生物源農(nóng)藥在蘋果蠹蛾防治中的應(yīng)用

吳正偉，楊雪清，張雅林?西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護學(xué)院,植保資源與病蟲害治理教育部重點實驗室,陜西楊凌 700；沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院,遼寧沈陽 0866

生物源農(nóng)藥在蘋果蠹蛾防治中的應(yīng)用

吳正偉1，楊雪清2，張雅林1?
1西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護學(xué)院,植保資源與病蟲害治理教育部重點實驗室,陜西楊凌 712100；2沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院,遼寧沈陽 110866

蘋果蠹蛾是世界性檢疫害蟲，對我國蘋果優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)構(gòu)成了巨大威脅。長期依賴化學(xué)防治使該蟲抗性問題變得十分嚴峻。為了保障食品安全，以環(huán)境友好的生物源農(nóng)藥替代化學(xué)農(nóng)藥已成為當前蘋果蠹蛾防治的熱點。本文對國內(nèi)外現(xiàn)有的生物源農(nóng)藥，如寄生蜂、不育昆蟲、顆粒體病毒、病原線蟲、Bt、病原真菌、微孢子蟲、性信息素、斑蝥素、多殺菌素等，在蘋果蠹蛾防治中的最新應(yīng)用及其存在的問題進行論述，討論了生物源農(nóng)藥憑借其種類多、來源廣且在用藥時期上選擇性強等特點，在該蟲綜合治理中的重要地位及面臨的挑戰(zhàn)。

生物農(nóng)藥；蘋果蠹蛾；生物防治；殺蟲劑

蘋果蠹蛾Cydia pomonella(L.)是全球重要的果樹害蟲，也是我國重大檢疫害蟲之一。目前，該蟲在我國新疆全境、甘肅中西部、內(nèi)蒙古西部、寧夏、黑龍江等局部地區(qū)均有發(fā)生和危害(張潤志等，2012)，對我國黃土高原及環(huán)渤海灣蘋果優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)的果業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成了嚴峻威脅。在新疆，蘋果蠹蛾危害嚴重，平均蛀果率達41.34%(10.6%～72.28%)，嚴重時能達到95%(巴哈提古麗，2009)?；瘜W(xué)農(nóng)藥的速效性使其成為傳統(tǒng)果園防治該蟲的主要手段。然而，化學(xué)殺蟲劑的頻繁使用導(dǎo)致世界各地蘋果蠹蛾種群對各類化學(xué)殺蟲劑產(chǎn)生了嚴重的抗藥性(Reyeset al.，2007；Rodríguezet al.，2011；Yanget al.，2013)。研究表明，我國西北地區(qū)部分蘋果蠹蛾種群對部分殺蟲劑的敏感性下降(Yang＆Zhang，2015b)。隨著有機農(nóng)業(yè)這一理念的提出，環(huán)境友好的生物源農(nóng)藥或其他防治措施已成為新時期蘋果蠹蛾防治的新手段。

生物源農(nóng)藥，簡稱生物農(nóng)藥，在我國《農(nóng)藥登記資料規(guī)定》中未給出明確的定義標準。目前，學(xué)術(shù)上通常采用張興(2010)的分類體系，即生物農(nóng)藥包括生物體農(nóng)藥和生物化學(xué)農(nóng)藥，根據(jù)來源的不同將其進一步劃分為動物體農(nóng)藥、植物體農(nóng)藥、微生物體農(nóng)藥、動物源生物化學(xué)農(nóng)藥、植物源生物化學(xué)農(nóng)藥、微生物源生物化學(xué)農(nóng)藥。本文擬對目前生物源農(nóng)藥在蘋果蠹蛾防治上的應(yīng)用進行論述，并指出其未來的應(yīng)用方向。

1 動物體農(nóng)藥

寄生蜂是害蟲防治中重要的天敵生物，全世界報道的蘋果蠹蛾寄生蜂達50種之多，且其寄生率在各地分布種中有明顯不同(李保平和孟玲，2001；Mills，2005)。如歐洲東部的奧地利四齒革腹繭蜂Ascogaster quadridentataWesmal卵寄生率為42.6%，而哈薩克斯坦蠹蛾瑪姬蜂Mastrus ridibundusGravenhorst幼蟲寄生率能達到43.9%(Mills，2005)。但多數(shù)寄生蜂的寄生率平均不超過4.5% (Maaloulyet al.，2013)，這與果園生物多樣性的減弱及化學(xué)農(nóng)藥的頻繁施用有關(guān)(Jonssonet al.，2012)。雖然目前尚無大面積使用寄生蜂防控蘋果蠹蛾的報道，但對寄生蜂的應(yīng)用研究仍在延續(xù)。研究表明，蘋果蠹蛾2齡幼蟲和結(jié)繭期老熟幼蟲最易被寄生(Mills，2005)，而老熟幼蟲結(jié)繭化蛹時的聚集特性似乎不利于寄生蜂的寄生(Jumeanet al.，2009、2011)。在我國，已經(jīng)商品化的赤眼蜂Trichogramma也被嘗試用于蘋果蠹蛾的防治，放蜂后蘋果蠹蛾幼蟲蛀果率能減少一半(許建軍等，2014；岳朝陽等，2010)；周氏嚙小蜂Chouioia cuneaYang的釋放甚至能達到80%的防治效果(張新平等，2012)。因此，利用寄生蜂防治蘋果蠹蛾具有廣闊的應(yīng)用前景。

昆蟲不育技術(shù)(Sterile insect technique，SIT)，是一種通過輻射或雜交等手段使害蟲喪失繁育能力而自行絕滅的害蟲防治方法。自1992年起加拿大不列顛哥倫比亞開始實施昆蟲不育技術(shù)防治蘋果蠹蛾，截至2003年有97.2%的果園能夠?qū)⑽：刂圃?.5%以下。但該技術(shù)成功應(yīng)用的前提是實現(xiàn)蘋果蠹蛾大規(guī)模飼養(yǎng)，加拿大實現(xiàn)了工廠化飼養(yǎng)該蟲并保證每周有1500萬～1600萬頭成蟲的產(chǎn)量，其還被空運至南非用于蘋果蠹蛾的防治(Bloemet al.，2010)。然而，由于該蟲大規(guī)模飼養(yǎng)技術(shù)在我國還未實現(xiàn)突破，利用蘋果蠹蛾不育技術(shù)控制其種群數(shù)量還有待進一步發(fā)展。

2 微生物體農(nóng)藥

2.1 顆粒體病毒

蘋果蠹蛾顆粒體病毒(Cydia pomonellagranulovirus，CpGV)是一種高效、專一、安全的生物農(nóng)藥，在蘋果蠹蛾防治中得到了廣泛應(yīng)用。歐美各國自20世紀80年代以來先后注冊過9個CpGV制劑(南宮自艷等，2014)，其中在歐洲的使用面積估計超過10萬hm2(Eberle＆Jehle，2006)。然而，自2004年以來已發(fā)現(xiàn)有35個蘋果蠹蛾種群對CpGV產(chǎn)生不同程度的抗性(Speiser＆Tamm，2011)。因此，具有強侵染能力的顆粒體病毒株系的篩選成為目前研究的熱點之一。研究表明，抗性基因位于蘋果蠹蛾性染色體Z上，其出現(xiàn)頻率的不同決定著抗性水平的變化(Asser-Kaiseret al.，2010)。Gebhardtet al.(2014)通過對5個病毒分離株系的基因組比較及突變檢測，發(fā)現(xiàn)病毒pe38基因中一段24個核苷酸序列的變異是害蟲抗性形成的關(guān)鍵?？梢?，長期使用單一病毒株防治蘋果蠹蛾存在抗性風險，這為制定害蟲綜合治理措施提出了考驗。

病毒制劑在田間受紫外線照射后容易失活，影響其持久性。研究表明，通過木質(zhì)素包埋將病毒制成微膠囊劑可明顯提高其光穩(wěn)定性；以TiO2及ZnO作為反射劑的添加也可以提高病毒的紫外耐受性(Arthurset al.，2008；Wuet al.，2015a)。進一步提高田間持久性是研制病毒殺蟲劑所面臨的共性問題，也是今后研究的方向。

2.2 昆蟲病原線蟲

昆蟲病原線蟲(Entomopathogenic nematode，EPN)可攜帶共生菌主動搜索寄主，通過昆蟲口、肛門、氣孔、節(jié)間膜及傷口進入體腔，其大量繁殖造成宿主組織損傷最終死亡(Kaya＆Gaugler，1993)，EPN是近年來蘋果蠹蛾生物防治的一大研究熱點。多數(shù)線蟲可以通過培養(yǎng)基生產(chǎn)，從而節(jié)省了寄主飼養(yǎng)的步驟，便于其開發(fā)利用。根據(jù)蘋果蠹蛾老熟幼蟲喜于樹干裂縫或樹皮下結(jié)繭越冬的習(xí)性，針對樹干集中噴灑線蟲殺蟲劑可達到壓制越冬蟲數(shù)的目的。目前，最具應(yīng)用潛力的是斯氏線蟲Steinernema和異小桿線蟲Heterorhabditis。在南非，異小桿線蟲H.zealandica和H.bacteriophora對蘋果蠹蛾、蘋果異脛小卷蛾Thaumatotibia leucotreta(Meyrick)、暗色粉蚧Pseudococcus viburni(Signoret)、庭園象甲Phlyctinus callosus(Sch?nherr)均有防效(Van Zyl＆Malan，2014)。在所篩選的高效病原線蟲品系中，與S.feltiae和H.bacteriophora相比，S.yirgalemense對寄主的田間致死率最高(Odendaalet al.，2014)。環(huán)境溫度、濕度是線蟲農(nóng)藥能否成功應(yīng)用的兩大因素，為避免冬季低溫造成線蟲失活，可選擇春秋季施用或選育抗寒線蟲(Nimkingratet al.，2013)，同時輔以覆蓋物或保濕劑(如高吸水性聚合物)，可以提高線蟲對蘋果蠹蛾的防治效果(De Waalet al.，2011、2013)。然而，昆蟲病原線蟲致病力較低是目前制約其廣泛應(yīng)用的主要因素。如何提高昆蟲病原線蟲在害蟲防治過程中的致病力、保持其致病力的穩(wěn)定性是未來亟待解決的問題。

2.3 病原細菌

蘇云金芽孢桿菌(Bacillus thuringiensis，Bt)是植保領(lǐng)域開發(fā)利用最為廣泛的微生物源農(nóng)藥，在殺蟲劑中占約2%的市場份額(Adanget al.，2014)。Bt芽孢內(nèi)會產(chǎn)生晶體，有70個血清型、82個亞種(張興，2010)，其中Cry家族就包含約300個成員(Crickmoreet al.，2014)。針對蘋果蠹蛾，研究人員已篩選出比商業(yè)Bt制劑活性高24倍的新Bt菌株MPU B63，并有望開發(fā)為新的生物源農(nóng)藥(Koneckaet al.，2012)。Bt在營養(yǎng)期生長階段開始分泌的營養(yǎng)期殺蟲蛋白(Vegetative insecticidal protein，Vip)雖然不形成蛋白晶體，但為另一種重要的殺蟲因子。Baraneket al.(2015)研究表明，Vip3家族蛋白對鱗翅目害蟲蘋果蠹蛾、歐洲松毛蟲Dendrolimus piniL.、甜菜夜蛾Spodoptera exiguaHübner均具有很高毒性，這將為Bt菌的篩選利用提供新的參考依據(jù)，并為轉(zhuǎn)基因作物提供新的抗蟲基因。Bt是以胃毒方式發(fā)揮作用且田間持久性低，而蘋果蠹蛾以幼蟲蛀果危害，因此，在田間應(yīng)用中Bt防效往往低于兼具觸殺活性的其他農(nóng)藥。為此，在蘋果蠹蛾卵到幼蟲蛀果前期噴施Bt將可最大限度發(fā)揮其防治效果。

2.4 病原真菌

昆蟲病原真菌可以直接穿透寄主體壁進行侵染并最終導(dǎo)致寄主死亡。在德國，1955～2012年對20550頭蘋果蠹蛾幼蟲自然發(fā)病情況的調(diào)查表明，白僵菌Beauveria bassiana是其最主要的病原真菌，病死幼蟲身體僵硬呈粉紅或棕紅色，發(fā)病率達32% (Zimmermannet al.，2013)。而早期試驗表明，B.bassiana對蘋果蠹蛾的防效并不理想，每樹噴霧6 ×109個孢子才能達到50%的防效(Ferronet al.，1978)。因此，目前很少有直接用白僵菌防治蘋果蠹蛾的報道。

2.5 微孢子蟲

微孢子蟲(Microsporida)是一類在專性細胞內(nèi)寄生的單細胞真核生物，系統(tǒng)發(fā)育研究表明，其進化上應(yīng)歸于真菌界(Hirtet al.，1999)。在蘋果蠹蛾幼蟲、蛹及成蟲體內(nèi)均發(fā)現(xiàn)有微孢子蟲Nosema carpocapsae的寄生，其發(fā)生率能達到57.3%，還會影響蟲體產(chǎn)卵量及孵化率(Zimmermannet al.，2013)。對于微孢子蟲殺蟲劑，我國僅在蝗蟲防治中有所應(yīng)用(洪軍等，2014)。實現(xiàn)微孢子蟲廣泛應(yīng)用還需解決其寄主飼養(yǎng)、擴繁效率、殺蟲效率、環(huán)境適應(yīng)性等問題。

3 植物體農(nóng)藥

植物體農(nóng)藥是具有防治農(nóng)業(yè)有害生物功能的活體植物，特指抗有害生物或抗除草劑的轉(zhuǎn)基因作物(張興，2010)。早在1986年，孟山都公司的抗蟲棉、抗蟲玉米、抗蟲大豆和抗草甘膦玉米就獲得美國EPA批準進行環(huán)境釋放試驗，1994年批準商品化生產(chǎn)并將轉(zhuǎn)基因生物列入農(nóng)藥范疇(張興等，2002)。截至2013年，全球轉(zhuǎn)基因作物種植面積已經(jīng)達到1.75億hm2，并且以每年3%的比例增長(James，2013)。另外，轉(zhuǎn)基因樹木也有至少15種進行了田間試驗，其中轉(zhuǎn)Bt歐洲黑楊Populus nigra種植面積就達450 hm2(胡建軍等，2010)。目前，導(dǎo)入蘋果的外源抗蟲基因有CpTI、Bt、生物素綁定蛋白基因等(李玉生等，2011)，但尚無抗蟲轉(zhuǎn)基因蘋果進入市場。雖然轉(zhuǎn)基因植物仍然存在諸多爭議，但相信隨著科技的發(fā)展，轉(zhuǎn)基因抗蟲果樹研究將會取得新的進展。

4 動物源生物化學(xué)農(nóng)藥

性信息素是目前應(yīng)用最多的生物化學(xué)農(nóng)藥。利用蘋果蠹蛾雌蟲釋放的性信息素對雄蟲有引誘作用的原理，把合成的性信息素通過載體(誘芯、發(fā)散器)施于田間，用于誘捕或迷向干擾成蟲正常交配，進而達到控制害蟲的目的。我國自20世紀60年代以來已合成超過40種性信息素，包括蘋果蠹蛾性信息素，(E8，E10)－十二碳二烯醇(Zhouet al.，2014)。王安勇等(2009)研究了誘捕器的類型、顏色和懸掛高度對蘋果蠹蛾誘捕效果的影響，結(jié)果表明，三角式和飛翼式誘捕器的誘捕效果顯著優(yōu)于水盆式和圓筒式，綠色顯著優(yōu)于粉紅色和黑色，但與紅色、白色、黃色和藍色之間差異不顯著，誘蛾量隨誘捕器懸掛高度的增加而增大。而將其作為生物農(nóng)藥通過迷向(交配干擾)技術(shù)防治蘋果蠹蛾到20世紀90年代才得以實現(xiàn)，截至2012年，世界范圍針對蘋果蠹蛾的交配干擾防治面積達22萬hm2(Miller＆Gut，2015)。研究表明，在大面積果園(100 hm2以上)且蘋果蠹蛾越冬幼蟲密度低于1000頭·hm－2時才適合使用該技術(shù)，同時需防止鄰近果園蘋果蠹蛾的遷入(Witzgallet al.，2008)。近幾年，在我國新疆開始嘗試用性信息素誘捕和迷向技術(shù)防治蘋果蠹蛾，其中迷向防控能降低近一半的蛀果率，但核心示范區(qū)蛀果率仍有2.88%(王同仁等，2014；張煜等，2014)。在田間應(yīng)用中發(fā)現(xiàn)，“吸引并移除(Attract-and-remove)”技術(shù)比交配干擾技術(shù)更能有效控制蘋果蠹蛾種群(Reinkeet al.，2012)。而性信息素與其他引誘物質(zhì)(植物利它素、醋酸)的混合使用效果反而不如其單獨使用(Knightet al.，2014)。目前的迷向防控技術(shù)還有待改進，特別是性信息素的釋放量，同時有必要與誘捕監(jiān)測、選擇性使用殺蟲劑或其他措施相結(jié)合。

利用昆蟲或其他節(jié)肢動物產(chǎn)生的毒素或防衛(wèi)毒素進行蘋果蠹蛾的防治并不多見。最近研究表明，芫菁科昆蟲產(chǎn)生的斑蝥素對蘋果蠹蛾具有殺蟲活性(LC50＝0.057 mg·mL－1)，并具有一定的田間防效(Wuet al.，2015b)。活體試驗表明，斑蝥素可明顯提升蘋果蠹蛾幼蟲谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶活性，抑制其多功能氧化酶和羧酸酯酶活性(Wuet al.，2015b)。研究還發(fā)現(xiàn)，斑蝥素可明顯抑制異源表達的谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶CpGSTd1活性，其抑制中濃度LC50大于2 mmol·L－1(Yang＆Zhang，2015a)。但斑蝥素對蘋果蠹蛾的殺蟲效果還有待提高，且目前尚無法實現(xiàn)斑蝥素的大量生產(chǎn)，因此制約了其推廣應(yīng)用(Wuet al.，2015b)。

5 微生物源生物化學(xué)農(nóng)藥

微生物源生物化學(xué)農(nóng)藥包括抗生素類、毒蛋白類、糖類等。研究表明，一種植物內(nèi)生真菌Muscodor albus(Ascomycota：Xylariales)產(chǎn)生的揮發(fā)性混合物可以用作熏蒸劑，對蘋果蠹蛾幼蟲及成蟲都有殺傷作用(Laceyet al.，2009)?？股禺a(chǎn)品已成為我國生物農(nóng)藥產(chǎn)業(yè)又一主體，其中具有殺蟲活性的農(nóng)用抗生素如多殺菌素已用于蘋果蠹蛾的防治(Arthurset al.，2007)。但抗生素的使用同樣面臨抗性問題，已發(fā)現(xiàn)蘋果蠹蛾對多殺菌素與谷硫磷可以產(chǎn)生交互抗性(Reyeset al.，2007)。因此，如何高效利用微生物源生物化學(xué)農(nóng)藥且延長其使用壽命是其用于害蟲防治的關(guān)鍵性問題。

6 植物源生物化學(xué)農(nóng)藥

在植食性昆蟲和植物協(xié)同進化過程中，植物通過合成許多對植食昆蟲具有毒性的次生代謝物質(zhì)，達到防御或降低植食性昆蟲取食的目的。目前，人們基于植物毒素已經(jīng)開發(fā)出眾多植物源生物化學(xué)農(nóng)藥，常見的有除蟲菊素、苦參堿、苦皮藤素、魚藤酮、印楝素、黎蘆堿、煙堿、雷公藤等。這些化合物已被注冊并商品化，豐富了用于蘋果蠹蛾防治的生物農(nóng)藥種類。已有植物源生物化學(xué)農(nóng)藥防治蛀果害蟲的報道，如0.6%苦參堿AS及1.5%除蟲菊素EW對于桃小食心蟲Carposina niponensisWalsingham的防治效果為60%～70%(趙楠等，2014)。而最近，在對菊科蒿屬5種植物的驅(qū)蟲活性研究中發(fā)現(xiàn)，藜蒿Artemisia arborescensL.葉片粗提物對蘋果蠹蛾初孵幼蟲的最低拒食濃度為1 mg·mL－1，是α-側(cè)柏酮的1/10(Creedet al.，2015)。但由于其效果還不夠理想，在蘋果蠹蛾防治中的應(yīng)用仍屬少見。

7 結(jié)語

蘋果蠹蛾是世界性重要果樹害蟲，對全球林果產(chǎn)業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟損失(萬方浩等，2009)。隨著人們對綠色植保、食品安全、生態(tài)調(diào)控治理等認識和要求的不斷提升，環(huán)境友好的防治方法將在蘋果蠹蛾綜合治理中發(fā)揮越來越大的作用。可用于蘋果蠹蛾防治的生物農(nóng)藥來源廣泛、種類豐富且在使用策略及防治時期上選擇性強；但是，許多生物源農(nóng)藥在實際應(yīng)用中仍存在一些不足。因此，只有堅持綜合防治的方針才能有效控制該蟲的危害和擴散。例如，在密切跟蹤蘋果蠹蛾田間發(fā)生情況的同時，可在越冬代幼蟲羽化時期進行交配干擾或不育昆蟲釋放，在產(chǎn)卵期釋放卵寄生蜂并噴霧病毒制劑，之后交替噴霧病毒、多殺菌素、除蟲菊素、昆蟲激素、Bt等生物農(nóng)藥；對于老熟幼蟲和越冬幼蟲，可結(jié)合果園灌水，噴灑病原線蟲、白僵菌或釋放幼蟲寄生蜂等加以防治。

目前，由于生物源農(nóng)藥的緩效性和持久性差，加之成本投入高等問題，在一定程度上限制了其大面積使用。然而，隨著有機農(nóng)業(yè)的興起、有機食品需求的不斷增加、新的生物殺蟲劑的不斷研發(fā)和科學(xué)合理的運用，以生物農(nóng)藥為主，結(jié)合物理防治和農(nóng)業(yè)措施，適當使用化學(xué)殺蟲劑的防治策略將會在蘋果蠹蛾治理中成為必然。

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(責任編輯：楊郁霞)

Application of biological pesticides in the control of codling moth，Cydia pomonella(L.)

Zheng-wei WU1，Xue-qing YANG2，Ya-lin ZHANG1?
1Key Laboratory of Plant Protection Resources＆Pest Management of the Ministry of Education，College of Plant Protection，Northwest A＆F University，Yangling，Shaanxi 712100，China；2College of Plant Protection，Shenyang Agricultural University，Shenyang，Liaoning 110866，China

The codling moth，Cydia pomonella(L.)(Lepidoptera：Tortricidae)，a notorious quarantine fruit pest worldwide，poses a serious threat to the main apple producing areas in China.In terms of food safety，environmentally friendly biological pesticides are desirable substitutes for chemical pesticides；the long-term use of the latter have caused resistance，preventing its long team use for codling moth control.The present review summarized the use of biological pesticides，including parasitoids，sterilized insect，granulovirus，entomopathogenic nematodes，Bacillus thuringiensis，entomopathogenic fungi，microsporidia，sex pheromone，cantharidin，and spinosad that have been either applied or suggested to control codling moth.The challenges faced by biological pesticides are also discussed，and anyhow it will play an important role in the integrated pest management of codling moth due to its characteristics of infinite variety，wide source，good selectivity in application.

biological pesticide；codling moth；biological control；insecticide

10.3969/j.issn.2095-1787.2015.04.008

2015－06－08 接受日期(Accepted)：2015－10－14

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(200903042-03)

吳正偉，男，博士。研究方向：農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治。E-mail：zhengwei_wu＠126.com?

Author for correspondence)，E-mail：yalinzh＠nwsuaf.edu.cn