(zhǎng)性能上有機(jī)硒與納米硒的作用效果要優(yōu)于無機(jī)硒。

4 小結(jié)

硒作為動(dòng)物機(jī)體不可或缺的一種微量元素，在豬的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖育種上扮演著重要的角色。納米硒與有機(jī)硒等對(duì)動(dòng)物毒性較小、對(duì)環(huán)境危害較低的硒源，在維護(hù)乳仔豬正常的生命活動(dòng)發(fā)揮著重要的作用，尤其在提高乳仔豬的免疫功能效果上作用突出。隨著國(guó)家對(duì)環(huán)境保護(hù)與食品安全的重視，納米硒與有機(jī)硒等對(duì)動(dòng)物毒性較小、對(duì)環(huán)境危害較低的硒源將會(huì)越來越受到廣泛的關(guān)注。進(jìn)一步了解其生物學(xué)功能與完善其產(chǎn)品功能是未來有關(guān)硒研究的一個(gè)重要方向。

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