2009年夏季膠州灣同步調(diào)查浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征*

楊世民　王麗莎　石曉勇,

(1. 中國海洋大學(xué)船舶中心實(shí)驗(yàn)室　青島　266003; 2. 中國海洋大學(xué)化學(xué)化工學(xué)院　青島　266100;3. 國家海洋局海洋減災(zāi)中心　北京　100194)

浮游植物利用光能合成有機(jī)物質(zhì), 是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最重要的初級生產(chǎn)者, 研究某一海域浮游植物的種類組成和細(xì)胞豐度的分布有助于研究這一海域的生態(tài)系統(tǒng)特征, 對于監(jiān)測海洋環(huán)境和赤潮生物種群的變化具有重要意義。國內(nèi)許多學(xué)者曾多次研究過膠州灣的浮游植物 (錢樹本等, 1983; 陳碧鵑等, 2000; 劉東艷等, 2002b, 2003; 齊雨藻等, 2004; 吳玉霖等, 2004;張利永等, 2004; 韓笑天等, 2004; Liet al, 2005; 李艷等, 2005), 但大面站的同步調(diào)查至今尚未有報(bào)道。相比于通常的走航調(diào)查, 定點(diǎn)同步調(diào)查能避免潮汐帶來的變化, 具有更加客觀精確的優(yōu)點(diǎn), 尤其在相對封閉的海灣內(nèi), 潮汐的來臨形成水體交換, 引起灣內(nèi)各站點(diǎn)浮游植物細(xì)胞豐度的變化, 而潮流對海底的沖擊, 也會引起底棲性浮游植物的細(xì)胞再懸浮作用, 從而使一些底棲性物種進(jìn)入水體, 改變浮游植物的群落結(jié)構(gòu)(Baillieet al, 1980; Cloernet al, 1985; Cloern, 1991)。因此, 我們于2009年夏季在膠州灣進(jìn)行了大面站的同步調(diào)查, 并通過采集的水樣對浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析研究, 為膠州灣海洋環(huán)境的評價(jià)提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

膠州灣夏季調(diào)查共設(shè)立21個(gè)大面站(包括 20個(gè)編號站和C1站), 其分布見圖1。調(diào)查方法為21艘調(diào)查船定點(diǎn)于21個(gè)大面站, 同時(shí)于2009年8月17日14:00采集該站位各水層(0m, 5m, 10m, 20m, 水深淺于5m的站位只取表層水)浮游植物水樣。采樣方式依照《海洋調(diào)查規(guī)范》(國家技術(shù)監(jiān)督局, 1992)進(jìn)行, 于每站位各水層采集約500mL水樣, 樣品用1%中性福爾馬林固定保存, 水樣采集工具為 HQM-2球蓋式有機(jī)玻璃采水器。采水樣品的分析和計(jì)數(shù)采用Uterm?hl方法(Uterm?hl, 1958)。取25mL水樣置于Hydro-Bios計(jì)數(shù)框內(nèi), 靜置24h后在NikonTS100倒置顯微鏡下進(jìn)行浮游植物物種鑒定(金德祥等, 1965; Tomas, 1997;郭玉潔, 2003; 楊世民等, 2006)和細(xì)胞計(jì)數(shù)。

圖1　膠州灣夏季取樣站位Fig.1　The sampling station in the Jiaozhou Bay in summer

物種多樣性指數(shù)的計(jì)算采用香農(nóng)-威納指數(shù)(H′,Shannon-Wiener index) (Shannonet al, 1949), 物種均勻度指數(shù)(J)采用Pielou的計(jì)算公式(Pielou, 1969)。

2　結(jié)果與討論

2.1　物種組成

膠州灣夏季同步調(diào)查浮游植物樣品經(jīng)初步鑒定,共檢出浮游植物65種, 分別隸屬于3門35屬。其中硅藻門23屬45種(包括1變種); 甲藻門11屬19種; 金藻門1屬1種。種名錄見表1。在各站位各水層硅藻在物種數(shù)量和細(xì)胞豐度上都占絕對優(yōu)勢。硅藻占細(xì)胞豐度的80.94%—100%, 平均96.19%; 甲藻占細(xì)胞豐度的0—19.06%, 平均 3.80%; 金藻只是在個(gè)別站位的個(gè)別水層偶爾出現(xiàn)。膠州灣夏季出現(xiàn)的浮游植物的生態(tài)類型多為廣布性種和溫帶近岸性物種, 也有一些暖水性物種。

表1　膠州灣夏季浮游植物的物種組成Tab.1　Species composition of phytoplankton assemblage in the Jiaozhou Bay in summer

夏季膠州灣浮游植物的主要優(yōu)勢種均為硅藻:中肋骨條藻(Skeletonema costatum)和大洋角管藻(Cerataulina pelagica)。這兩個(gè)物種出現(xiàn)的頻度都很高, 分別為1和0.943, 而且其優(yōu)勢度也分別高達(dá)0.538和0.186。

2.2　浮游植物的細(xì)胞豐度

夏季膠州灣浮游植物的細(xì)胞豐度介于 2.1—336.9cell/mL, 平均 77.2cell/mL, 最高值位于灣東北部區(qū)域 1號站表層。硅藻細(xì)胞豐度介于 2.0—336.2cell/mL, 平均 75.5cell/mL, 最高值亦位于 1號站表層; 甲藻細(xì)胞豐度介于 0—10.1cell/mL, 平均1.7cell/mL, 最高值位于灣西北部區(qū)域2號站表層。

2.2.1表層平面分布特征夏季膠州灣表層水體浮游植物細(xì)胞豐度介于 2.1—336.9cell/mL, 平均107.3cell/mL, 高于各水層浮游植物平均細(xì)胞豐度。最高值位于灣東北部區(qū)域1號站, 并在膠州灣北部形成浮游植物細(xì)胞豐度密集區(qū), 總體分布趨勢為北部高于南部(圖2)。

圖2　表層水體浮游植物細(xì)胞豐度的平面分布Fig.2　Horizontal distribution of phytoplankton cell abundance

表層水體硅藻細(xì)胞豐度介于 2.0—336.2cell/mL,平均105.1cell/mL。最高值亦位于灣東北部區(qū)域1號站, 其分布趨勢與表層水體浮游植物細(xì)胞豐度的分布趨勢極為相似(圖3a)。

表層水體甲藻細(xì)胞豐度介于 0.1—10.1cells/mL,平均 2.1cell/mL, 細(xì)胞豐度較低。最高值位于灣西北部區(qū)域 2號站, 分布趨勢為膠州灣北部和中部較高,東部和西南部較低(圖3b)。

與1977年8月(錢樹本等, 1983)和2001年8月(劉東艷等, 2003)的網(wǎng)采歷史調(diào)查資料相比, 浮游植物細(xì)胞豐度的分布趨勢相似, 大體都是北部高于南部。但是仔細(xì)對比本次調(diào)查與兩次歷史調(diào)查資料的細(xì)胞豐度平面分布圖會發(fā)現(xiàn), 本次調(diào)查細(xì)胞豐度高值區(qū)主要有三處: 膠州灣東北角海域、中北部海域和中西部海域。而1977年8月細(xì)胞豐度高值區(qū)主要在灣中北部海域, 2001年8月細(xì)胞豐度高值區(qū)位于灣東北角海域和中西部海域?？梢钥闯? 本次調(diào)查細(xì)胞豐度高值區(qū)范圍更廣, 這與本次為同步調(diào)查密切相關(guān)。因?yàn)槟z州灣水體交換狀況為漲潮速度大于落潮速度(劉東艷等, 2002b), 漲潮時(shí)灣南部低細(xì)胞豐度水體進(jìn)入灣北,沖擊灣北部高細(xì)胞豐度水體向更靠近岸的區(qū)域移動,而落潮時(shí)近岸高細(xì)胞豐度水體則不易向周圍擴(kuò)散,因此, 當(dāng)進(jìn)行走航調(diào)查時(shí)由于調(diào)查時(shí)間較長, 受潮汐影響細(xì)胞豐度高值區(qū)范圍會縮小, 而本次同步調(diào)查則能避免潮汐的影響, 更精確的抓住細(xì)胞豐度的分布狀況。

相比歷史資料, 本次調(diào)查細(xì)胞豐度值相差不大(錢樹本等, 1983; 陳碧鵑等, 2000; 劉東艷等, 2003),但是由于本次調(diào)查的采樣和分析方法與以往不同,膠州灣夏季浮游植物的細(xì)胞豐度是否常年維持穩(wěn)定還有待進(jìn)一步研究證實(shí)。

2.2.2垂直分布特征夏季膠州灣浮游植物的垂直分布如圖4a, 扣除淺水樣品數(shù)量大大多于深水樣品數(shù)量的因素, 浮游植物細(xì)胞豐度隨著水深的增加逐漸降低的趨勢仍十分明顯。這主要是因?yàn)樽顑?yōu)勢物種——中肋骨條藻主要分布在表層水域, 隨著水深的增加, 其細(xì)胞豐度迅速降低的緣故(圖4d)。

夏季膠州灣硅藻垂直分布如圖4b, 其垂直分布趨勢與浮游植物的垂直分布趨勢也極為相似。甲藻的垂直分布如圖4c, 扣除淺水樣品數(shù)量多于深水樣品數(shù)量的因素, 各水層之間甲藻的細(xì)胞豐度差別并不明顯。

2.2.3表層優(yōu)勢種平面分布特征夏季膠州灣優(yōu)勢種的表層平面分布如圖5所示, 中肋骨條藻為廣溫廣鹽性種。細(xì)胞豐度介于 0.3—192.6cell/mL, 平均41.5cell/mL, 最高值位于灣西北部區(qū)域3號站表層。中肋骨條藻在各個(gè)站位均有出現(xiàn), 并在膠州灣北部形成高值區(qū)。在表層水體分布的高值區(qū)亦位于膠州灣北部, 細(xì)胞豐度由北向南逐漸降低, 中肋骨條藻也是形成膠州灣北部浮游植物細(xì)胞豐度密集區(qū)的主要力量之一。

圖3　表層水體浮游硅藻細(xì)胞豐度和浮游甲藻細(xì)胞豐度的平面分布Fig.3　Horizontal distribution of planktonic　diatom cell abundance, horizontal distribution of planktonic dinoflagellate cell abundance in surface water

圖4　夏季膠州灣浮游植物、硅藻、甲藻及優(yōu)勢種細(xì)胞豐度的垂直分布Fig.4　Vertical distribution of phytoplankton cell abundance, planktonic　diatom cell abundance, planktonic dinoflagellate cell abundance and dominant species cell abundance in the Jiaozhou Bay in summer

大洋角管藻是近幾年青島附近海域出現(xiàn)的優(yōu)勢種(楊世民等, 2006, 2009), 細(xì)胞豐度介于0—144.4cell/mL, 平均 15.2cell/mL, 最高值位于灣東北部區(qū)域1號站表層。除1號站外, 大洋角管藻在膠州灣中部海域細(xì)胞豐度較高, 由此向南至灣口處細(xì)胞豐度逐漸降低。

與歷史資料相比(錢樹本等, 1983; 陳碧鵑等,2000; 劉東艷等, 2002b; 齊雨藻等, 2004; 張利永等,2004)中肋骨條藻的優(yōu)勢種地位并沒有發(fā)生改變, 而大洋角管藻也在近年來頻頻以優(yōu)勢種的狀態(tài)出現(xiàn),因此這兩個(gè)物種在今后的膠州灣調(diào)查研究中都應(yīng)予以重點(diǎn)關(guān)注。

2.2.4優(yōu)勢種垂直分布特征除了中肋骨條藻主要分布在表層水域外(圖4d), 另一優(yōu)勢種大洋角管藻的垂直分布如圖4e, 其在表層和5m層之間細(xì)胞豐度差別不明顯, 但在10m和20m層細(xì)胞豐度則逐漸降低。

2.3　浮游植物群落的多樣性

夏季膠州灣浮游植物的 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)值介于 1.225—3.341, 平均 2.152, 其值總體較高。多樣性指數(shù)在表層水體的平面分布見圖6a, 高值區(qū)位于膠州灣西北部和東南灣口海域,而低值區(qū)位于膠州灣東北部海域。這是因?yàn)樵谀z州灣西北部和東南部海域除中肋骨條藻和大洋角管藻外, 柔弱偽菱形藻(Pseudo-nitzschiadelicatissima)、擬旋鏈角毛藻(Chaetoceros pseudocurvisetus)、斯氏幾內(nèi)亞藻(Guinardia striata)、亞歷山大藻(Alexandriumspp.)等物種也有相當(dāng)數(shù)量, 浮游植物形成了較為復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu), 而在東北部海域, 中肋骨條藻和大洋角管藻的細(xì)胞豐度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它物種, 浮游植物形成了以此兩物種為優(yōu)勢種的較為簡單的群落結(jié)構(gòu)。

圖5　表層水體浮游植物優(yōu)勢種細(xì)胞豐度的平面分布Fig.5　Horizontal distribution of phytoplankton dominant species cell abundance a. 中肋骨條藻豐度; b. 大洋角管藻豐度

圖6　表層水體Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)的平面分布Fig.6　Horizontal distribution of Shannon-Wiener diversity index and evenness index in surface water a. Shannon-Wiener指數(shù); b. 均勻度指數(shù)

夏季膠州灣浮游植物的均勻度指數(shù)值介于0.288—0.807, 平均 0.611, 其值亦總體較高。均勻度指數(shù)在表層水體的平面分布見圖6b, 其分布趨勢為膠州灣西北和南部灣口海域較高, 東北部較低。因此膠州灣夏季西北和南部浮游植物群落更加均勻穩(wěn)定。

2.4　浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

膠州灣夏季浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析(表2)表明, 浮游植物細(xì)胞豐度和硅藻細(xì)胞豐度與鹽度呈密切的負(fù)相關(guān), 與硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽呈正相關(guān), 中肋骨條藻與硝酸鹽呈密切的正相關(guān), 大洋角管藻與銨鹽、硝酸鹽均呈密切的正相關(guān)。在近岸海域, 較低鹽度的海水更適合浮游植物的生長繁殖(樂鳳鳳等, 2006), 因此二者呈負(fù)相關(guān)。在調(diào)查期間, 受當(dāng)年夏季青島干燥少雨的影響, 膠州灣入海徑流量減少, 而氮、磷主要是依靠陸源輸入和海底沉積物提供, 再加上近些年青島近海夏季滸苔繁殖會消耗部分營養(yǎng)鹽(李瑞香等, 2009), 因此調(diào)查期間硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽的濃度均較低, 而限制浮游植物生長的元素是那種在量上最接近維持其生長所需的最小量的物質(zhì)(彭欣等, 2006), 所以此三種營養(yǎng)鹽濃度的降低會抑制浮游植物的生長, 從而形成密切的正相關(guān)關(guān)系。中肋骨條藻為嗜氮型硅藻(劉東艷等, 2002a), 氮對大洋角管藻的生長也起到促進(jìn)作用(Yanet al, 2002), 反之, 當(dāng)?shù)獫舛容^低時(shí)也會抑制二者的生長, 體現(xiàn)為正相關(guān)。

表2　浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的pearson相關(guān)分析Tab.2　Pearson correlation analysis between phytoplankton cell abundance and environmental factors

2.5　浮游植物的季節(jié)變化

本次調(diào)查與同年5月春季(楊世民等, 2014)、2010年 2月冬季(石曉勇等, 待刊)的調(diào)查結(jié)果相比較, 浮游植物物種數(shù)量、細(xì)胞豐度均為最低, 呈現(xiàn)低谷期,這與1978年夏季網(wǎng)采調(diào)查資料呈高峰期大相徑庭(錢樹本等, 1983)。出現(xiàn)這種情況主要是由于調(diào)查期間營養(yǎng)鹽濃度總體較低限制了浮游植物的生長, 這也是調(diào)查期優(yōu)勢種中肋骨條藻和大洋角管藻細(xì)胞豐度不高的主要原因。

3　結(jié)論

(1) 2009年夏季膠州灣共發(fā)現(xiàn)浮游植物3門 35屬 65種, 其中硅藻在物種數(shù)量和細(xì)胞豐度上都占有絕對優(yōu)勢。浮游植物的生態(tài)類型多為廣布性種和溫帶近岸性物種, 也有一些暖水性物種。

(2) 膠州灣夏季平均細(xì)胞豐度77.2cell/mL, 平面分布趨勢為北部高于南部, 垂直分布則呈現(xiàn)明顯的由表至底細(xì)胞豐度降低的趨勢。

(3) 膠州灣夏季浮游植物優(yōu)勢種為中肋骨條藻和大洋角管藻。中肋骨條藻平均細(xì)胞豐度41.5cell/mL,平面分布的高值區(qū)位于膠州灣北部, 垂直分布則主要分布在表層水域; 大洋角管藻平均細(xì)胞豐度15.2cell/mL, 平面分布的高值區(qū)在膠州灣中部海域,垂直分布則主要分布在表層和5m層。

(4) 夏季膠州灣浮游植物 Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)的值總體較高, 其分布顯示膠州灣西北和南部海域浮游植物群落更加均勻穩(wěn)定。

(5) 膠州灣夏季浮游植物和硅藻細(xì)胞豐度與鹽度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系, 與硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽呈正相關(guān)關(guān)系, 優(yōu)勢種中肋骨條藻與硝酸鹽正相關(guān), 大洋角管藻與銨鹽、硝酸鹽正相關(guān)。

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