中國西南部三疊紀(jì)海相生物群及其集群死亡事件

錢邁平，馬 雪，姜 楊，彭成龍，章其華

(1.南京地質(zhì)礦產(chǎn)研究所，江蘇 南京 210016;2.貴州省地質(zhì)調(diào)查研究院，貴州 貴陽 550005;3.江蘇省地質(zhì)調(diào)查研究院，江蘇 南京 210018)

0 引言

中國西南部三疊紀(jì)海相生物群高度分異，種類繁多，數(shù)量巨大，主要有海生爬行類、魚類、棘皮類、菊石類、雙殼類、腹足類及節(jié)肢動物等，分布范圍包括貴州關(guān)嶺、興義、盤縣和云南羅平一帶的中—上三疊統(tǒng)關(guān)嶺組、竹竿坡組及小凹組灰黑色鈣質(zhì)泥巖及泥質(zhì)灰?guī)r地層。

筆者對部分博物館、文化館和地勘單位收藏的中國西南部三疊紀(jì)海相生物群化石進行了觀察，對其中部分化石進行了鑒定和系統(tǒng)分類描述，并對化石產(chǎn)地作了野外考察。這些化石往往密集埋藏，保存精美，系突發(fā)災(zāi)變事件集群死亡，并被細顆粒沉積物快速封埋而形成。研究這些化石生物群及其沉積地層特征，對于探討中國西南部三疊紀(jì)古海洋動物地理區(qū)系、古海洋環(huán)境及大地構(gòu)造活動背景均具有重要意義。

1 地質(zhì)背景

中國西南部處于華南板塊西南端，江南造山帶西段，暹羅板塊和印度支那板塊以北(圖1)。三疊世時期位于古特提斯洋東岸一狹長古陸塊上，西側(cè)古大陸架寬廣;東側(cè)古大陸架狹窄，毗鄰泛大洋盆，其所處的華南板塊東、西分別有古特提斯洋和泛大洋兩大板塊俯沖帶(圖2)。中—晚三疊世時期，正值印支造山運動高潮，由于兩大板塊俯沖帶的對沖作用，華南板塊邊緣及江南造山帶構(gòu)造活動強烈，較大規(guī)模的火山噴發(fā)和地震頻發(fā)。

三疊紀(jì)中—晚期，中國西南部海相生物群所處的南盤江海灣盆地生態(tài)環(huán)境在大部分時期十分優(yōu)越，屬于氧氣和光照充足、食物豐富的淺海區(qū)域，非常有利于這些生物群的生息繁衍。只是在火山、地震及風(fēng)暴等短暫的突發(fā)災(zāi)難時期才會造成其集群死亡，而后恢復(fù)優(yōu)越的生態(tài)環(huán)境，生物群繼續(xù)繁盛。

圖1 中國西南部大地構(gòu)造位置Fig.1 Tectonic location of southwestern China

圖2 早三疊世中國西南部所處華南板塊的古地理位置Fig.2 Paleogeographic position of the South China Block in the Early Triassic southwestern China

2 地層及化石層位

中國西南部三疊紀(jì)時期所在的大陸架處于溫暖的熱帶—亞熱帶氣候環(huán)境，沉積了超過2 400 m厚的碎屑巖及灰?guī)r地層，自下而上分為飛仙關(guān)組、永寧鎮(zhèn)組、關(guān)嶺組、楊柳井組、竹竿坡組、小凹組、賴石科組、把南組及火把沖組，主要化石生物群分別產(chǎn)自關(guān)嶺組、竹竿坡組和小凹組(表1)。

表1 中國西南部三疊紀(jì)海相生物群分布層位Table 1 Distribution of Triassic marine biota in southwestern China

3 主要化石

3.1 魚龍類(ichthyosaurs)

魚龍類在系統(tǒng)分類上歸入魚龍次亞綱(Ichthyopterygia)，是上孔亞綱(Euryapsida)的2個次亞綱之一。上孔亞綱特征是頭骨有大的上顳孔而缺少下顳孔，根據(jù)適應(yīng)水生的特化程度不同分2個次亞綱，其中魚龍次亞綱比聯(lián)龍次亞綱(Synaptosauria)特化程度更高，體形流線型，四肢和尾部演化成鰭，善于快速游泳，基本上已喪失上岸能力，生殖方式為卵胎生。

3.1.1 鄧氏貴州魚龍(Guizhouichthyosaurus tangaeCao＆Luo in Yin，2000) 特征：成年體長可超過5 m。長吻，錐形牙齒;大而橢圓的眼眶，窄三角形頭骨，橫向伸展的鼻骨和額骨的接觸面，顳孔稍小于眼眶。肩胛骨呈寬的鐮刀狀，前緣強烈外展;烏喙骨斧狀，中部收縮形成前后緣不對稱的“莖”;肱骨、橈骨、尺骨均較短;肱骨和橈骨前緣具凹缺;橈骨明顯大于尺骨，橈骨后緣和尺骨前緣略凹入。椎體稍短;頸肋近端雙頭;尾椎腹側(cè)“Y”形人字骨發(fā)育;鎖骨細長，中部向后彎;尾椎下彎形成反歪尾，薦前椎超過60個。流線型身體，強健倒歪形尾，指(趾)骨已演化為扁平的圓形或四角鈍圓的四邊形。指爪特化成鰭槳，前肢鰭比后肢鰭大，善遠洋快速游泳(圖3)。

圖3 鄧氏貴州魚龍Fig.3Guizhouichthyosaurus tangae

鄧氏貴州魚龍化石首次發(fā)現(xiàn)于貴州省關(guān)嶺縣新鋪鄉(xiāng)上三疊統(tǒng)下部卡尼階小凹組(尹恭正等，2000)，一度被認為是薩斯特魚龍(Shastasaurus)的一個種，被改名為鄧氏薩斯特魚龍(Shastasaurus tangae)(尚慶華等，2009)，但后來的研究發(fā)現(xiàn)兩者的口鼻部構(gòu)造非常不同，薩斯特魚龍口鼻短，而貴州魚龍口鼻長，兩者是不同的屬(Sander et al，2011)。

另外，在同一地區(qū)和層位發(fā)現(xiàn)并命名為亞洲杯椎魚龍(Cymbospondylus asiaticus)(李淳等，2002a)和美麗盤江龍(Panjiangsaurus epicharis)(陳孝紅等，2003)的大型魚龍化石，后來的研究認為是鄧氏貴州魚龍的同種異名(潘薪如等，2006)。

3.1.2 梁氏關(guān)嶺魚龍(Guanlingsaurus liangaeYin et al.，2000) 特征：成年體長可超過10 m。短吻，無牙齒，適合吞食魚類、爬行動物及軟體動物等;大而圓的眼眶，寬三角形頭骨;鼻骨向前延伸到吻部最前端，這在蜥形綱動物中是很不尋常的。脊椎骨數(shù)目遠比其他魚龍多，約86個薦前椎，超過100個尾椎，尾椎脊柱較直，尾彎不明顯。指(趾)骨已演化為扁平的圓形或四角鈍圓的四邊形。指爪特化成鰭槳，前肢鰭比后肢鰭大，善遠洋快速游泳(圖4)。

圖4 梁氏關(guān)嶺魚龍Fig.4Guanlingsaurus liangae

梁氏關(guān)嶺魚龍首次發(fā)現(xiàn)于貴州省關(guān)嶺縣新鋪鄉(xiāng)上三疊統(tǒng)下部卡尼階小凹組，最初是根據(jù)1具不完整骨架化石的描述建立新屬、種(尹恭正等，2000)。隨后，更多的完整骨架化石被發(fā)現(xiàn)并描述，認為其特征與北美晚三疊世的薩斯特魚龍相同，并非新屬，于是改名梁氏薩斯特魚龍(Shastasaurus liangae)(Sander et al，2011)。但不久，1具完整的幼年體骨架化石被發(fā)現(xiàn)并描述，顯示其多處特征不同于薩斯特魚龍，關(guān)嶺魚龍的原命名應(yīng)保留，盡管它仍屬于薩斯特魚龍科(Cheng et al，2013)。

3.1.3 周氏黔魚龍(Qianichthyosaurus zhouiLi，1999) 特征：成年體長約2 m。短吻，密集排列錐狀牙齒，齒冠琺瑯質(zhì)表面無縱向條紋，適合捕食小型魚類、爬行類及薄殼軟體動物等;大而圓的眼眶，短的顳部。背段脊柱隆起，尾椎下彎形成反歪尾，薦前椎不少于42個，與薦前椎相連的肋骨為雙頭。后肢股骨、脛骨和腓骨分別略強壯于前肢相應(yīng)的骨骼，絕大多數(shù)指(趾)骨已演化為扁平的圓形或四角鈍圓的四邊形(圖5)。周氏黔魚龍化石首次發(fā)現(xiàn)于貴州省關(guān)嶺縣新鋪鄉(xiāng)上三疊統(tǒng)下部卡尼階小凹組(李淳，1999)。

圖5 周氏黔魚龍Fig.5Qianichthyosaurus zhoui

3.2 海龍類(thalattosaurs)

海龍類在系統(tǒng)分類上歸入海龍目(Thalattosauria)，演化關(guān)系目前仍未確定，大部分古生物學(xué)家將其置于魚龍類與初龍類(archosaurs)之間。海龍類是特化的海生爬行動物，形似蜥蜴，尾部演化成扁平的槳狀。

3.2.1 黃果樹安順龍(Anshunsaurus huangguoshuensisLiu，1999) 特征：成年體長約5 m。頭骨狹長，無下顳孔，上顳孔比眼眶稍小，頜骨長而尖，邊緣1排外齜的尖利牙齒適合捕食體表滑溜的魚類及爬行類等，鼻骨小，鼻孔接近眼眶，鼻骨與前額骨相接觸，松果孔大，鱗骨不在上顳孔后相連，左右額骨愈合，顴骨長，眶后骨與后額骨愈合。長頸，長軀干，很長的槳狀尾，尾長至少占全長的1/2。四肢短小，肱骨近端擴大，腓骨大，指爪發(fā)育，可上岸活動(圖6)。黃果樹安順龍首次發(fā)現(xiàn)于貴州省安順市上三疊統(tǒng)下部卡尼階小凹組(劉俊，1999)。

圖6 黃果樹安順龍Fig.6Anshunsaurus huangguoshuensis

3.2.2 孫氏新鋪龍(Xinpusaurus suniYin et al.，2000) 特征：成年體長2～3 m。頭骨長，尖吻，牙齒尖利，適合捕食小型爬行類及魚類等;完全封閉的上顳孔，較平直的上頜骨，上頜牙齒錐狀，窄而高的冠狀突，鼻骨及上頜骨被額骨分離。幾乎沒脖子，長尾呈鰭槳狀，尾長明顯超過軀干的長度，四肢短小，趾爪發(fā)育，可上岸活動(圖7)。孫氏新鋪龍首次發(fā)現(xiàn)于貴州省關(guān)嶺縣新鋪鄉(xiāng)中三疊統(tǒng)上部拉丁階竹竿坡組(尹恭正等，2000)。

圖7 孫氏新鋪龍Fig.7Xinpusaurus suni

3.3 幻龍類(nothoaurs)

幻龍類在系統(tǒng)分類上歸入鰭龍超目(Sauropterygia)幻龍目(Nothosauroidea)幻龍亞目(Nothosauria)。幻龍目根據(jù)成年體形大小及背肋粗壯與否分2個亞目，幻龍亞目體形較大，平均體長約3 m，背肋不粗壯。

幻龍目生活方式像海豹，在水里捕食，但經(jīng)常上岸在海邊巖石和灘涂活動。身體和尾巴修長，四肢蹼足或部分演化成鰭，頸長，頭小而扁平，頜邊緣長有許多鋒利外齜的牙齒，食物是魚和烏賊等。

3.3.1 羊圈幻龍(Nothosaurus yangjuanensisJiang et al.，2006) 特征：成年體長約3 m。頭骨長而寬扁，頜骨長，邊緣有1排外齜的鋒利牙齒適合捕食體表滑溜的魚類及爬行類等，眼眶大;流線型身體，尾長超過軀干的長度，呈槳狀，四肢短，趾長，可上岸活動(圖8)。羊圈幻龍首次發(fā)現(xiàn)于貴州省盤縣新民鄉(xiāng)羊圈村附近中三疊統(tǒng)下部安尼階關(guān)嶺組頂部(Jiang et al，2006)。

圖8 羊圈幻龍Fig.8Nothosaurus yangjuanensis

3.3.2 興義鷗龍(Lariosaurus xingyiensisLi et al.，2002) 特征：成年體長約60 cm。以其上顳孔是眼眶長度的2倍，頂骨平臺細長而不收縮，肪骨缺失外裸溝和旋后肌突，肪骨短于股骨，有別于鷗龍的其他種。比其他幻龍原始，前肢已演化成鰭，而后肢仍保留5趾，頸較短，鰭肢小，游泳能力較差，常上岸休息，只在沿岸淺水捕食(圖9)。

興義鷗龍首次發(fā)現(xiàn)于貴州省興義縣中三疊統(tǒng)下部拉丁階竹竿坡組，與意大利拉丁晚期的瓦氏歐龍(Lariosaurus valceresii)最為相似(李錦玲等，2002)。

圖9 興義鷗龍Fig.9Lariosaurus xingyiensis

3.4 腫肋龍類(pachypleurosaurs)

腫肋龍類在系統(tǒng)分類上歸入鰭龍超目(Sauropterygia)幻龍目(Nothosauroidea)腫肋龍亞目(Pachypleurosauria)。體形較小，體長通常不超過1.2 m，背肋粗壯。

3.4.1 丁氏滇腫肋龍(Dianopachysaurus dingiLiu et al.，2011) 特征：成年體長15～30 cm。頭骨稍大而寬，口鼻短，眼眶大而圓，牙齒尖利外齜，適合捕食小型魚類等，四肢長，前肢更加槳狀化，肱骨粗壯，尺骨寬而平，5趾足細長;長頸，長尾，近部尾椎具側(cè)突。丁氏滇腫肋龍首次發(fā)現(xiàn)于云南省羅平縣羅雄鎮(zhèn)大洼村附近中三疊統(tǒng)下部安尼階關(guān)嶺組(圖10)。

圖10 丁氏滇腫肋龍Fig.10Dianopachysaurus dingi

3.4.2 胡氏貴州龍(Keichousaurus huiYoung，1958)特征：成年體長15～30 cm。頭骨小而窄，眼眶大而圓，牙齒尖利外齜，適合捕食小型魚類等，上顳孔長而窄，延長到頭骨后部;肩帶由成對的鎖骨、鎖間骨、肩胛骨及烏喙骨構(gòu)成;缺乏胸骨，四肢長，前肢更加槳狀化，肱骨粗壯，尺骨寬而平，5趾足細長;缺乏骨化尺骨肘突，難以上岸活動，有化石證據(jù)顯示其卵胎生特性，即成年雌性個體子宮部位孕有多個幼體(Cheng et al，2004)，已高度適應(yīng)水中生活;長頸，長尾，近部尾椎具側(cè)突(圖11)。胡氏貴州龍首見于貴州省興義縣頂效鎮(zhèn)綠蔭村附近中三疊統(tǒng)上部拉丁階竹竿坡組(楊鐘健，1958)。

圖11 胡氏貴州龍Fig.11Keichousaurus hui

3.5 楯齒龍類(placodonts)

楯齒龍類在系統(tǒng)分類上歸入楯齒龍目(Placodontia)，是生存于三疊紀(jì)的海生爬行動物，在三疊紀(jì)—侏羅紀(jì)滅絕事件中滅絕。演化關(guān)系目前仍未確定，大部分古生物學(xué)家認為其親緣關(guān)系接近鰭龍超目。楯齒龍目主要特征是牙齒呈塊狀，適合壓碎軟體動物外殼，食其肉。成年體長多1～3 m，四肢短而強壯。

3.5.1 新鋪中國豆齒龍(Sinocyamodus xinpuensis

Li，2002) 特征：成年體長約50 cm。吻部寬短，左、右前上頜骨各3枚鈍圓前上頜齒，適合壓碎貝類外殼，食其軟體;眼眶特長，略小于顳孔;四肢、肩帶及腰帶位于背甲外;肱骨具明顯外上髁溝，無內(nèi)上髁溝;四肢短，尾長，都覆蓋有小骨板;指式2－3－4－4－3，趾式2－3－4－4－2(圖12)。

新鋪中國豆齒龍首見于貴州省關(guān)嶺縣新鋪鄉(xiāng)上三疊統(tǒng)下部卡尼階小凹組(李淳等，2002a)。

圖12 新鋪中國豆齒龍Fig.12Sinocyamodus xinpuensis

3.5.2 多板礫甲龜龍(Psephochelys polyosteodermaLi et Rieppel，2002) 特征：成年體長約1 m，最長可達3 m。前上頜骨無齒，形成長而扁吻部，其后突大，與額骨接觸;上頜骨齒2枚，扁圓狀，適合壓碎貝類外殼，食其軟體;后額骨參與組成顳孔前緣;背甲由大量五或六邊形骨板構(gòu)成，每個骨板表面均具放射狀溝脊，骨板間接縫鋸齒狀;背甲縱軸有1淺溝，兩側(cè)隆起;背甲前緣中部凹陷，兩側(cè)各一大錐狀突起;背甲側(cè)壁發(fā)達，無腹甲;腹兩側(cè)各3列長形骨板，中間2列腹肋;四肢短，尾長(圖13)。多板礫甲龜龍首次發(fā)現(xiàn)于貴州省關(guān)嶺縣新鋪鄉(xiāng)上三疊統(tǒng)下部卡尼階小凹組(李淳等，2002b)。

圖13 多板礫甲龜龍Fig.13Psephochelys polyosteoderma

3.5.3 康氏雕甲龜龍(Glyphoderma kangiZhao et al.，2008) 特征：成年體長約90 cm。前上頜骨無齒，形成長而扁吻部，其后突與鼻骨接觸;枕端兩側(cè)各3枚大錐狀鱗，背甲由400多枚五或六邊形骨板構(gòu)成，每個骨板表面均具放射狀溝脊;四肢短，尾長(圖14)?？凳系窦旪埵状伟l(fā)現(xiàn)于云南省富源縣祈羊山中三疊統(tǒng)上部拉丁階竹竿坡組(趙麗君等，2008)。

圖14 康氏雕甲龜龍Fig.14Glyphoderma kangi

3.6 初龍類(archosaur)

系統(tǒng)分類為初龍形下綱(Archosauriformes)，是雙顳孔亞綱(Diapsida)爬行動物的一個演化支，包括古鱷科(Proterosuchidae)及更先進的物種，并演化出鳥類和恐龍。初龍類首次出現(xiàn)于晚二疊世，三疊紀(jì)繁盛。外表上類似鱷魚、半水生的掠食者，身長約1.5 m，口鼻長，牙齒具有鋸齒，站立時前肢肘往外伸展。

3.6.1 混形黔鱷(Qianosuchus mixtusLi et al.，2006) 特征：成年體長約3 m。頭骨三角形，喙部窄長，下頜略下彎，牙齒邊緣有鋸齒。身體細長，尾部占身體總長的1/2。頸椎15個，背椎23個，尾椎50個。頭骨及軀干呈現(xiàn)水生演化特點，而后肢及腰帶仍保持陸生形態(tài)，甚至能直立行走。頸部及軀干覆蓋細小甲片，但尾部無甲片(圖15)?；煨吻{首次發(fā)現(xiàn)于貴州省盤縣中三疊統(tǒng)下部安尼錫階關(guān)嶺組。

圖15 混形黔鱷頭骨Fig.15 Skull of Qianosuchus mixtus

3.6.2 富源滇東鱷(Diandongosuchus fuyuanensisLi et al.，2012) 特征：成年體長約155 cm。頭骨三角形，前頜骨長，位于向后延伸過鼻孔的鼻骨頂端。橢圓形眼窩、眶前孔和顳颥孔，顴骨延伸到眼窩下方，2個上顳孔在周圍有突起脊的頭骨臺上。身體細長，25個背椎和頸椎，2個薦椎。坐骨厚實，腸骨翼特別窄并從臀部遠遠突向后方。肩帶部比其他初龍類大得多，更靠近肩胛骨的開孔鳥喙骨。足部第4跖骨比其他跖骨長得多(圖16)。富源滇東鱷首次發(fā)現(xiàn)于云南省富源縣中三疊統(tǒng)上部拉丁階竹竿坡組。

圖16 富源滇東鱷Fig.16Diandongosuchus fuyuanensis

3.7 魚類

魚類是最古老的脊椎動物。它們幾乎棲居于地球上所有的水生環(huán)境，是脊椎動物亞門(Vertebrata)中一個非常龐大的類群，系統(tǒng)分類包括軟骨魚綱(Chondrichthyes)和硬骨魚綱(Osteichthyes)。魚類在脊椎動物進化史上是一個重要轉(zhuǎn)折點，主要體現(xiàn)在：從無頜到有頜，有成對的附肢－偶鰭，脊柱徹底取代脊索，腦明顯分為5部分，雙鼻孔，出現(xiàn)半規(guī)管。鰓呼吸，有調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓的機制，血液循環(huán)為單循環(huán)。以鰾和脂肪調(diào)節(jié)浮力，以尾或軀干擺動及鰭的協(xié)調(diào)游泳，自主適應(yīng)環(huán)境的能力獲得很大提高。

中國西南地區(qū)海相三疊系已發(fā)現(xiàn)的魚類化石主要有：硬骨魚綱輻鰭魚亞綱(Actinopterygii)軟骨硬鱗魚次亞綱(Chondrostei)的一些屬種，銀漢魚總目(Atherinomorpha)頜針魚目(Beloniformes)的飛魚(Potanichthys)以及肉鰭魚亞綱(Sarcopterygii)的羅平腔棘魚(Luopingcoelacanthus)等。

3.7.1 軟骨硬鱗魚 原始輻鰭魚類(actinopterygians)，腦顱骨質(zhì)，但身體骨骼大部分由軟骨質(zhì)組成。上頜骨與前鰓蓋骨、下眶骨固結(jié)，幾乎不能活動。尾鰭為歪型或半歪型。體側(cè)有板質(zhì)硬鱗。大部分種類已滅絕，目前僅存多鰭魚目(Polypteriformes)與鱘形目(Acipensenformes)。

中國貴州、云南地區(qū)海相三疊系地層包含豐富的軟骨硬鱗魚類化石，主要代表有肋鱗魚(Pletopleurus)、亞洲鱗齒魚(Asialepidotus)、中華真顎魚(Sinoeugnathus)、龍魚(Saurichthys)及中華龍魚(Sinosaurichthys)等(圖17—圖21)。

圖17 東方肋鱗魚(右側(cè)視，產(chǎn)于貴州省興義縣，中三疊統(tǒng)上部竹竿坡組)Fig.17 Pletopleurus orientalis(right side view，discovered in the upper Zhuganpo Formation of the Middle Triassic，Xingyi County in Guizhou Province)

圖18 興義亞洲鱗齒魚(右側(cè)視，產(chǎn)于貴州省興義縣，中三疊統(tǒng)上部竹竿坡組)Fig.18 Asialepidotus shingyiensis(right side view，discovered in the upper Zhuganpo Formation of the Middle Triassic，Xingyi County in Guizhou Province)

圖19 貴州中華真顎魚(左側(cè)視，產(chǎn)于貴州省興義縣，中三疊統(tǒng)上部竹竿坡組)Fig.19 Sinoeugnathus kueichowensis(left side view，discovered in the upper Zhuganpo Formation of the Middle Triassic，Xingyi County in Guizhou Province)

圖20 龍魚(右側(cè)視，產(chǎn)于貴州省盤縣，中三疊統(tǒng)下部關(guān)嶺組)Fig.20 Saurichthys(right side view，discovered in the lower Guanling Formation of the Middle Triassic，Panxian County in Guizhou Province)

圖21 長奇鰭中華龍魚(右側(cè)視，產(chǎn)于貴州省盤縣，中三疊統(tǒng)下部關(guān)嶺組)Fig.21 Sinosaurichthys longimedialls(right side view，discovered in the lower Guanling Formation of the Middle Triassic，Panxian County in Guizhou Province)

3.7.2 飛魚(Potanichthys) 系統(tǒng)分類屬于硬骨魚綱輻鰭魚亞綱頜針魚目(Beloniformes)飛魚科(Exocoetidae)。體型短粗，稍側(cè)扁;吻部鈍，口端位;兩頜具細而尖牙齒，鼻孔2對，較大，緊靠眼前;鰓膜條骨9～12個;上頜具齒叢。肩帶特發(fā)達，胸鰭特長，可達體長的3/4，呈翼狀，一般可達或超過背鰭起點，具飛行功能;臀鰭位于體后部，約與背鰭相對，無鰭棘;有些種類腹鰭發(fā)達;尾鰭深叉形，下葉長于上葉。

現(xiàn)代飛魚鰾大，向后延伸;無幽門盲囊;產(chǎn)浮性卵，卵膜上具突起，或長絲狀突起;被大圓鱗，易脫落，頭部少被鱗;側(cè)線低，近腹緣;其體色一般背部較暗，腹側(cè)銀白色，胸鰭色各異，有黃暗色斑點，或淡黃色，或具淡黃白色邊緣，或條紋。憑借發(fā)達的肩帶骨骼和肌肉，帶動翼狀胸鰭，在尾鰭和腹鰭強力劃動助推下，能躍出水面，飛行100 m以上距離，以逃脫敵害追逐。是熱帶及暖溫帶水域集群性上層魚類，以太平洋種類為最多，印度洋及大西洋次之，有些種類有季節(jié)性近海洄游習(xí)性。

晚三疊世興義生物群的飛魚化石(圖22)，是已知最古老的飛魚，體長約153 mm，胸鰭特別寬大，深叉形尾鰭下葉比上葉長得多，能產(chǎn)生更大的推力以躍出水面滑翔(Xu et al，2012)。

圖22 興義飛魚Fig.22 Potanichthys xingyiensis

3.7.3 羅平腔棘魚(Luopingcoelacanthus) 系統(tǒng)分類屬于硬骨魚綱肉鰭魚亞綱(Sarcopterygii)腔棘魚目(Coelacanthiformes)腔棘魚科(Coelacanthidae)。體型略渾圓，側(cè)扁。前后2個背鰭，第2背鰭、臀鰭及所有偶鰭都具有覆蓋鱗片的肉質(zhì)基部，內(nèi)有基鰭骨，能轉(zhuǎn)動，可用來游泳。其中兩對偶鰭可能有支撐身體短時間爬行的功能，因此被認為可能是四足動物的祖先。尾鰭分上、下尾葉及中間的附尾葉。

中三疊世羅平生物群的寬顴骨羅平腔棘魚化石(圖23)，體長約200 mm。副蝶骨腹面分布許多圓形牙齒，前頜骨分布強壯尖形牙齒。淚顴骨三角形，其后部寬大。第1背鰭12根鰭條，胸鰭19～20根鰭條(Wen et al，2013)。

圖23 寬顴骨羅平腔棘魚Fig.23 Luopingcoelacanthus eurylacrimalis

3.8 無脊椎動物

中國西南部三疊紀(jì)生物群包括大量無脊椎動物，如海百合類的創(chuàng)孔海百合(Traumatocrinus)、菊石類的粗菊石(Trachyceras)和原粗菊石(Protrachyceras)等，雙殼類的海燕蛤(Halabia)和魚鱗蛤(Daonella)等，牙形石類的新舟牙形石(Neogondolella)和后多顎牙形石(Metapolygnathus)等，海參骨片類的泰利參(Theelia)和刺輪參(Acanthotheelia)等，節(jié)肢動物安特里姆蝦(Antrimpos)和棒手龍蝦(Koryncheiros)等。其中，最著名的是許氏創(chuàng)孔海百合(Traumatocrinus hsui)，許多化石保存完整精美。

海百合是棘皮動物中最古老的種類，分為有柄和無柄海百合兩大類。有柄海百合以長長的柄固著在海底，柄上有1個萼，包含所有的內(nèi)部器官，口和肛門朝上開，從萼伸出多條能活動的羽毛狀腕，迎著水流活動，捕捉微小浮游生物為食。

許氏創(chuàng)孔海百合(Traumatocrinus hsui)是晚三疊世關(guān)嶺生物群很常見的一個物種，是一種有柄海百合，多個體叢狀生長。個體分冠、柄和固著端3部分。冠包括1個萼和多條長腕，萼由多片骨板構(gòu)成，腕由一系列骨節(jié)組成，兩側(cè)有一系列羽枝。柄由環(huán)狀骨板構(gòu)成，在根部的固著端擴大，有的固著在海底花枝招展，有的固著在一段漂浮在海面的樹干上隨波逐流(圖24)，與各種海洋生物埋藏在一起形成化石(圖25)。

圖24 許氏創(chuàng)孔海百合固著在一段樹干上的化石Fig.24 Fossils of Traumatocrinus hsui fixed on a trunk

4 集群死亡事件

圖25 許氏創(chuàng)孔海百合和新鋪龍幼年個體一起埋藏形成的化石Fig.25 Fossils formed by burial of Traumatocrinus and Xinpusaurus young individuals together

中國西南部三疊紀(jì)海相生物群豐富的化石能集中完好地保存，得益于其特殊的埋藏條件。這些化石層所在的泥質(zhì)灰?guī)r地層普遍呈灰黑色，并富含黃鐵礦顆粒，顯然是還原環(huán)境混濁水下富硫化氫沉積的產(chǎn)物。硫化氫通常形成于缺氧的障壁海灣及海底盆地水流不暢的較深水區(qū)，大量的泥質(zhì)沉積反映了水體的混濁。而這些海相生物群中的爬行動物、魚類、棘皮動物、菊石、雙殼類、腹足類及節(jié)肢動物等，都是生活在氧化環(huán)境的清澈淺水區(qū)，這樣的混濁還原環(huán)境對于它們是致命的。所以，它們大量出現(xiàn)在混濁還原環(huán)境沉積物中，一定是發(fā)生了突然降臨的災(zāi)難事件，導(dǎo)致形成于海灣盆地深部還原環(huán)境的富硫化氫水團，裹挾著海底軟泥，侵入了生物群繁盛的清澈淺海區(qū)，造成生物群集體中毒及窒息猝死的集群死亡事件，隨即又被富泥質(zhì)的細顆粒沉積物快速封埋，最終形成化石富集層(圖26)。

毒水團及海底軟泥泛起的原因，顯然是海底發(fā)生了強烈的波動或震動，證據(jù)是化石地層剖面常見薄層灰?guī)r有重力滑移褶皺(圖27)。這是沉積的泥沙層堆積在海底盆地斜坡上，在尚未成巖時，仍處于軟泥狀態(tài)，一旦受到強烈的波動或震動，就在重力作用下發(fā)生滑移褶皺，從而也說明這些生物群生活的區(qū)域是在海灣盆地及其附近。由于這樣的災(zāi)難事件不定期地多次發(fā)生，形成了化石富集層與其他巖層呈不等厚互層(圖28)。這些深水區(qū)混濁毒水團泛起，入侵淺水區(qū)事件所處的240～220 Ma時間段，恰是印支造山運動強烈期，華南板塊邊緣及江南造山帶與印度支那板塊相鄰地帶地震、火山活動頻繁，這些生物群所處的南盤江盆地首當(dāng)其沖(圖1)。除了在中國西南部的云南羅平、貴州興義、盤縣、關(guān)嶺等地因大量三疊紀(jì)生物集群死亡形成化石富集層外，中國中部的湖北南漳、東部的安徽繁昌、南陵、巢湖、江蘇句容及南京等地在這個時間段的淺海相沉積中，都有大量生物集群死亡形成的化石層，同樣也是其相似的古地理及古構(gòu)造位置所致。

圖26 貴州省關(guān)嶺縣上三疊統(tǒng)小凹組1處化石富集層(密集堆積了粗菊石、原粗菊石、海燕蛤及魚鱗蛤等化石)Fig.26 A fossil-rich layer in the Upper Triassic Xiaoao Formation of Guanling County in Guizhou(with densely accumulated fossils of Trachyceras，Protrachyceras，Halabia and Daonella)

圖27 貴州省關(guān)嶺縣上三疊統(tǒng)小凹組化石地層剖面薄層灰?guī)r重力滑移褶皺Fig.27 Gravity gliding fold of thin limestone in the Upper Triassic Xiaoao Formation fossil profile of Guanling County in Guizhou Province

5 結(jié)論

中國西南部三疊紀(jì)海相生物群高度分異，種類繁多，數(shù)量巨大。反映了二疊紀(jì)末大絕滅后，到三疊紀(jì)地球生物不但已完全復(fù)蘇，而且又再次迅速輻射，并達到更高的演化程度。240～220 Ma印支運動強烈時期，華南板塊邊緣及江南造山帶與印度支那板塊相鄰地帶地震、火山活動頻繁，處于障壁海灣海盆附近淺水區(qū)的海洋生物群，經(jīng)常遭受較深水下因強烈波動或震動而泛起的富硫化氫及海底軟泥的突然襲擊，發(fā)生大量猝死，并被這些富硫化氫軟泥迅速封埋，形成多層密集埋藏，保存精美的化石層。

圖28 貴州省關(guān)嶺縣上三疊統(tǒng)小凹組化石富集層與其他巖層呈不等厚互層Fig.28 Unequal interbedding of the Upper Triassic Xiaoao Formation fossil-rich layer with other rock layers in Guanling County of Guizhou Province

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