河南省伏牛山區(qū)植物群落物種多樣性分析

畢會(huì)濤，楊紅震，凡琳潔，王炳焱，高賢明

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州450002;2.中國科學(xué)院植物研究所，北京100093)

植物群落不僅具有空間特征，還具有明顯的時(shí)間(演替動(dòng)態(tài))特征，并反映在物種多樣性這一重要的群落信息上，生物多樣性已經(jīng)成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)［1］。植物群落多樣性的研究是研究植物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面表現(xiàn)的豐富多彩的差異。因此，植物群落多樣性的研究是群落生態(tài)學(xué)研究中十分重要的內(nèi)容［2］。群落物種多樣性研究多采用Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)［3］。植物群落是在一定地理區(qū)域內(nèi)，生活在相同環(huán)境下的植物種群的組合體。從物種組成方面研究植物群落的多樣化程度是群落多樣性最基礎(chǔ)、最重要的研究內(nèi)容［4］。植物群落物種多樣性是測度生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物物種組成、結(jié)構(gòu)多樣性和復(fù)雜化程度的客觀指標(biāo)，同時(shí)還是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物群落對生物和非生物環(huán)境綜合作用的外在反映［5］。研究植物群落多樣性，可以了解群落與環(huán)境因子(如土壤、水分、光照、海拔、坡向等)之間的相互關(guān)系［6，7］，以便采取合理的措施來改善森林的生物多樣性，恢復(fù)森林的結(jié)構(gòu)和功能。伏牛山位于中國河南省西部，是中國南、北地理分界線的重要組成部分，是河南省平均海拔最高、分布面積最大的著名山脈，也是河南省森林面積最大、覆蓋率最高、蓄積量最大、動(dòng)植物種類最豐富的山區(qū)。郝成元等［8］對伏牛山區(qū)南北坡的植物多樣性進(jìn)行了比較研究，明確了伏牛山區(qū)南、北坡的喬木多樣性主要影響因子;尚福德等［9］對伏牛山區(qū)植物的科、屬、種進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，并表明了影響伏牛山區(qū)植物多樣性的原因;胡楠等［10］和范玉龍等［11］采用群落生態(tài)學(xué)的調(diào)查方法，分別通過計(jì)算伏牛山南、北坡樣地群落優(yōu)勢種的重要值，對伏牛山山地森林生態(tài)系統(tǒng)喬木和草本植物的功能型進(jìn)行了分類研究。這些研究只是從某個(gè)側(cè)面研究了伏牛山區(qū)的植被或影響植物多樣性的因子，本研究采用生物多樣性指數(shù)研究伏牛山區(qū)從南到北群落物種多樣性，為該地區(qū)森林資源的科學(xué)管理以及森林生態(tài)系統(tǒng)的更新、恢復(fù)和重建提供科學(xué)依據(jù)，并對伏牛山區(qū)生物多樣性保護(hù)提供數(shù)據(jù)支持。

1 研究地概況

伏牛山區(qū)位于中國河南省西部，是秦嶺方向上的余脈，與陜西省接壤，東至方城北部，南至南陽盆地北緣，北至熊耳山麓，呈西北—東南走向，東西綿延長約400 km，南北寬40～70 km，俗稱“八百里伏牛”。地理坐標(biāo)為 110°30'～111°05'E，32°45'～34°00'N;面積為10 000 km2，海拔為600 ～2 000 m，伏牛山區(qū)的氣溫年較差較小，為26.5～27.5℃，全年平均氣溫，北坡為 12.1～12.7 ℃，南坡為 14.1～15.1℃，伏牛山區(qū)年平均降水量為800～1 100 mm，7月，8月降水量最多。伏牛山主嶺是由燕山期花崗石組成，山的兩側(cè)為古老的變質(zhì)巖，且山體某些地區(qū)有灰?guī)r出露。伏牛山區(qū)不但規(guī)模巨大，而且山勢雄偉挺拔，層巒疊嶂，十分雄偉壯觀，稱為河南省的屋瓴。伏牛山區(qū)境內(nèi)地勢高低懸殊，在季風(fēng)氣候的影響下，由于海拔高度和距海洋遠(yuǎn)近、南北坡差異等因素的影響，山區(qū)各不同區(qū)域的氣候有所不同，植被屬暖溫帶落葉闊葉林向亞熱帶常綠闊葉林的過渡型，是據(jù)中國氣候區(qū)劃的指標(biāo)，伏牛山北坡屬暖溫帶，而南坡屬北亞熱帶，具有明顯的過渡特點(diǎn)［12，13］，且氣候比較濕潤，垂直變化比較明顯。

2 樣地選擇與研究方法

2.1 樣地選擇

根據(jù)伏牛山區(qū)現(xiàn)有的林分空間分布特點(diǎn)，結(jié)合坡向、山谷、山頂?shù)匦我蜃右?，設(shè)置樣方，對河南省伏牛山區(qū)不同林齡、不同坡向的植物群落進(jìn)行了調(diào)查研究。采用典型樣地法，在內(nèi)鄉(xiāng)、淅川、西峽、魯山、欒川、嵩縣6個(gè)地區(qū)按照不同的坡向、坡度及植被狀況，基于代表性原則設(shè)置樣點(diǎn)，同時(shí)對每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地，樣地大小為50 m×20 m，依照《基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)》中群落的定義，并根據(jù)研究區(qū)內(nèi)的植物群落，以群叢為基本單位，根據(jù)特征種定出群叢，按優(yōu)勢頂極和樣地群落特點(diǎn)進(jìn)行群落類型劃分［4］(表 1)。

表1 群落類型基本信息Table 1 The basic information of the community types

續(xù)表1 continued table

對于每個(gè)樣方，用海拔表和羅盤記錄海拔高度、坡向、坡度和坡位。喬木林在樣地中劃分為10個(gè)10 m×10 m的樣方，然后以樣方為單元進(jìn)行林木調(diào)查、測定與記錄，灌木(DBH＜5 cm，高度＞50 cm)、草本的調(diào)查通過在樣地中(或樣地外圍)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)2 m×2 m的樣方。便于調(diào)查數(shù)據(jù)資料的統(tǒng)計(jì)和按樣地進(jìn)行匯總，也便于日后查詢與核查。

2.2 調(diào)查內(nèi)容

按喬木、灌木、草本分層進(jìn)行植被調(diào)查，分別測量和統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。記錄項(xiàng)目主要有:(1)喬木層記錄種類、樹高、胸徑和冠幅;(2)灌木層記錄種類、高度、數(shù)量和蓋度;(3)草本層記錄種類、高度、數(shù)量和蓋度;(4)生境因子記錄坡度、坡向等。

2.3 計(jì)算方法

本研究采用 Margalef豐富度指數(shù)［15］、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)［16］，各指數(shù)計(jì)算公式為:

Margalef指數(shù)

Simpson指數(shù)

Shannon-wiener指數(shù)

Pielou指數(shù)

式中:S為群落中的總植株種數(shù);N為觀察到的個(gè)體總數(shù);H為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù);Hmax為最大的物種多樣性指數(shù);Hmax=lnS(S為群落中的總物種數(shù));Pi=Ni/N，Ni為種i的重要值。

2.4 研究地植物群落概況

經(jīng)樣地資料分析，根據(jù)是否含有相同優(yōu)勢種，將河南省伏牛山區(qū)嵩縣、欒川、魯山、西峽、淅川、內(nèi)鄉(xiāng)境內(nèi)的樣地劃分為11個(gè)群落類型，其中嵩縣有銳齒槲櫟-連翹-異形莎草(Quercus aliena var.acuteserrata-Forsythia suspensa-Cyperus difformis);華山松-珍珠梅-異形莎草(Pinus armandii-Sorbaria sorbifolia-Cyperus difformis);華山松-梾木-異形莎草(Pinus armandii-Cornus macrophylla-Cyperus difformis)3個(gè)群落類型，欒川有日本落葉松-山梅花-異形莎草(Larix kaempferi-Philadelphus incanus-Cyperus difformis);日本落葉松-珍珠梅-稀羽鱗毛蕨(Larix kaempferi-Sorbaria sorbifolia-Dryopteris sparsa)2個(gè)群落類型;魯山有栓皮櫟-荊條-針葉薹草(Quercus varialbilis-Vitex negundo var.heterophylla-Carex onoei);栓皮櫟-荊條-異形莎草(Quercus varialbilis-Vitex negundo var.heterophylla-Cyperus difformis)2個(gè)群落類型;西峽有油松-鵝耳櫪-求米草(Pinustabulaeformis-Carpinusturczaninowii-Oplismenus undulatifolius);淅川有栓皮櫟-小果薔薇-求米草(Quercus varialbilis-Rosa cymosa-Oplismenus undulatifolius);栓皮櫟-鐵仔-絡(luò)石(Quercus varialbilis-Myrsine africana-Trachelospermum jasminoides)2個(gè)群落類型;內(nèi)鄉(xiāng)有銳齒槲櫟-華山松(Quercus aliena var.acuteserrata-Pinus armandii)群落類型。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落內(nèi)植物多樣性概況

所調(diào)查的18個(gè)樣地中，分析樣地資料可知，主要群落類型內(nèi)的喬木共有68種，其中分為31科48屬，灌木106種，其中分39科68屬，草本72種，其中分37科65屬。喬木主要有松科、椴樹科、苦木科、楊柳科、槭樹科、樟科、木樨科、漆樹科、八角楓科、豆科、冬青科、柏科、榆科等31科，屬主要有櫟屬、松屬、樺屬、黃連木屬、椴樹屬、苦木屬、合歡屬、榆屬、泡桐屬、梣屬、漆屬、木姜子屬、樺木屬、八角楓屬、山核桃屬、木蘭屬、梾木屬、楝屬、刺槐屬等48屬。灌木主要有木犀科、薔薇科、山茱萸科、虎耳草科、馬鞭草科等39科，有連翹屬、珍珠海屬、梾木屬、山梅花屬、牡荊屬等68屬。草本主要有鱗毛蕨科、莎草科、禾本科、夾竹桃科等37科，鱗毛蕨屬、薹草屬、求米草屬、絡(luò)石屬等65屬。

3.2 群落內(nèi)物種多樣性分析

主要群落類型名冠層物種多樣性見表2。

表2 主要群落類型喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性Table 2 Species diversity of the tree layer，shrub layer and herb layer in major community types

3.2.1 喬木層物種多樣性 對河南省伏牛山區(qū)18塊樣地不同植被類型喬木層物種多樣性進(jìn)行分析。根據(jù)植被類型劃分有5個(gè)落葉闊葉林、2個(gè)常綠針葉林、2個(gè)落葉針葉林和2個(gè)針闊混交林。就演替階段而言有4個(gè)屬于人工成熟林、2個(gè)屬于自然林演替初期、4個(gè)屬于自然林演替中期和1個(gè)屬于自然林演替頂級。喬木層主要樹種有銳齒槲櫟Quercus aliena var.acuteserrata，華山松 Pinus armandii、日本落葉松Larix kaempferi，栓皮櫟Quercus varialbilis、油松Pinus tabulaeformis等。對林樣地原始數(shù)據(jù)用多樣性指數(shù)公式計(jì)算，得到喬木層物種多樣性指數(shù)統(tǒng)計(jì)，見圖1。

圖1 喬木層物種多樣性統(tǒng)計(jì)Fig.1 The species diversity of the tree layer statistics

分析樣地資料結(jié)果表明，多樣性指數(shù)平均值為1.422 5，多樣性指數(shù)除栓皮櫟(0.417 3)較少以外，其他四種林分多樣性指數(shù)差異不大，可能與研究區(qū)物種數(shù)量較少有關(guān)，在所調(diào)查的樣地中，多數(shù)樣地有1種或2種喬木，只有少數(shù)樣地有3種以上喬木種。豐富度指數(shù)平均值為2.377 6;優(yōu)勢度指數(shù)平均值為0.577 8;均勻度指數(shù)平均值為0.379 5。其中華山松、油松和日本落葉松等針葉林的豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)明顯高于銳齒槲櫟和栓皮櫟等闊葉林。

3.2.2 灌木層物種多樣性 對河南省伏牛山區(qū)不同植被類型灌木層物種多樣性進(jìn)行分析。灌木是研究區(qū)的主要植被類型，分析樣地原始調(diào)查數(shù)據(jù)，研究區(qū)主要灌木種類有:連翹Forsythia suspensa、珍珠梅 Sorbaria sorbifolia、梾木 Cornus macrophylla、山梅花 Philadelphus incanus、荊條 Vitex negundo var.heterophylla、鵝耳櫪 Carpinus turczaninowii、小果薔薇Rosa cymosa、鐵仔Myrsine africana對林樣地原始數(shù)據(jù)用多樣性指數(shù)公式計(jì)算，得到灌木層物種多樣性指數(shù)統(tǒng)計(jì)，見圖2。

圖2 灌木層物種多樣性統(tǒng)計(jì)Fig.2 Species diversity in shrub layer statistics

分析樣地資料結(jié)果表明，灌木層的物種多樣性指數(shù)平均值為2.241 4;豐富度指數(shù)平均值為3.628 4;優(yōu)勢度指數(shù)平均值為0.844 6;均勻度指數(shù)平均值為0.606 8;圖2顯示，多樣性指數(shù)差異不大，這可能與灌木群落所處立地條件差異較小有關(guān)。同為一種群落類型，但坡度、土壤和干擾等方面存在的相似之處，導(dǎo)致多樣性指數(shù)的變化。據(jù)調(diào)查，該地區(qū)由于氣候、土壤和水分的原因，灌木群落多由2～5種灌木組成，種類較少，組成簡單豐富度指數(shù)差異顯著，最大值和最小值相差約5倍，說明研究區(qū)灌木群落豐富度具有波動(dòng)性。

3.2.3 草本層物種多樣性 對河南省伏牛山區(qū)不同植被類型草本層物種多樣性進(jìn)行分析。由于獨(dú)特的氣候和土壤等原因，草本群落是研究區(qū)的主要優(yōu)勢植被類型，它多分布在土壤瘠薄、陡坡和水土流失或人為干擾嚴(yán)重的地段，以耐旱草本植物組成，異形莎草 Cyperus difformis，稀羽鱗毛蕨Dryopteris sparsa，針葉薹草 Carex onoei，求米草Oplismenus undulatifolius，絡(luò)石 Trachelospermum jasminoides等。根據(jù)多樣性計(jì)算公式，結(jié)合樣地調(diào)查資料，得到庫區(qū)草木群落物種多樣性指數(shù)，見圖3。

圖3 草本層物種多樣性統(tǒng)計(jì)Fig.3 The herb layer species diversity statistics

分析樣地資料結(jié)果表明，草本層的物種多樣性指數(shù)平均值為1.339 2;豐富度指數(shù)平均值為1.879 6;優(yōu)勢度指數(shù)平均值為0.672 0;均勻度指數(shù)平均值為0.380 9;分析樣地調(diào)查資料，該地區(qū)以草本植物的多樣性指數(shù)為最小，低于灌木和喬木的，這與當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件和草本植物的適應(yīng)性較差有關(guān)，草本層物種僅5種，物種的多樣性指數(shù)相對喬木層和灌木層來說，草本植物多樣性最低。

3.2.4 群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性 在一定的氣候區(qū)內(nèi)，植物群落垂直層次結(jié)構(gòu)受群落所處的海拔、坡向、坡位等物理微環(huán)境、群落的種群組成、發(fā)育階段、生活史對策的影響，因此各個(gè)群落生長型的變化各有其特點(diǎn)，分析結(jié)果見圖4。

圖4 河南省伏牛山區(qū)11個(gè)群落類型多樣性統(tǒng)計(jì)Fig.4 11 community types diversity statistics in Funiu Mountain areas in Henan Province

分析河南省伏牛山區(qū)11個(gè)主要植物群落類型的物種豐富度、優(yōu)勢度、多樣性和均勻度指數(shù)的分布變化。從圖4可以看出，不同的群落類型，它的豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)有一定的差別。群落號(hào)4、5為洛陽欒川縣龍峪灣林場，該地區(qū)均為人工成熟林，人工管理水平較高且人類活動(dòng)影響較少，故其優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度都比較高。群落號(hào)6、7為魯山堯山鎮(zhèn)畫眉谷村的樣地群落，因?yàn)樵摰貐^(qū)為自然林演替初期，且林中有小路和伐樁，人類活動(dòng)影響較重，因此其豐富度指數(shù)比較低，多樣性指數(shù)以及均勻度也很低。群落8為南陽市西峽縣黃石庵林場的針闊混交林的群落樣方，為自然林演替中期，且因人為的經(jīng)營林地，物種組成非常豐富，使得該群落豐富度指數(shù)出現(xiàn)峰值，而多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)也很高。群落9、10因均處于南坡，陽光充足，生境條件較好，故其多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)都比較高。多樣性指數(shù)以日本落葉松-珍珠梅-稀羽鱗毛蕨為最高，因此群落位于陽坡地帶，生境條件較好，其灌木伴生種和草本層物種都相當(dāng)豐富。圖中的各個(gè)指數(shù)能夠較好地反映河南省伏牛山地區(qū)不同植物群落類型在物種組成或群系組織方面的差異。

3.2.4 物種多樣性與海拔的關(guān)系 調(diào)查樣地喬木層、灌木層和草本層物種多樣性與海拔相關(guān)性分析結(jié)果見圖5。

圖5 喬灌草多樣性指數(shù)隨海拔的變化Fig.5 Variation of grass and shrub diversity index with the altitude

由圖5可知，灌木多樣性指數(shù)較穩(wěn)定。在800 m和1 000 m處，喬、草多樣性指數(shù)較低。調(diào)查資料顯示，該處多為采伐和放牧等人為活動(dòng)頻繁的地段，造成喬木層和草本層群落受干擾較重。在1 000～1 400 m處，多樣性指數(shù)又隨海拔升高而增加，之后，隨海拔升高物種多樣性趨于穩(wěn)定。

整體上，研究區(qū)隨海拔的升高，喬木、灌木和草本豐富度、多樣性指數(shù)總體上均呈逐漸下降的趨勢，即海拔升高，喬木層、草本和灌木層物種多樣性均表現(xiàn)為降低。岳明［17］在秦嶺中段南坡群落物種多樣性研究中發(fā)現(xiàn)，多樣性指數(shù)沿海拔單調(diào)下降的規(guī)律相同，王琳等［18］也在其研究中發(fā)現(xiàn)了同樣的規(guī)律。本研究區(qū)的多樣性隨海拔的變化屬于一種已知的關(guān)系類型。

4 結(jié)論與討論

植物群落多樣性是植物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面的多樣化反映，通過對河南省伏牛山區(qū)植物群落的調(diào)查分析，得出以下結(jié)論:

1)伏牛山區(qū)主要群落類型內(nèi)的喬木共有31科48屬68種，灌木共有39科68屬106種，草本共有37科65屬72種，由此可見伏牛山區(qū)植物種類繁多，物種豐富，分析樣地資料結(jié)果表明，喬木層和灌木層多樣性指數(shù)差異不大，草本植物的多樣性指數(shù)為最小，低于灌木和喬木的，這與當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件和草本植物的適應(yīng)性較差有關(guān)。

2)整體上，研究區(qū)隨海拔的升高，喬木、灌木和草本豐富度、多樣性指數(shù)總體上均呈逐漸下降的趨勢，即海拔升高，喬木層、草本和灌木層物種多樣性均表現(xiàn)為降低。而且灌木層多樣性指數(shù)相對于喬木層和草本層較穩(wěn)定。

3)用豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)所測量的伏牛山區(qū)植物群落多樣性與研究區(qū)實(shí)際情況都表現(xiàn)出基本一致的變化趨勢，各指數(shù)較好地反映出了伏牛山區(qū)不同植物群落類型在物種組成或群落組織方面的差異。

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