水稻化感作用研究現(xiàn)狀及未來(lái)發(fā)展方向

黃新玲，張振海

（寧夏農(nóng)林科學(xué)院 農(nóng)作物研究所，寧夏 永寧 750105）

目前，有關(guān)水稻的化感作用的試驗(yàn)及探究越來(lái)越受到科學(xué)家們的重視?；凶饔檬侵敢环N具有生物 活性的植物通過(guò)其莖葉以揮發(fā)、淋溶、分泌以及分解等多種形式對(duì)植物周圍的植物生長(zhǎng)以及發(fā)育等產(chǎn)生 一定作用，致使被影響的植物發(fā)生化學(xué)及生物變化的自然現(xiàn)象。水稻作為我國(guó)主要糧食作物之一，其發(fā) 展好壞對(duì)我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展起著重要作用[1]。隨著社會(huì)的不斷發(fā)展，科學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步，水稻種植 管理水平也得到了較大提高，而其中運(yùn)用生態(tài)學(xué)辦法來(lái)增加水稻產(chǎn)量和質(zhì)量成為我國(guó)水稻發(fā)展的重要途 徑之一。化感作用在植物中具有雙重作用，既能夠幫助植物生長(zhǎng)，也能阻礙植物的生長(zhǎng)。因此，科研人員希望能夠?qū)⑦@種特性運(yùn)用到水稻的種植和管理中。目前，經(jīng)過(guò)大量的科研人員長(zhǎng)期的研究實(shí)驗(yàn)，化感 作用已經(jīng)成功在水稻以及不同的領(lǐng)域得到運(yùn)用[2]。

1 水稻化感的發(fā)現(xiàn)

在1975年，臺(tái)灣研究學(xué)者將前65年的水稻相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析得出，第二次種植的水稻產(chǎn)量較第一次種植的水稻產(chǎn)量低25%，而 導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因之一就是水稻間相互的腐解以及相互毒害。與 此同時(shí)，還對(duì)這種自毒現(xiàn)象進(jìn)行研究，分析得到這種作用受光照、溫 度以及排水等條件的不同而產(chǎn)生不同的作用[3]。在水稻化感作用探究試驗(yàn)中，選取了多份水稻進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果顯示其中部分水稻有化感作用。Dilday等[4-6]在美國(guó)針對(duì)水稻化感作用從多種不同角度進(jìn)行了探究，通過(guò)選取大量化感材料，對(duì)水稻化感作用開(kāi)展了 大量科學(xué)試驗(yàn)，收集了豐富的數(shù)據(jù)，并通過(guò)實(shí)踐種植發(fā)現(xiàn)了不同的化感作用種質(zhì)。日本的學(xué)者[7]則是通 過(guò)對(duì)水稻化感進(jìn)行創(chuàng)新試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)有近 200個(gè)不同的品系對(duì)萵苣早期根部的化感作用的強(qiáng)度不一，其中 來(lái)源于印尼地區(qū)的水稻品系化感作用的程度更強(qiáng)。Maneechote[8]則是選取特殊水稻（旱稻等），對(duì)水稻化 感作用進(jìn)行探究，結(jié)果顯示有一些化感材料對(duì)雜草以及萵苣幼根有較強(qiáng)的抑制作用。從前人的研究結(jié)果 中可以看出，在眾多品系的水稻中，有部分品系具有化感作用，而且這些水稻能夠影響其周圍雜草的生 長(zhǎng)。充分利用水稻的化感作用，對(duì)水稻的種植技術(shù)以及田間管理有著非常重要的實(shí)踐意義，可以最大限 度的提高水稻的產(chǎn)量。

2 主要研究?jī)?nèi)容

有關(guān)水稻對(duì)稗草化感作用的研究在優(yōu)勢(shì)化感品系的篩選及評(píng)價(jià)[9-14]，化感物質(zhì)的分離提取和作用機(jī) 理[15-16]以及化感材料的遺傳[17-18]和基因定位[19-22]等方面均已取得良好進(jìn)展。如 已經(jīng)通過(guò)不同的篩選鑒定 方法遴選出一些具有強(qiáng)化感潛力的優(yōu)異稻種資源，在地方品種、改良品種(系)、野生稻和陸稻中均有發(fā) 現(xiàn)[21]，目前已有研究者培育出了化感雜交稻[23-25]。很多學(xué)者也對(duì)水稻化感潛力與農(nóng)藝性狀[26-27]、化感材 料對(duì)土壤微生物的影響以及對(duì)根際土壤化感物質(zhì)的分析[28-30]等方面做了研究。利用水稻化感作用控制雜 草是極具潛力的、符合農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展要求的環(huán)保型除草措施。發(fā)掘與利用化感作用水稻種質(zhì)對(duì)改良水 稻種植技術(shù)、控制稻田雜草、提高水稻產(chǎn)量以及農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展有著相當(dāng)重要的意義。

2.1 水稻化感的作用原理

水稻化感作用可以通過(guò)三個(gè)方式來(lái)實(shí)現(xiàn)，包括影響植物的生存和繁殖，干涉植物的光合作用以及破 壞膜的功能。首先，水稻化感物質(zhì)可以使受體雜草體內(nèi)催化反應(yīng)重要酶活性增強(qiáng)，同時(shí)抑制催化反應(yīng)的產(chǎn)生，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物體內(nèi)激素的含量及其活性的高低，損壞雜草的調(diào)節(jié)系統(tǒng)，最終影響植物細(xì)胞的分裂，進(jìn)而控制植物的生長(zhǎng)。其次，水稻化感物質(zhì)可以使幼苗期雜草細(xì)胞內(nèi)的酶活性受到嚴(yán)重抑制，改變植物 膜的功能，增強(qiáng)膜的透性，從而達(dá)到抑制植物生長(zhǎng)的目的[15]。最后，水稻化感物質(zhì)酚類化合物還可以影 響雜草三磷酸腺苷酶的活性，以減少雜草中的葉綠素，對(duì)雜草體內(nèi)光合作用中光能的進(jìn)出產(chǎn)生影響，進(jìn) 而抑制雜草的生長(zhǎng)。

2.2 水稻化感作用優(yōu)勢(shì)品系的篩選及評(píng)價(jià)

化感作用較強(qiáng)的水稻種質(zhì)對(duì)雜草的影響比較明顯。因此，在眾多品系中選出具有強(qiáng)化感作用的優(yōu)勢(shì)水 稻品系具有非常重要的現(xiàn)實(shí)意義。與此同時(shí)，還可以利用這些材料對(duì)化感作用開(kāi)展更多的探究試驗(yàn)。國(guó)際 水稻研究所通過(guò)收集多個(gè)國(guó)家具有化感作用的不同水稻品系作為探究試驗(yàn)的材料，開(kāi)展了大量科學(xué)的實(shí)踐 性篩選試驗(yàn)。試驗(yàn)表明在早季和雨季的田間條件下對(duì)稗草抑殺能力大于50%的水稻品種(系)8個(gè)[7,31-32]。

生物測(cè)定技術(shù)在水稻化感作用優(yōu)勢(shì)品系評(píng)價(jià)的研究中經(jīng)常被用到，如發(fā)芽試驗(yàn)、田間試驗(yàn)等與水稻化感作用的相關(guān)試驗(yàn)。在進(jìn)行評(píng)價(jià)試驗(yàn)前，要保證受體植物的選擇，在追求試驗(yàn)快速、靈敏及批量等因 素的同時(shí)還應(yīng)以試驗(yàn)的實(shí)踐性為前提，進(jìn)而保證生物化感作用的科學(xué)性以及可靠性。在對(duì)不同國(guó)家的水 稻材料進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)要盡量使用同一種生物測(cè)定的受體植物，保證結(jié)果具有可比性，進(jìn)一步提高化感作用的實(shí)踐性。在進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)還要嚴(yán)格控制檢測(cè)的時(shí)間，選擇水稻早期的生長(zhǎng)時(shí)期。同時(shí)，在進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)還 要對(duì)生物測(cè)定環(huán)境條件進(jìn)行控制，包 括植物所需的基本競(jìng)爭(zhēng)條件，僅 保留水稻化感唯一一種作用與效果，保證試驗(yàn)的可靠性。通過(guò)試驗(yàn)可知，被水稻化感后的雜草，水稻種植越密集，雜草生長(zhǎng)越受影響。

2.3 化感材料的獲取及鑒別

化感材料的獲取及鑒別有助于我們理解化感作用的原理，同時(shí)為人工合成化感材料以及開(kāi)發(fā)新型優(yōu) 勢(shì)化感品系打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。以特征次生物質(zhì)為標(biāo)記評(píng)價(jià)化感潛力，并用液相色譜 質(zhì)譜和核磁共振等技 術(shù)分離和結(jié)構(gòu)鑒定；水稻化感作用是由多基因控制的，表現(xiàn)為數(shù)量性狀[15,19-20]，利用分子生物學(xué)技術(shù)和化感生物檢測(cè)技術(shù)等研究手段檢測(cè)水稻化感作用的主效應(yīng)(QTLs)位點(diǎn)。經(jīng)研究表明，水稻中的酚類化合 物，包括肉桂酸、對(duì)羥基苯甲酸以及香草酸等是水稻中發(fā)揮化感作用的物質(zhì)。水稻中的碳水化合物經(jīng)莽草酸的生物變化后得到酚類化合物，而影響酚類化合物的代謝途徑主要物質(zhì)是苯丙氨酸氨解酶。也就說(shuō)，當(dāng)水稻體內(nèi)具有多種酚類化合物時(shí)，這些物質(zhì)產(chǎn)生的化感作用可能是加成的也可能是抑制的[33]。

3 未來(lái)發(fā)展方向及建議

3.1 研發(fā)生物除草劑

依據(jù)水稻化感具有抑制雜草生長(zhǎng)的特性，開(kāi)發(fā)自然狀態(tài)下的活性化感物質(zhì)，通過(guò)人工合成高效且環(huán)保的生物除草劑，既能有效的抑制雜草的生長(zhǎng)，還具有對(duì)環(huán)境影響較小的特點(diǎn)。目前已開(kāi)發(fā)成功的化感除草 劑有桉樹(shù)腦、大豆根瘤生物毒素、獨(dú)腳金酚和麥仙翁素等[34]，但能用于水稻生產(chǎn)中的化感除草劑尚未開(kāi)發(fā)，此類生物除草劑作用對(duì)象單一且易于降解，如果用在有機(jī)水稻的栽培中，將能發(fā)揮其更大的作用。

3.2 選育化感作用新品系

在對(duì)水稻化感作用的原理及各相關(guān)方面進(jìn)行更深層次的研究后，如何選育化感新品系將成為化感作 用研究的終極目標(biāo)。將作物的化感性狀通過(guò)傳統(tǒng)育種手段或現(xiàn)代生物工程技術(shù)轉(zhuǎn)入具有優(yōu)良性狀的作物 品種中，選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抑草的新品系，有效控制向農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中引入化學(xué)除草劑，減少土壤污 染，達(dá)到農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

3.3 推廣秸稈還田技術(shù)

近年，我國(guó)PM2.5超標(biāo)造成霧霾天氣，嚴(yán)重影響人類身體健康，其中田間焚燒作物秸稈也是致因之 一。秸稈還田是植物營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)利用的有效措施，若合理開(kāi)發(fā)秸稈還田技術(shù)，適當(dāng)時(shí)間、適當(dāng)數(shù)量的將前茬水稻秸稈還田，可以提高土壤養(yǎng)分、有效控制田間雜草的早期發(fā)生，這樣不僅可以減少成本的投 入，同時(shí)還能減少環(huán)境污染，有效改善空氣質(zhì)量。然而秸稈還田的關(guān)鍵技術(shù)尚需進(jìn)一步改進(jìn)，使農(nóng)民投 入最少，收益最大，才有利于此項(xiàng)技術(shù)的推廣、應(yīng)用。

3.4 建立科學(xué)的種植模式

通過(guò)對(duì)水稻化感作用的研究，并將研究范圍擴(kuò)展到其他作物上面，以此來(lái)獲取科學(xué)數(shù)據(jù)建立科學(xué)的田間管理制度。根據(jù)研究結(jié)果，對(duì)農(nóng)田采取科學(xué)的輪作制度，通過(guò)運(yùn)用化感的作用機(jī)制進(jìn)而達(dá)到解決連 作的難題。這樣在充分運(yùn)用化感作用控制水稻種植區(qū)中雜草的生長(zhǎng)，同時(shí)還能對(duì)作物間相互影響起到一定的抑制作用，最終實(shí)現(xiàn)增加水稻年產(chǎn)量的目的。在水稻化感的研究中，對(duì)田間微生物活動(dòng)、氣候變化 以及環(huán)境等因素進(jìn)行研究分析后，得出降低水稻化感作用同時(shí)有利于增強(qiáng)水稻生長(zhǎng)的種植管理制度，在實(shí)踐中得到增產(chǎn) 30%的效果。

3.5 建議

對(duì)化感作用的認(rèn)識(shí)和探究是我國(guó)的一個(gè)新熱點(diǎn)，而化感作用在農(nóng)業(yè)以及環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展中具有極 大的發(fā)展空間。我國(guó)急需對(duì)化感作用進(jìn)行更加深入的研究，結(jié)合國(guó)內(nèi)外的發(fā)展現(xiàn)狀，水稻化感的發(fā)展應(yīng) 該在原來(lái)的基礎(chǔ)上進(jìn)行以下的新發(fā)展：一方面，對(duì)水稻化感作用中抑制雜草生長(zhǎng)的功能進(jìn)行拓展，構(gòu)建 水稻化感作用資源庫(kù)，利用基因重組等技術(shù)對(duì)水稻化感作用與環(huán)境因素的作用相結(jié)合，培育優(yōu)勢(shì)水稻新 品系等。另一方面，要對(duì)化感作用原理進(jìn)行更深層次的挖掘，對(duì)化感作用的相關(guān)學(xué)科進(jìn)行全面的研究。

與此同時(shí)，更要注重栽培方法，研究水稻化感作用在什么樣的栽培條件下能夠發(fā)揮最好的效果。目前人們更多的關(guān)注食品安全方面的問(wèn)題，有機(jī)食品將是未來(lái)主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)，然而在生產(chǎn)中，有機(jī)水稻最棘手的問(wèn)題就是如何快速而有效的除草。在有機(jī)水稻栽培過(guò)程中，除草會(huì)消耗大量的人力資源，并且雜草對(duì)有機(jī)水稻的產(chǎn)量影響很大。用新型的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)并具有化感作用的水稻品種，結(jié)合有效的栽培模式來(lái)種 植有機(jī)水稻，不僅能最大限度的節(jié)約人力資源，解決目前農(nóng)村勞動(dòng)力緊缺的問(wèn)題，更能保證有機(jī)水稻的產(chǎn)量與質(zhì)量。

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