摘 要 試驗(yàn)研究了核桃(Juglan regia)凋落葉在土壤中分解對(duì)萵筍(Lactuca satiua)幼苗抗性生理及生長(zhǎng)的影響。設(shè)置CK(0 g)、T1(30 g)、T2(60 g)、T3(90 g) 4個(gè)凋落葉水平,結(jié)果表明:(1)T1、T2、T3處理超氧化物歧化酶(SOD)活性均顯著高出CK,過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性也隨著凋落葉量的增加而增強(qiáng),且T3處理均顯著高于CK,丙二醛(MDA)含量變化不明顯;(2)不同凋落葉量對(duì)萵筍形態(tài)及生物量的影響差異不顯著。
關(guān)鍵詞 核桃凋落葉;土壤;萵筍;抗性生理
中圖分類號(hào):S141.9;Q945 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1673-890X(2015)01-018-03
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自20世紀(jì)70年代以來,全球人口劇增,資源過度消耗,人類面臨著生態(tài)環(huán)境惡化,土地資源減少的緊迫形勢(shì),環(huán)境和發(fā)展成為當(dāng)今國際上的兩大重要論題,作為具有可持續(xù)發(fā)展特點(diǎn)的土地利用和經(jīng)營方式,農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)日益受到人們的重視[1]。農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中植物之間普遍存在著相互影響的現(xiàn)象,其主要現(xiàn)象之一就是化感作用,它影響著復(fù)合系統(tǒng)的生態(tài)功能和經(jīng)濟(jì)效益,近年來已成為世界各國科學(xué)家重視的一個(gè)新研究領(lǐng)域[2]。
近年來對(duì)核桃化感的研究多停留在對(duì)有害物質(zhì)的分離、鑒定以及實(shí)驗(yàn)室生物測(cè)定,該方法可以快速發(fā)現(xiàn)供體植物(微生物)的化感潛力,但田間條件與實(shí)驗(yàn)室差異大導(dǎo)致該方法所得結(jié)果對(duì)現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)的指導(dǎo)意義顯得不足。本次試驗(yàn)在前人的基礎(chǔ)上,模擬測(cè)試核桃凋落葉在自然狀態(tài)下分解對(duì)萵筍生長(zhǎng)的影響。核桃為落葉樹種,通常在11月之前樹葉掉落,為充分利用土地資源,人們通常會(huì)連帶凋落葉翻土后播種蔬菜;又因核桃葉為紙質(zhì),風(fēng)干后易碎,所以本次試驗(yàn)采用向土壤中施入不同量(分別為0.5, 1.0, 1.5倍基準(zhǔn)量)核桃凋落葉碎末的方法來探討核桃凋落葉在土壤中分解對(duì)萵筍生長(zhǎng)的影響,以期為之后的研究和生產(chǎn)提供指導(dǎo)參考。
1材料與方法
1.1試驗(yàn)材料
1.1.1 供體材料
供試核桃凋落葉取自重慶市萬州區(qū)10 a生核桃樹當(dāng)年凋落葉,風(fēng)干后粉碎至1~2 mm備用。
1.1.2 受體材料
供試萵筍種子購于重慶市種子市場(chǎng)。選擇飽滿、大小均一的種粒,播種前先曬種1 d,用0.1%HgCl2消毒后浸種24 h,最后催芽48 h,待用。
1.1.3 栽植土壤及容器
選擇當(dāng)?shù)剞r(nóng)田砂壤土,每盆用土8 kg,播種前將土壤與凋落葉碎末均勻混合,再裝入口徑25 cm、高度25 cm 的塑料盆缽。
1.2試驗(yàn)方法
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
本試驗(yàn)在重慶市風(fēng)景園林科學(xué)研究院溫室中實(shí)施,采用盆栽的方法進(jìn)行,具體方法是按設(shè)計(jì)的凋落葉量,將凋落葉碎末與土壤均勻混合裝盆,在其中播種萵筍。本試驗(yàn)以60 g/盆作為基本施入量,并采用0.5和1.5倍處理,即凋落葉處理分別為T1(30 g)、T2(60 g)和T3(90 g),對(duì)照CK不施凋落葉,各處理和CK均設(shè)12盆重復(fù)。試驗(yàn)于2013年10月25日播種,播種時(shí)將處理好的萵筍種子點(diǎn)播于盆中,保證每盆種子數(shù)量基本相同并且在盆中分布均勻,覆土2 cm厚,澆透水。待種子萌發(fā)后,采用HH2便攜式土壤水分測(cè)定儀(ML2x,GBR)監(jiān)測(cè)土壤含水量,將土壤體積含水量控制在18%左右。
1.2.2 指標(biāo)測(cè)定
待萵筍第3片真葉成熟后進(jìn)行破壞性取樣3盆,測(cè)定株高、主根長(zhǎng)及其生物量,并取具代表性的新鮮葉片5 g帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)抗性生理指標(biāo)。其中:超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用 Giannopolitis C N 的方法[3];過氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用熊慶娥的方法[4];過氧化氫酶(CAT)活性及丙二醛(MDA)含量的測(cè)定采用趙世杰的方法[5]。
1.2.3 數(shù)據(jù)處理分析
用Willamson和Richardson[6]提出的敏感指數(shù)RI為衡量指標(biāo)來度量核桃凋落葉對(duì)萵筍的化感效應(yīng)。即:
RI=1-C/T(當(dāng)T≥C時(shí))或RI=T/C-1(當(dāng)T 其中,T為處理值,C為對(duì)照值,RI大于0表示促進(jìn)作用,小于0表示抑制作用,RI的絕對(duì)值代表化感作用強(qiáng)度的大小。 利用SPSS17.0(SPSS Inc., USA)分別對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行One-way ANOVA分析,如果差異顯著(α值設(shè)置為0.05),再用LSD法進(jìn)行多重比較。 2結(jié)果與分析 2.1核桃凋落葉分解對(duì)萵筍抗氧化物酶系統(tǒng)的影響 由表1可知,隨著凋落葉施入量的增加,萵筍葉片的SOD、POD、CAT活性幾乎均呈現(xiàn)上升趨勢(shì),各凋落葉處理均對(duì)萵筍幼苗葉中MDA含量影響不大。3種過氧化物酶活性對(duì)凋落葉處理的響應(yīng)程度不同,其中:SOD增幅最大,各處理均顯著高于CK(RI為0.264~0.355);CAT活性增幅也較大,中、高凋落葉量處理(T2、T3)均顯著高于CK(RI為0.198~0.288);POD活性的響應(yīng)度相對(duì)較低,僅高凋落葉量處理(T3)與CK差異顯著,高出CK 25.2%。即核桃凋落葉所釋放出的有害物質(zhì)對(duì)萵筍幼苗抗氧化物酶活性的影響表現(xiàn)為:SOD>CAT>POD>MDA。 2.2核桃凋落葉分解對(duì)萵筍形態(tài)指標(biāo)的影響 由表2可知,隨著凋落葉的施入僅萵筍株高和主根長(zhǎng)受到了輕微的抑制,與CK差異不顯著??傮w來講,核桃凋落葉對(duì)萵筍幼苗各形態(tài)指標(biāo)影響不大。 3小結(jié)與討論 (1)本次試驗(yàn)初步發(fā)現(xiàn),核桃凋落葉分解過程中刺激了萵筍幼苗抗氧化物酶活性,增高了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量,從而增加了萵筍抗逆性;雖然,測(cè)定值并未顯現(xiàn)對(duì)生物量積累產(chǎn)生影響,但從趨勢(shì)上看必然會(huì)抑制其生物量積累(該推論后在本實(shí)驗(yàn)室得到了證實(shí),待后續(xù)報(bào)道)。因此,認(rèn)為核桃凋落葉在土壤中分解抑制了萵筍的生長(zhǎng),在播種萵筍前應(yīng)該清除凋落葉,而不應(yīng)該將其翻蓋入土壤。 (2)在凋落葉分解產(chǎn)生的有害物質(zhì)作用下,T1、T2、T3處理的SOD活性高于CK,其清除O2-的能力增強(qiáng),T2、T3處理的POD、CAT活性顯著高于CK,表明其清除H2O2的能力也得到了提高。這與Ding J等[7]等采用黃瓜根系分泌物肉桂酸處理黃瓜的研究結(jié)果,以及郭修武等[8]采用高濃度葡萄根系分泌物處理葡萄后的結(jié)果基本一致,而并未出現(xiàn)張汝民等[9]采用冷蒿浸提液處理幾種牧草,以及繆麗華等[10]采用再力花水浸液處理幾種水生植物所得到的“低促高抑”現(xiàn)象。可能是由于在土壤中分解所釋放的有害物質(zhì)較浸提液中所含有害物質(zhì)少,甚至高量凋落葉處理所釋放出的有害物質(zhì)還不夠?qū)θn筍抗氧化物酶系統(tǒng)造成抑制。本試驗(yàn)中,MDA含量并未出現(xiàn)Cheng ZH等[11]對(duì)大蒜莖以及陳業(yè)兵等[12]對(duì)銀膠菊花研究發(fā)現(xiàn)的上升現(xiàn)象??赡苁且蚴艿矫{迫所增加的O2-、H2O2等被SOD、POD、CAT協(xié)同清除,從而防止了膜脂過氧化反應(yīng)才沒有造成MDA含量上升。 (3)核桃凋落葉在土壤中分解對(duì)其株高、主根長(zhǎng)、生物量、根冠比的影響并不顯著,這與Prasad B等[13]等采用核桃葉浸提液處理赤小豆和籽粒莧,以及Yang LX等[14]等采用馬尾松各器官浸提液處理核桃的結(jié)果不一致。可能是因?yàn)榇舜卧囼?yàn)處理方法不同,減緩了有害物質(zhì)釋放速度,前期土壤中的有害物質(zhì)含量低,不足以對(duì)萵筍生物量積累造成影響,而雖測(cè)定時(shí)高量處理(T3)光合作用已經(jīng)開始受到抑制,但是因時(shí)間短導(dǎo)致生物量差異截至測(cè)定時(shí)還不明顯。 參考文獻(xiàn) [1]秦樹高,吳斌,張宇清,等.林草復(fù)合系統(tǒng)地下部分種間互作關(guān)系與化感作用研究進(jìn)展[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2011,20(2):253-261. [2]趙勇,陳楨,王科舉.泡桐楊樹葉水浸液對(duì)作物種子萌發(fā)的化感作用[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2010,26(增刊):400-405. [3]Giannopolitis C N,Roes S K.Superoxide dismutases.I.Occurrence in high plants[J].Plant Physiology,1977,59:309-314 [4]熊慶娥.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程[M].成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社,2003. [5]趙世杰,史國安,董新純.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2002. [6]Williamson GB,Rich AD. Bioassays for allelopathy: Mersuring treatment responses with independent controls[J]. Journal of Chemical Ecology,1998,14(1):181-187. [7]Ding J,Sun Y,Xiao CL,et al.Physiological basis of different allelopathic reactions of cucumber and fig leaf gourd plants to cinnamic acid[J]. Journal of Experimental Botany Volume,2007,58(13):3765-3773. [8]郭修武,李坤,孫英妮,等.葡萄根系分泌物的化感效應(yīng)及化感物質(zhì)的分離鑒定[J].園藝學(xué)報(bào),2010,37(6),861-868. [9]張汝民,王玉芝,侯平,等.幾種牧草幼苗對(duì)冷蒿莖葉水浸提液化感作用的生理響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(8):2197-2204. [10]繆麗華,王媛,高巖,等.再力花地下部水浸提液對(duì)幾種水生植物幼苗的化感作用[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(14):4488-4495. [11]Cheng ZH,Wang CH,Xiao XM et al.Allelopathic effects of decomposing garlic stalk on some vegetable crops[J].African Journal of Biotechnology,2010,(69):15514-15520. [12]陳業(yè)兵,王金信,吳小虎,等.銀膠菊的花對(duì)小麥的化感作用機(jī)制[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),2010,37(6):552-556. [13]Prasad B,Bahuguna A,Tripathi S,et al.Remove from marked Records Seed germination and seedling growth of rice bean and grain amaranth as influenced by allelopathic effect of walnut(Juglans regia L.) leaf extracts under west Himalayan agrisilvisystem[J]. Journal of Crop and Weed,2012,8(1):12-16. [14] Yang LX.Effect of water extracts of larch on growth of Manchurian walnut seedlings[J].Journal of forestry research,2005,16(4):285-288. (責(zé)任編輯:丁志祥)