蘋果蠹蛾性信息素對梨小食心蟲的誘集和迷向作用

朱虹昱，徐 婧，張潤志，?中國科學院動物研究所動物進化與系統(tǒng)學院重點實驗室,北京 000；中國科學院動物研究所農業(yè)蟲鼠害綜合治理研究國家重點實驗室,北京 000；中國科學院大學,北京 00049

蘋果蠹蛾性信息素對梨小食心蟲的誘集和迷向作用

朱虹昱1，2，3，徐 婧1，張潤志1，2?
1中國科學院動物研究所動物進化與系統(tǒng)學院重點實驗室,北京 100101；2中國科學院動物研究所農業(yè)蟲鼠害綜合治理研究國家重點實驗室,北京 100101；3中國科學院大學,北京 100049

【背景】在中國，蘋果蠹蛾和梨小食心蟲經?；旌习l(fā)生，但有關蘋果蠹蛾迷向設置對梨小食心蟲影響的研究卻較少?！痉椒ā吭谔O果蠹蛾和梨小食心蟲同時發(fā)生的果園中設置2種迷向發(fā)散器，使用三角膠粘式信息素誘捕器監(jiān)測2種昆蟲的發(fā)生動態(tài)，以觀察蘋果蠹蛾性信息素是否會對梨小食心蟲產生誘捕效果或類似的迷向作用?！窘Y果】無論是否設置性信息素迷向發(fā)散器，蘋果蠹蛾性信息素誘捕器均能誘集到梨小食心蟲的雄性成蟲。在2009～2011年的田間試驗中，蘋果蠹蛾性信息素誘捕器對梨小食心蟲雄性成蟲的誘集量最多能達梨小食心蟲性信息素誘捕器的1.1倍，占2種誘捕器誘集總量的51.7%。在設置性信息素迷向發(fā)散器的果園中，梨小食心蟲雄性成蟲的誘集量受蘋果蠹蛾性信息素迷向發(fā)散器的影響而下降：相比無迷向設置的對照果園，同時設置2種昆蟲迷向發(fā)散器的果園中，蘋果蠹蛾性信息素誘捕器內的梨小食心蟲雄性成蟲誘集總量最高下降了90.9%，梨小食心蟲自身性信息素誘捕器內的梨小食心蟲雄性成蟲誘集總量最高下降了92.4%；在僅設置蘋果蠹蛾性信息素迷向發(fā)散器的果園中，蘋果蠹蛾性信息素誘捕器內的梨小食心蟲雄性成蟲誘集總量最高下降了87.5%，梨小食心蟲性信息素誘捕器內的梨小食心蟲雄性成蟲誘集總量最高下降了60.6%?！窘Y論與意義】蘋果蠹蛾迷向發(fā)散器對于梨小食心蟲雄性成蟲存在“迷向”作用。在2種害蟲同時發(fā)生的情況下使用2種迷向發(fā)散器，對于2種害蟲能夠達到比較好的防治效果。

梨小食心蟲；蘋果蠹蛾；性信息素；誘捕；迷向

梨小食心蟲Grapholita molesta(Busck)原產于我國西北部，但目前已和蘋果蠹蛾Cydia pomonella(L.)一樣成為世界性分布且同時危害核果和梨果類果實的害蟲(Rice＆Kirsch，1990；Rothschild＆Vickers，1991)。這2種昆蟲曾被歸為同一屬(GrapholitaTreitschke，1829)，目前均歸屬于卷蛾科Tortricidae新小卷蛾亞科Olethreutinae小食心蟲族Grapholitini，其進化關系非常接近，寄主非常類似(張學祖，1973；Geier，1963；Rothschild＆Vickers，1991；Wearing＆McLaren，2001)。

以性信息素為媒介的監(jiān)測和防治手段，如誘捕和迷向等，在蛾類害蟲綜合治理(IPM)中已得到廣泛應用(Witzgallet al.，2010)。Riedlet al.(1990)報道，在桃園和蘋果園中添加了蘋果蠹蛾性信息素的梨小食心蟲誘捕器中的梨小食心蟲雄性成蟲誘捕量分別是單獨梨小誘芯誘捕數(shù)量的1.9和7.2倍。Allred(1995)通過田間試驗發(fā)現(xiàn)，在梨小食心蟲信息素中添加人工合成的蘋果蠹蛾信息素后，梨小食心蟲雄性成蟲誘集量顯著高于其他處理；蘋果蠹蛾雌性成蟲的存在也能提高梨小食心蟲的誘集量，但效果不及添加蘋果蠹蛾性信息素。風洞試驗結果表明，添加蘋果蠹蛾合成性信息素的梨小食心蟲信息素能提高梨小食心蟲振翅(Wing fanning)、飛行(Flight)以及直接接觸(Contact)等交配行為反應成蟲的數(shù)量，且添加較低劑量效果更顯著(Allred，1995)。Evenden＆McClaughlin(2005)發(fā)現(xiàn)，混合信息素成分能夠同時誘集蘋果蠹蛾和梨小食心蟲，增加蘋果蠹蛾誘集量但降低梨小食心蟲的誘集量；同時，混合信息素成分能夠增加梨小食心蟲的信息素接觸行為反應比例。

多年來，使用迷向方法針對梨小食心蟲進行的防治研究取得了較好的效果(Cardéet al.，1977；Il′ichevet al.，2006、 2007；Vickerset al.，1985)，但有關蘋果蠹蛾性信息素對于梨小食心蟲誘捕量影響的研究較少。為此，本研究主要調查在設置2種昆蟲迷向發(fā)散器的果園中2種誘捕器對梨小食心蟲的誘捕數(shù)量，并探討迷向設置對于防治效果的具體影響。

1 材料與方法

1.1 試驗時間與地點

試驗于2009～2011年進行，試驗地點位于新疆維吾爾自治區(qū)阿克蘇市、甘肅省張掖市和寧夏回族自治區(qū)中衛(wèi)市，共計18個處理區(qū)域(新疆13個、甘肅3個、寧夏2個；表1～2)。其中包括5個設置對照的迷向處理組(表1)，剩余則為監(jiān)測梨小食心蟲誘捕效果的處理(僅2009年；表2)。

表1 迷向及誘捕器設置情況Table 1 Mating disruption(MD)and traps set-ups for trials

1.2 迷向設置

田間迷向處理使用了4種迷向發(fā)散器。來自北京中捷四方生物科技有限公司的3種發(fā)散器分別針對蘋果蠹蛾、梨小食心蟲以及同時針對該2種昆蟲；來自深圳Bioglobal公司的一種發(fā)散器(Isomate-C)則單獨針對蘋果蠹蛾。前3種迷向發(fā)散器于2009～2011年應用于新疆、甘肅以及寧夏的試驗果園，最后一種則僅于2010年應用于甘肅的試驗果園。

表2 2009年梨小食心蟲誘集監(jiān)測區(qū)域設置(新疆阿克蘇)Table 2 Monitoring trapping OFM set-ups in 2009(Akesu，XJ)

1.3 誘捕裝置

性信息素誘捕器的作用有2個方面：(1)監(jiān)測梨小食心蟲雄性成蟲的發(fā)生動態(tài)；(2)驗證迷向處理對于梨小食心蟲是否存在效果。

在所有區(qū)域內按照15個·hm－2的密度懸掛載有2種昆蟲性信息素誘芯的三角膠粘式誘捕器(北京中捷四方生物科技有限公司)。誘捕器中設置的中空反口橡皮塞誘芯由中國科學院動物研究所研制生產(國家專利公開號：CN201217257)，每個誘芯含性信息素1 mg(美國BRI公司Bedoukian Research Inc.)。每周定期調查雄性成蟲誘捕數(shù)量，并定期維護。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

根據(jù)誘捕數(shù)據(jù)計算單個誘捕器在整個生長季內的平均凈誘捕量。采用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件中的獨立樣本t檢驗(Independent-samplet-test)及單因素方差分析(One-way ANOVA)比較分析各處理的平均凈誘捕量，確定處理之間的差異顯著性。使用鄧肯氏新復極差法在顯著性水平為0.05時進行分組比較檢驗。

2 結果與分析

2.1 誘捕效果

在所有試驗區(qū)域中，蘋果蠹蛾性信息素誘捕器平均誘集量占2種誘捕器總誘集量的16.3%，范圍為0.2%～51.7%。2009年，蘋果蠹蛾性信息素誘捕器中梨小食心蟲的平均誘集比例為2.2%，范圍為0.2%～5.9%；2010和2011年，平均誘集比例分別為4.7%和44.0%，最高誘集比例分別達10.4%和 51.7%。在迷向區(qū)域中，蘋果蠹蛾性信息素誘捕器中梨小食心蟲的平均誘集比例為8.9%，范圍為0.4%～36.4%；在無迷向區(qū)域中，平均誘集比例為7.8%(表3)。

梨小食心蟲自身性信息素誘捕器內誘集到的成蟲數(shù)量占2種誘捕器總誘集量的平均比例為89.1%，最高甚至達到99.8%(表3)。

表3 蘋果蠹蛾信息素誘捕器和梨小食心蟲信息素誘捕器對梨小食心蟲的誘集數(shù)量Table 3 The attraction of male adults of the oriental fruit moth G.molesta to pheromones of the codling moth vs.the oriential fruit moth

2.2 迷向對誘捕量的影響

2種昆蟲性信息素誘捕器內梨小食心蟲雄性成蟲的誘集數(shù)量會隨迷向設置而降低(表3、圖1)。在6個迷向區(qū)域中，蘋果蠹蛾性信息素誘捕器內梨小食心蟲的誘集數(shù)量最高降低了90.9%(2009 MD 1；t＝－2.782，P＜0.01)。2010年2個迷向區(qū)域的梨小食心蟲誘集數(shù)量與對照區(qū)相比分別降低了87.5%和68.8%(t1＝－1.317，P1＝0.195；t2＝－0.990，P2＝0.328)。2011年迷向區(qū)域中的梨小食心蟲誘集數(shù)量與對照區(qū)相比降低了78.9%(t＝－2.109，P＝0.042＜0.05)。

圖1 迷向與對照周平均梨小食心蟲誘集量Fig.1 Average weekly lured OFM with or without MD dispensers treatments

在梨小食心蟲性信息素誘捕器內，梨小食心蟲雄性成蟲的誘集數(shù)量由于迷向最高降低了92.4% (2009 MD 2；t＝－4.864，P＜0.01)。2011年，蘋果蠹蛾單獨性信息素迷向區(qū)域內梨小食心蟲誘集數(shù)量與對照區(qū)相比降低了60.6%(t＝－1.572，P＝0.124) (表3、圖1)。

2.3 總體誘捕量比較

將全部區(qū)域2種性信息素誘捕器的梨小食心蟲誘集數(shù)據(jù)進行總體ANOVA比較，可以看出：(1)蘋果蠹蛾性信息素誘捕器中，大多數(shù)區(qū)域內梨小食心蟲的誘集數(shù)量都相似；(2)梨小食心蟲性信息素誘捕器內，最高成蟲誘集量發(fā)生在無迷向區(qū)域中，迷向及對照區(qū)域僅有一組成蟲誘集量顯著高于其他無迷向區(qū)域(表3)。不同誘捕器間的獨立樣本t檢驗結果表明，在大多數(shù)處理區(qū)域內，2種誘捕器誘集到的梨小食心蟲數(shù)量有明顯差異(表4)。

表4 2種誘捕器內梨小食心蟲誘集數(shù)量的t檢驗結果Table 4 t test results of number of lured OFM in CM and OFM traps

3 討論

3.1 結果說明

2009年迷向設置區(qū)域TG1的蘋果蠹蛾性信息素誘捕器內梨小食心蟲誘捕量高于對照區(qū)域(TG1C)。其原因可能是該對照區(qū)本身不規(guī)則，是圍繞著TG1果園外圍分布的長條形區(qū)域。由于迷向的“邊界效應”，在該區(qū)域中布設的2種性信息素誘捕器會誘集到更多的梨小食心蟲。

2010年蘋果蠹蛾性信息素單獨迷向區(qū)域(JGM1)內梨小食心蟲誘捕器的梨小食心蟲誘捕量與對照區(qū)(JGC)相似(t＝0.210，P＝0.834)。其原因在于該區(qū)域僅設置了蘋果蠹蛾的迷向劑而未設置梨小食心蟲的迷向劑。

另外，試驗中觀察到了梨小食心蟲性信息素誘捕器內誘集到蘋果蠹蛾成蟲的現(xiàn)象，但數(shù)量僅有1頭(SCM)。這說明梨小食心蟲性信息素成分對于蘋果蠹蛾雄性成蟲沒有反向引誘作用，同時確定了試驗設置中不存在劑型之間的污染對結果的干擾。

3.2 迷向設置前后的誘集數(shù)量變化

所有的迷向處理均進行了2次，以控制中后期的蛀果危害。在第1次迷向設置之后梨小食心蟲雄性成蟲蟲口數(shù)量顯著下降。但如果果園本身蟲口密度較高，再加上生長季中后期的自然增高，那么配合其他防治方法進行壓制是必要的，這一觀點也被Cardé＆Minks(1995)所確認。

3.3 “異種”迷向的可能原因

Cardé＆Minks(1995)指出，迷向的機理可能包括適應馴化、競爭吸引以及氣味偽裝(掩蓋)等幾個類型，且該蟲在接觸其自身信息素氣味的過程中可能已發(fā)生了適應和馴化。Milleret al.(2010)證明了蘋果蠹蛾迷向的完整過程包括性信息素迷向制劑的競爭結合和對于雄性成蟲的失活，并從信號感受相關信號通路以及酶的相互作用方面進行了確認。Baker＆Cardé(1979)曾認為，梨小食心蟲是無法被高劑量的信息素所吸引的2種蛾類之一。Stelinskiet al.(2005)和Milleret al.(2006)猜測，梨小食心蟲迷向并非由競爭吸引所導致。Reinkeet al.(2013)通過試驗確認了梨小食心蟲在高釋放量的發(fā)散器設置下，迷向機理并非競爭吸引。

蘋果蠹蛾和梨小食心蟲2種害蟲信息素的主要成分結構極其相似，主鏈碳原子數(shù)均為12個，均屬長鏈烷烴衍生物類，是結構較為簡單的昆蟲信息素類型。蘋果蠹蛾信息素為共軛二烯醇，而梨小食心蟲信息素為單烯醇乙酸酯和單烯醇等，兩者最主要成分僅有一對共價雙鍵和衍生化合物的末端基團存在差別(Cardéet al.，1979；McDonough＆Moffitt，1974；Roelofs＆Comeau，1969；Roelofset al.，1971)。很多研究證實，蘋果蠹蛾次要性信息素成分十二醇的微量添加能造成其較為明顯的誘捕效果差異(Einhornet al.，1984、 1986；El-Sayedet al.，1999；Witzgallet al.，2001)。因此，包括十二醇在內的多個在2個物種間共享的次要信息素成分對于梨小食心蟲的誘集效果可能有著重要的影響，這也是在兩者共同危害的果園中同時進行迷向處理時很可能發(fā)生的情況。

Baker＆Cardé(1979)曾經通過試驗得到，梨小食心蟲3種主要信息素成分Z-8-dodecenyl acetate、E-8-dodecenyl acetate和Z-8-dodecenyl alcohol同時存在的情況下，其成蟲的行為反應最為強烈，高于任何2種成分的組合和單獨的某種成分。他們指出，如果要達到最好的梨小食心蟲迷向效果，那么僅僅使用標準濃度的高純度合成信息素是不夠的，因為某一種組分含量的不同能夠明顯影響雄性成蟲的行為反應。Z-8-dodecenyl alcohol作為商用梨小食心蟲迷向制劑增效的重要添加成分(Charlton＆Cardé，1981)，在高劑量的條件下對于梨小食心蟲雄性成蟲反而存在誘集抑制作用(Hanet al.，2001；Riedlet al.，1990；Roelofs＆Cardé，1974；Roelofset al.，1973)。

Allred(1995)研究表明，添加蘋果蠹蛾性信息素主成分E，E-8，10-dodecadien-1-ol的梨小食心蟲信息素對于梨小食心蟲的觸角電位反應明顯不同于單獨使用其自身性信息素。這說明梨小食心蟲誘集量升高的原因可能在于其信號感受細胞和神經通路被蘋果蠹蛾性信息素所影響。

致謝：感謝孫世國、蒲崇建、姜紅霞、張建朝、張增福、蔣旭東和周紅玲等農林業(yè)及植保植檢部門領導老師對于本試驗的大力支持。感謝北京中捷四方生物科技有限公司的崔艮中先生提供試驗材料,感謝甘肅農業(yè)科學院的羅進倉老師免費提供Bioglobal發(fā)散器以及使用技術。另外,中國科學院動物研究所外來物種鑒定與控制研究組的任立和王志良老師在試驗設計、準備以及進行過程中提供了各種幫助,在此一并感謝。

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(責任編輯：楊郁霞)

Mating disrupting and trapping effects of the codling moth sex pheromone on oriental fruit moth，Grapholita molesta

Hong-yu ZHU1，2，3，Jing XU1，Run-zhi ZHANG1，2?
1Key Laboratory of Zoological Systematics and Evolution，Institute of Zoology，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100101，China；2State Key Laboratory of Integrated Pest Management of Pest Insects and Rodents，Institute of Zoology，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100101，China；3University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

【Background】In China，the oriental fruit moth(OFM)，Grapholita molesta(Busck)and the codling moth(CM)，Cydia pomonella(L.)often occur in orchards simultaneously.However，the impacts of CM sex pheromone mating disruption dispensers on trapping OFM which infests at the same time have not been observed.【Method】In two infested orchards，mating disruption for CM and OFM were performed，while sticky delta traps loaded with both sex pheromones were deployed to observe whether there were trappings and similar"mating disruption"effects of CM sex pheromone onto OFM male adults.【Result】The CM sex pheromone traps attracted male OFM adults，irrespective of the type of dispensers.In field trials between 2009 and 2011，CM traps caught as many male OFM as were lured by its own pheromone.Within orchards applied CM and OFM dispensers，lured OFM decreased by the performance of CM dispensers.OFM lured by CM traps mostly reduced by 90.9%，and OFM lured by OFM traps mostly reduced by 92.4%.Within orchards only applied CM dispensers，OFM lured by CM traps mostly reduced by 87.5%，and OFM lured by its own traps mostly reduced by 60.6%.【Conclusion and significance】CM pheromone dispensers also have a"mating disruption effect"on OFM.Applying both dispensers within infested orchards could improve the management of both pests.

oriental fruit moth；codling moth；sex pheromone；trapping；mating disruption

10.3969/j.issn.2095-1787.2015.04.012

2015－06－08 接受日期(Accepted)：2015－11－02

公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項(200903042)

朱虹昱，男，博士。研究方向：蘋果蠹蛾監(jiān)測與防控技術。E-mail：47481331＠qq.com?

Author for correspondence)，E-mail：zhangrz＠ioz.ac.cn