蘋果蠹蛾的綜合防控和遺傳控制研究進(jìn)展

申建茹，武 強(qiáng)，萬方浩中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室,北京 0093；青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院,山東青島 6609

蘋果蠹蛾的綜合防控和遺傳控制研究進(jìn)展

申建茹1＋，武 強(qiáng)1＋，萬方浩1，2?
1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室,北京 100193；2青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院,山東青島 266109

蘋果蠹蛾是仁果類水果的重要檢疫害蟲，在世界各地造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。目前對其化學(xué)防治、化學(xué)生態(tài)調(diào)控、病毒等防治方法研究較多，但仍不能滿足防控該害蟲的需要，對新型防控技術(shù)的需求日益增強(qiáng)。不育昆蟲釋放技術(shù)(SIT)是一種可控制甚至根除靶標(biāo)害蟲的環(huán)境友好型防控技術(shù)，但傳統(tǒng)SIT技術(shù)存在一定的局限性，如較難區(qū)分性別與篩選雌雄蟲、輻射不育昆蟲的交配競爭力和適合度降低等問題，這些缺陷隨著昆蟲遺傳修飾技術(shù)的發(fā)展將得以解決，并將在害蟲防控進(jìn)程中起到積極作用。本文綜述了蘋果蠹蛾主要防控技術(shù)研究現(xiàn)狀，介紹了通過遺傳修飾技術(shù)改善SIT的技術(shù)策略，并綜合分析了我國開展蘋果蠹蛾遺傳修飾研究情況和將其應(yīng)用在蘋果蠹蛾防控體系中的可行性及優(yōu)勢。

蘋果蠹蛾；害蟲綜合治理；昆蟲不育釋放技術(shù)；遺傳修飾昆蟲；可行性

1 蘋果蠹蛾的危害、起源及對我國的入侵

蘋果蠹蛾Cydia pomonella(L.)，俗稱蘋果小卷蛾、蘋果食心蟲，異名有Laspeyresia pomonella(L.)、Carpocapsa pomonella(L.)、Grapholitha pomonella(L.)，屬鱗翅目Lepidoptera小卷蛾科Olethreutidae (蔡青年和張青文，2005；張學(xué)祖，1957)。蘋果蠹蛾是蘋果的主要害蟲，也是全球最重要的檢疫性害蟲之一。其以幼蟲蛀食果肉、果心和種子，從而嚴(yán)重降低果實品質(zhì)，并造成大量的落果，對產(chǎn)量影響很大(金瑞華，1997；翟小偉等，2010a、2010b；Schwartz＆Klassen，1981)。

1.1 起源和分布

蘋果蠹蛾可能起源于歐亞大陸中南部地區(qū)，即歐洲泰加林帶南部、前蘇聯(lián)中亞地區(qū)和亞洲西南部地區(qū)(林偉等，1996)。野生蘋果是其最原始的寄主(Drakeet al.，2000)，蘋果、梨、杏、桃、野山楂、野生酸蘋果和山楂等植物也是其適宜寄主。蘋果蠹蛾的自然傳播主要靠自身的飛行或風(fēng)力和氣流，幼蟲和蛹可隨蟲果、果品包裝箱、填充物和運載工具等進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播。19世紀(jì)后，隨著蘋果種植面積擴(kuò)大，蘋果蠹蛾的危害范圍也逐步增大，迄今為止，已分布于全世界的69個國家和地區(qū)，除東亞以外的所有蘋果和梨產(chǎn)地都受到危害(Francket al.，2007)。

1.2 入侵我國歷史

蘋果蠹蛾在我國的發(fā)生已有50多年的歷史。1957年，蘋果蠹蛾首次被發(fā)現(xiàn)在我國新疆局部發(fā)生(張學(xué)祖，1957)，至20世紀(jì)80年代初期，新疆發(fā)生普遍，受害較重(巴哈提古麗，2009)。1986年蘋果蠹蛾向東擴(kuò)散入侵甘肅省；1989年到達(dá)敦煌市，之后一路向東擴(kuò)散，連續(xù)在酒泉、張掖和嘉峪關(guān)市部分縣發(fā)生(金瑞華，1997；翟小偉等，2010a)。2007年，蘋果蠹蛾跨越河西走廊進(jìn)入蘭州，并向陜西省蘋果優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)逼近(門秋雷等，2012)。2006年在黑龍江省牡丹江市東寧縣發(fā)現(xiàn)蘋果蠹蛾，之后在牡丹江市和雞西市的大部分地區(qū)發(fā)生(于廣勝，2011；趙星民，2011)，并威脅到我國東部蘋果優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)。此外，在寧夏、內(nèi)蒙古和吉林等省、自治區(qū)也有發(fā)生(劉偉等，2012；張潤志等，2012)。

蘋果蠹蛾在我國的適生區(qū)廣泛，除上述已入侵的省份外，還包括了我國其他蘋果、梨等產(chǎn)區(qū)，如陜西、山西、河北、北京、天津、山東和遼寧等省區(qū)(楊瑞，2008)。隨著交通和旅游的發(fā)展，蘋果蠹蛾的潛在擴(kuò)張趨勢嚴(yán)重威脅到我國甘肅隴東南、黃土高原蘋果優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)和東部地區(qū)果業(yè)生產(chǎn)和出口產(chǎn)業(yè)，其一旦擴(kuò)散蔓延至這些水果產(chǎn)區(qū)，將給我國水果生產(chǎn)和銷售帶來毀滅性的災(zāi)難。因此，制定科學(xué)有效的檢疫和防控技術(shù)，有效阻止其在我國的進(jìn)一步擴(kuò)張，保護(hù)我國水果安全生產(chǎn)，是當(dāng)前迫切需要解決的問題。

2 蘋果蠹蛾的綜合防控現(xiàn)狀

2.1 非疫區(qū)建設(shè)和疫區(qū)的蟲源根除

對于非疫區(qū)，每年采用信息素誘捕策略監(jiān)測蘋果蠹蛾的發(fā)生。一旦確認(rèn)為疫區(qū)，則采用綜合防治方法進(jìn)行根除，即化學(xué)防治、性誘劑防治和耕作等措施相結(jié)合，也可以同時采用其他方法，以達(dá)到最好的防治效果。另外，還必須采取應(yīng)急狀態(tài)下的一些檢疫措施，包括停止疫區(qū)和非疫區(qū)內(nèi)一切植物材料的調(diào)運、追查疫情的來源、清理果園等，以防止疫情的進(jìn)一步傳播。

2.2 疫區(qū)的綜合防治現(xiàn)狀

2.2.1 化學(xué)防治 化學(xué)防治是控制蘋果蠹蛾的主要措施。傳統(tǒng)的化學(xué)防治方法依賴于廣譜殺蟲劑的單一控制策略(Pringleet al.，2003；Riedlet al.，1998)，如長期使用有機(jī)磷殺蟲劑。然而，化學(xué)處理頻率和強(qiáng)度的增加導(dǎo)致蘋果蠹蛾對各類殺蟲劑產(chǎn)生抗性。1928年美國發(fā)現(xiàn)砷酸鹽對蘋果蠹蛾的殺蟲效果降低是其抗性的首次報道(Hough，1928)。此后各國陸續(xù)報道了蘋果蠹蛾對各種殺蟲劑的抗性(Bushet al.，1993；Cutright，1954)，且發(fā)現(xiàn)了交互抗性現(xiàn)象(Reyeset al.，2007)。對殺蟲劑的抗性已成為蘋果蠹蛾化學(xué)防治所面臨的主要問題之一。2.2.2 化學(xué)生態(tài)調(diào)控 化學(xué)防治會傷害捕食性和寄生性天敵，從而降低生物防治的效果，同時會嚴(yán)重影響授粉昆蟲，進(jìn)而間接影響果實產(chǎn)量，所以不依賴于殺蟲劑的防控策略更具安全性(Witzgallet al.，2008)。化學(xué)生態(tài)調(diào)控方法具有高效、無毒、專一性強(qiáng)、不傷害益蟲、不污染環(huán)境等優(yōu)點，逐步成為監(jiān)控蘋果蠹蛾的重點策略。蘋果蠹蛾化學(xué)生態(tài)調(diào)控是以信息化合物為應(yīng)用基礎(chǔ)(Witzgallet al.，2005)，主要包括應(yīng)用性信息素進(jìn)行大區(qū)域的交配干擾和以寄主植物源氣味進(jìn)行誘集2個方面。該方法在蘋果蠹蛾的監(jiān)測、誘殺和防治方面取得了較好的效果，并減少了農(nóng)藥的使用(Pasqualiniet al.，2005；Witzgallet al.，2005、2008)。但其控害效果在很大程度上受蟲口密度的制約，只有在蟲口密度較低時才能有效控制種群數(shù)量，而在密度太高時不易奏效(Calkinset al.，2000；Trimble，1995)。因此，在實施交配干擾前必須在生長季節(jié)早期輔以殺蟲劑或顆粒體病毒等防治措施。此外，化學(xué)生態(tài)調(diào)控的誘殺效果受到地形、氣候、降雨、風(fēng)向等生態(tài)因子的影響。

2.2.3 生物防治——蘋果蠹蛾顆粒體病毒 蘋果蠹蛾顆粒體病毒(Granulovirus of codling moth，CpGV)于1964年從墨西哥受侵染的幼蟲體內(nèi)分離得到(Tanada，1964)。該病毒是高效的昆蟲特異性病毒，在發(fā)生蘋果蠹蛾的地區(qū)廣泛存在(Kunduet al.，2003；Rezapanahet al.，2002)。其基因型一般分為CpGV-M、CpGV-R和CpGV-E等3種(Crooket al.，1985；Harvey＆Volkman，1983)，保守性很高。

最初CpGV的商業(yè)化產(chǎn)品均以CpGV-M為基礎(chǔ)菌株，1965～1972年將CpGV-M大量培養(yǎng)并形成商業(yè)化制劑SAN406。隨后15年的時間里該產(chǎn)品的應(yīng)用非常成功，成為法國、瑞士和德國蘋果蠹蛾殺蟲劑抗性治理的關(guān)鍵組分。在歐洲，該制劑在仁果類水果上的應(yīng)用面積將近10萬hm2(Eberle＆Jehle，2006)。目前CpGV產(chǎn)品仍多基于CpGV-M，單一種類的病毒長期廣泛應(yīng)用導(dǎo)致蟲體抗性的快速出現(xiàn)。自2004年起，德國和法國在頻繁應(yīng)用CpGV的有機(jī)果園中陸續(xù)檢測到CpGV對蘋果蠹蛾殺蟲活性的降低(Eberle＆Jehle，2006；Zichovaet al.，2013)，某些蘋果蠹蛾種群的抗性比例甚至超過了1000倍(Asser-Kaiseret al.，2007)。因此，鑒定和分離更高毒力的CpGV分離株，尤其是與CpGVM具有遺傳差異的病毒株(Berlinget al.，2009；Crooket al.，1985；Eberleet al.，2008；Zichovaet al.，2013)，能夠輔助治理病毒抗性，如伊朗分離株CpGV-I12能夠殺死對CpGV-M產(chǎn)生抗性的蘋果蠹蛾幼蟲(Eberleet al.，2008)。但是，新型病毒株的發(fā)現(xiàn)以及商業(yè)化應(yīng)用比較困難。

2.2.4 農(nóng)業(yè)防治 蘋果蠹蛾一年發(fā)生1～3代，危害活動時期長達(dá)7個月。幼蟲孵化盛期也是蛀果高峰期，對果實的危害程度最大。秋季末5齡老熟幼蟲尋找越冬場所，以滯育幼蟲在松動的樹皮、樹洞或根際土壤中做繭越冬。根據(jù)蘋果蠹蛾的發(fā)生危害規(guī)律，可以在開春前及時摘除樹上的僵果，并將干枯枝、落葉、爛果和雜草徹底清出果園，集中燒毀或深埋，以降低當(dāng)年蟲口基數(shù)(張學(xué)祖，1957)。在產(chǎn)卵高峰期，摘除著卵量大的蟲果；發(fā)現(xiàn)蟲眼果及時摘除并處理；秋末在樹干基部圍捆紙板以誘集越冬幼蟲；刮除老樹皮，消滅潛藏在樹皮里的越冬老熟幼蟲等。這些措施能夠顯著降低第2年的蟲源基數(shù)，減少蘋果蠹蛾的危害。

2.2.5 生物遺傳控制——不育昆蟲釋放技術(shù)(Sterile insect technique，SIT)(1)SIT及其在蘋果蠹蛾上的研究和應(yīng)用。SIT是一種對環(huán)境無毒無害的環(huán)境友好型可持續(xù)性控制方法。傳統(tǒng)SIT使用特定輻射源將害蟲輻射致不育或亞不育，大量的不育昆蟲釋放到野外后與野生雌性交配，產(chǎn)生的后代不能存活或不育，最終通過種群自毀的方式抑制或根除靶標(biāo)昆蟲種群(Klassen＆Curtis，2005；Knipling，1955)。SIT具有物種特異性，釋放的不育雄蟲只與靶標(biāo)雌蟲交配，即使最相近的物種也不受影響；應(yīng)用SIT方法控制害蟲不易產(chǎn)生抗性；另外，SIT與其他生物防治方法具有協(xié)同增效作用，如寄生物、天敵和病原等(Carpenteret al.，2005)。

1995年以來，美國(Calkinset al.，2000)、阿根廷、加拿大(Bloemet al.，2005；Vreysenet al.，2010)、南非(Addison，2005)等國相繼大規(guī)模應(yīng)用SIT技術(shù)對蘋果蠹蛾進(jìn)行防控，并取得了顯著效果，證明應(yīng)用傳統(tǒng)SIT可以較有效地控制蘋果蠹蛾的發(fā)生與危害。近年來，學(xué)者們改進(jìn)了蘋果蠹蛾的飼養(yǎng)技術(shù)以提高其飛行和擴(kuò)散能力、生活史參數(shù)、耐輻射性及交配競爭能力等(Vreysenet al.，2010)。多位學(xué)者從蘋果蠹蛾SIT技術(shù)的不育機(jī)理、劑量策略、質(zhì)量控制及釋放技術(shù)等方面進(jìn)行分析(劉偉等，2012；路大光和王華嵩，2002；鐘國華等，2012)，認(rèn)為該技術(shù)可成為我國蘋果安全生產(chǎn)的重要技術(shù)支撐。

(2)傳統(tǒng)SIT的不足。傳統(tǒng)SIT技術(shù)也有一定的局限性，如不能區(qū)分與篩選雌雄性別、輻射不育昆蟲的交配競爭力和適合度降低等。蘋果蠹蛾的SIT項目是釋放其雌雄混合的群體，不育雌性除直接危害作物外，還影響不育雄性搜索和尋找野生雌性的效率，從而影響控害效果(Alphey＆Andreasen，2002)。同時，致蘋果蠹蛾不育的輻射劑量高達(dá)250～350 Gy，遠(yuǎn)高于地中海實蠅Ceratitis capiataWiedGman等雙翅目昆蟲(Blomefieldet al.，2010；LaChance，1967)，高輻射劑量所導(dǎo)致的競爭力低下問題也嚴(yán)重制約著SIT技術(shù)對蘋果蠹蛾的控害效果(劉偉等，2012；Bloemet al.，1999；Scolariet al.，2009)。另外，為評估SIT的防控效果，需要區(qū)分釋放區(qū)域內(nèi)誘集的不育雄蟲與野生雄蟲(Simmonsetal.，2011)。傳統(tǒng)SIT技術(shù)是通過熒光粉對輻射處理后的雄蟲蛹進(jìn)行標(biāo)記，然而野生雄蟲與釋放雄蟲接觸后可能會沾上熒光粉從而造成錯誤判斷，且該方法存在費用昂貴、對人體有害等缺點(Hagler＆Jackson，2001)。

3 昆蟲遺傳修飾技術(shù)及對SIT的改進(jìn)

1982年，首例遺傳修飾轉(zhuǎn)化果蠅成功獲得，該研究通過P-轉(zhuǎn)座元件將調(diào)控野生型玫瑰色眼睛顏色基因插入果蠅基因組(Rubin＆Spradling，1982)，開啟了昆蟲遺傳修飾研究的先河。經(jīng)過30多年的發(fā)展，基于昆蟲遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)的基因表達(dá)系統(tǒng)已成為對一些模式昆蟲進(jìn)行基因功能分析等研究的重要試驗工具，還能用于昆蟲自身性狀的改良等(周秀娟等，2008)。目前研究較多也最有應(yīng)用前景的是其與傳統(tǒng)SIT技術(shù)的結(jié)合，克服了傳統(tǒng)SIT技術(shù)的上述缺陷，從而達(dá)到更好更穩(wěn)定的防控效果。昆蟲遺傳修飾技術(shù)對傳統(tǒng)SIT的改進(jìn)主要表現(xiàn)在以下幾個方面。

3.1 釋放前轉(zhuǎn)化昆蟲的標(biāo)記

針對熒光粉標(biāo)記的可靠性低和有毒性等缺點，昆蟲遺傳修飾技術(shù)利用熒光蛋白EGFP和DsRed構(gòu)建熒光標(biāo)記品系，該標(biāo)記易于鑒定且更加準(zhǔn)確(Catterucciaet al.，2005；Handler，2001；Scolariet al.，2008)。此外，遺傳修飾技術(shù)可以用組織特異性表達(dá)基因的啟動子驅(qū)動特定性熒光基因的表達(dá)，如精巢特異表達(dá)基因的啟動子能使熒光標(biāo)記只在雄蟲精巢中穩(wěn)定表達(dá)，更便于準(zhǔn)確檢測(Scolariet al.，2008)。該方法還可以檢測到與不育雄蟲交配的野生雌蟲，便于評估其防控效果等。

3.2 致死或不育處理

針對輻射劑量會降低昆蟲本身的交配競爭力等缺陷，通過遺傳修飾技術(shù)可以實現(xiàn)用胚胎早期特異高表達(dá)基因的啟動子驅(qū)動四環(huán)素調(diào)控激活因子(tetracycline-controlled transactivator，tTA)，進(jìn)而調(diào)控致死基因如頭部退化缺陷基因(head involution defective，hid)等的異位表達(dá)，達(dá)到使其在卵期或發(fā)育早期致死的目的，即為胚胎或發(fā)育早期條件性致死體系(Conditional embryonic lethality system)的原理。該體系首先在果蠅中建立(Horn＆Wimmer，2003)，并成功轉(zhuǎn)移應(yīng)用于地中海實蠅和加勒比按實蠅Anastrepha suspensaLoew上(Scheteliget al.， 2009；Schetelig＆Handler，2012a)。該類轉(zhuǎn)化品系雄蟲不需要輻射處理，與野生雌蟲交配后產(chǎn)生的子代在胚胎期或幼蟲早期死亡，克服了輻射不育導(dǎo)致雄蟲適合度降低及競爭力下降等缺點(Gonget al.，2005；Scheteliget al.，2009)。

3.3 性別區(qū)分與篩選

遺傳修飾技術(shù)在實現(xiàn)有效性別分離的同時，能獲得只產(chǎn)雄蟲的雌性特異致死品系，即在胚胎條件致死體系的基礎(chǔ)上，用雌性特異表達(dá)基因的啟動子代替胚胎早期發(fā)育基因的啟動子來驅(qū)動該體系，如卵黃蛋白基因等，使致死作用只發(fā)生在雌蟲中，即可達(dá)到雌蟲特異致死的效果，但一般為成蟲期致死。利用雌性特異剪接基因，如性別決定相關(guān)基因transformer和doublesex等的特定內(nèi)含子區(qū)調(diào)控致死基因只在雌蟲胚胎中表達(dá)，也可達(dá)到使雌蟲在胚胎期特異死亡的目的。該轉(zhuǎn)化體系已在加勒比按實蠅(Schetelig＆Handler，2012b)和地中海實蠅(Ogaugwuet al.，2013)上成功建立。

4 蘋果蠹蛾遺傳修飾轉(zhuǎn)化研究現(xiàn)狀與限制性因素

基于昆蟲遺傳修飾技術(shù)的發(fā)展，多個鱗翅目物種的轉(zhuǎn)化品系已成功構(gòu)建，如家蠶Bombyx moriL. (Tamuraet al.，2000；Uhlirovaet al.，2002)和棉紅鈴蟲Pectinophora gossypiella(Saunders)(Peloquinet al.，2000)等。學(xué)者們使用顯性致死基因系統(tǒng)進(jìn)行了蘋果蠹蛾轉(zhuǎn)化昆蟲釋放技術(shù)方面的相關(guān)研究，并建立了檢測單拷貝轉(zhuǎn)化基因的篩選體系(Paladinoet al.，2014；Marécet al.，2005、2007)。Fergusonet al.(2011)用攜帶EGFP標(biāo)記基因的piggyBac轉(zhuǎn)座載體，成功建立了蘋果蠹蛾的綠色熒光標(biāo)記品系，該品系的綠色熒光標(biāo)記能夠穩(wěn)定遺傳。這些成果都初步展示了在蘋果蠹蛾中開展遺傳修飾研究的可行性，其熒光標(biāo)記品系的獲得也為構(gòu)建遺傳不育或致死品系打下了基礎(chǔ)。

但是，缺少蘋果蠹蛾遺傳修飾研究所需元件的相關(guān)分子信息是阻礙該項研究快速開展的主要因素之一。果蠅和家蠶是遺傳修飾轉(zhuǎn)化研究最多且最為深入的模式昆蟲，但這2個物種并不是農(nóng)業(yè)害蟲或衛(wèi)生害蟲。果蠅特異性的遺傳工具不能直接用于其他昆蟲物種，其啟動子的表達(dá)強(qiáng)度或驅(qū)動致死效應(yīng)基因表達(dá)的能力等方面存在很大差異(Ber-geret al.，1985；Koukidouet al.，2006)。遺傳修飾不育或致死策略中提到的各種遺傳元件，如內(nèi)源的胚胎早期發(fā)育基因的啟動子、雌性特異剪接元件和細(xì)胞凋亡基因等是該不育體系所必需的。但是，在缺乏基因組信息的情況下，通過抑制消減雜交(SSH)技術(shù)、反向PCR、同源克隆或RACE等基本分子生物學(xué)技術(shù)手段獲取此類遺傳元件的難度非常大。

開展蘋果蠹蛾的遺傳修飾研究將是一項極具挑戰(zhàn)性且意義極其重大的工作。朱虹昱等(2012)從轉(zhuǎn)座子、遺傳性別品系、顯性條件致死基因等方面對遺傳修飾昆蟲相關(guān)的部分元素和步驟進(jìn)行了簡要總結(jié)，認(rèn)為這項技術(shù)將對我國蘋果蠹蛾大區(qū)域綜合治理工作產(chǎn)生重大的有益影響；但同時指出，此項目的開展對研究人員掌握相關(guān)理論知識和開展大量相關(guān)分子生物學(xué)試驗技術(shù)的熟練度要求較高，且需要較大科研課題經(jīng)費的支撐，及政府相關(guān)行政機(jī)構(gòu)的支持和管理。

5 我國開展蘋果蠹蛾遺傳修飾轉(zhuǎn)化品系研究前景

蘋果蠹蛾自1957年傳入我國以來，蔓延速度有逐年加快的趨勢，而我國的水果主產(chǎn)區(qū)基本全是蘋果蠹蛾的適生區(qū)，一旦傳入很難根除。昆蟲遺傳修飾技術(shù)是一種可以有效控制或根除害蟲的新技術(shù)，因此在我國開展蘋果蠹蛾遺傳修飾轉(zhuǎn)化品系研究具有多方面的基礎(chǔ)和優(yōu)勢。

5.1 地理分布與非疫區(qū)建設(shè)的需求

蘋果蠹蛾在我國發(fā)生近50年來，僅在西北地區(qū)的新疆和甘肅2個省普遍發(fā)生，內(nèi)蒙古、寧夏、黑龍江、遼寧和吉林有零星分布，因此西北地區(qū)疫情仍是防治的重點。這種現(xiàn)象的形成是由于蘋果蠹蛾在從西向東傳播擴(kuò)散過程中受到千里戈壁灘的阻隔，形成其在我國西北地區(qū)的島狀分布效應(yīng)，這為釋放蘋果蠹蛾遺傳轉(zhuǎn)化品系提供了最佳地理條件。為保護(hù)我國優(yōu)勢蘋果產(chǎn)區(qū)的安全生產(chǎn)，國家正在實施檢疫性有害生物阻截帶控制工程和以蘋果蠹蛾為主要防控對象的蘋果非疫區(qū)建設(shè)工程(王福祥等，2012)，引入和應(yīng)用基于輻射或遺傳修飾的蘋果蠹蛾是非常必要的。

5.2 種群遺傳結(jié)構(gòu)波動小

SIT技術(shù)或遺傳修飾不育或致死技術(shù)是通過雄性的交配行為達(dá)到根除靶標(biāo)物種的目的。釋放的轉(zhuǎn)化昆蟲與野生種群之間以及不同地理種群之間的生殖隔離都會顯著削弱防治效果(Benedictet al.，2009)。我國西北地區(qū)多年來雖然存在蘋果蠹蛾多次傳入的風(fēng)險，但是從國內(nèi)的種群遺傳結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，新疆的蘋果蠹蛾種群具有明顯的奠基者效應(yīng)(Menet al.，2013)，推測新疆和甘肅地區(qū)種群的親緣關(guān)系可能比較接近，西北地區(qū)不同地理種群之間可能不存在生殖隔離。另外，將室內(nèi)飼養(yǎng)14代的蘋果蠹蛾種群與越冬種群的成蟲混合飼養(yǎng)，能夠產(chǎn)下可育性后代(數(shù)據(jù)未發(fā)表)。這些結(jié)果都預(yù)示了釋放遺傳修飾蘋果蠹蛾能夠發(fā)揮較好的控害效果。

5.3 分子生物學(xué)基礎(chǔ)

熱激基因的啟動子具備優(yōu)良的通用啟動子活性，研究最多的是果蠅的hsp70熱激啟動子，常用來驅(qū)動昆蟲遺傳修飾轉(zhuǎn)化品系中報告基因或其他基因的表達(dá)，且已用作多種昆蟲轉(zhuǎn)化品系的構(gòu)建。但在非果蠅物種中獲得外源基因高效表達(dá)的最佳方案是篩選靶標(biāo)物種中高效驅(qū)動熱激基因表達(dá)的內(nèi)源hsp70啟動子。申建茹等(2011a、2011b)已克隆得到了蘋果蠹蛾的熱激基因hsp90和2個hsp70 cDNA全長，下一步將克隆這些基因的上游啟動序列，并將其用于遺傳修飾轉(zhuǎn)化品系相應(yīng)載體的構(gòu)建。

另外，我國入侵生物學(xué)專家已經(jīng)聯(lián)合昆蟲分子生物學(xué)和生物信息學(xué)領(lǐng)域的很多專家，開展了蘋果蠹蛾的全基因組和年齡階段及性別差異組織轉(zhuǎn)錄組測序工作。該項目的完成將為蘋果蠹蛾遺傳修飾的研究提供所需遺傳元件的分子生物學(xué)信息，極大地推動蘋果蠹蛾遺傳修飾轉(zhuǎn)化品系的構(gòu)建。

5.4 實驗室種群飼養(yǎng)技術(shù)和田間防效評估體系

蘋果蠹蛾大量飼養(yǎng)的歷史和生物學(xué)研究都為其遺傳修飾轉(zhuǎn)化品系的順利構(gòu)建提供了基礎(chǔ)條件(Bloemet al.，2004；Calkins＆Parker，2005)。申建茹(2011a)在參考國外蘋果蠹蛾人工飼料配方的基礎(chǔ)上，篩選并改進(jìn)了胚芽蘋果粉法、小麥胚芽法和斑豆法3種人工飼料的配方，建立了健康的實驗室種群；并對實驗種群的生物學(xué)潛能和各種適應(yīng)性進(jìn)行了研究，為開展蘋果蠹蛾遺傳修飾轉(zhuǎn)化研究提供了蟲源保障。

翟小偉等(2010a、2010b)從蘋果蠹蛾生物學(xué)特性出發(fā)，研究了性信息素誘捕器和空間格局對蘋果蠹蛾雄蛾誘捕效果的影響、性信息素和植物揮發(fā)物不同配方對蘋果蠹蛾的誘捕效果、蘋果蠹蛾成蟲與性信息素和寄主植物的互作行為等，并取得了很大的進(jìn)展；同時，在蘋果蠹蛾不同防治方法的效果評定等方面具備了較好的研究基礎(chǔ)，這為評估釋放遺傳修飾蘋果蠹蛾的防效提供了條件。

6 小結(jié)與展望

化學(xué)防治一直是害蟲防治的主要手段，但是“3R”問題的產(chǎn)生已經(jīng)引起了人們的高度關(guān)注，多種蘋果蠹蛾的控制策略仍存在很多問題，不能滿足防控或根除該害蟲的需要，因此對新防控技術(shù)的需求日益增強(qiáng)。不育昆蟲技術(shù)是一種對環(huán)境無毒無害的特異性根除或抑制靶標(biāo)種群的方法，且不存在抗性問題。利用遺傳修飾技術(shù)改進(jìn)傳統(tǒng)SIT，是利用生物技術(shù)防控害蟲的新思路，研究以生物技術(shù)為手段的蘋果蠹蛾遺傳轉(zhuǎn)化品系，是今后蘋果蠹蛾防控技術(shù)發(fā)展的趨勢(Fergusonet al.，2011)。

蘋果蠹蛾不育昆蟲釋放技術(shù)的研究和應(yīng)用在國際上已有較成熟的經(jīng)驗，遺傳修飾轉(zhuǎn)化研究也取得了階段性的進(jìn)展，驗證性研究已經(jīng)證實了能夠用于該物種轉(zhuǎn)化的啟動子和標(biāo)記基因，同時證明了構(gòu)建轉(zhuǎn)化品系的可行性。目前，蘋果蠹蛾的飼養(yǎng)技術(shù)、生物學(xué)研究和檢測調(diào)查技術(shù)均已較為完善，且具備了一定的分子生物學(xué)研究基礎(chǔ)，這為蘋果蠹蛾遺傳修飾轉(zhuǎn)化品系的構(gòu)建以及釋放效果的評定創(chuàng)造了條件。我們應(yīng)充分利用現(xiàn)在的各種優(yōu)勢，開展蘋果蠹蛾的遺傳防控技術(shù)和應(yīng)用基礎(chǔ)研究，使其與生物防治和化學(xué)生態(tài)調(diào)控等其他防控方法協(xié)同作用，形成以遺傳修飾昆蟲釋放技術(shù)為核心的防控技術(shù)體系，并進(jìn)行示范應(yīng)用和推廣，以控制其擴(kuò)散，逐步降低其種群數(shù)量，并最終達(dá)到在我國根除蘋果蠹蛾的目的。

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(責(zé)任編輯：楊郁霞)

The status of the integrated pest management of the codling moth，Cydia pomonella(L.)in China，and the prospects for the application of genetically modified insects

Jian-ru SHEN1＋，Qiang WU1＋，F(xiàn)ang-hao WAN1，2?
1State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests，Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100193，China；2Department of Agronomy and Plant Protection，Qingdao Agricultural University，Qingdao，Shandong 266109，China

The codling moth，Cydia pomonella(L.)(Lepidoptera：Tortricidae)，is a worldwide quarantine pest of fruits and nuts. Efforts to control the codling moth in the past mostly relied on broad-spectrum chemical pesticides.Recently，alternative non-chemical control methods such as mating disruption and the granulovirus ofC.pomonella(CpGV)are increasingly being adopted，the pest could not be eradicated or suppressed effectively.This lead to a demand for new control tactics that are not only effective but also friendly to the environment.The sterile insect technique(SIT)is one of the cost effective methods for eradication or suppression of the target population.However，the traditional SIT have some drawbacks：the amount of radiation required for full sterilization leads to lower competitiveness and field performance than those of the wild type，and the sex identification requires manual separation，making the method very labor-intensive.The developments of the genetically modified insects may address some of these limitations. Research progress in the SIT developmental history and the improvement caused by the genetically modified approach in the codling moth is reviewed，and the advantages and the feasibility of the genetically modified approach for codling moth control in China is also discussed.

Cydia pomonella；IPM；sterile insect technique；genetically modified insect；feasibility

10.3969/j.issn.2095-1787.2015.04.002

2015－06－08 接受日期(Accepted)：2015－09－10

國家“十一五”科技支撐計劃項目(2006BAD08A17)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項經(jīng)費項目(200903042)作者簡介：申建茹，女，博士后。研究方向：入侵昆蟲抗逆性生物防治。E-mail：sjrhappy2008＠126.com

＋同等貢獻(xiàn)作者(The two authors contributed equally to this work)

?通訊作者(Author for correspondence)，E-mail：wanfanghaocaas＠163.com