方興未艾的入侵生物學（綜述）

陳 清 碩

（揚州大學 農學院，江蘇 揚州 225009）

方興未艾的入侵生物學（綜述）

陳 清 碩

（揚州大學 農學院，江蘇 揚州 225009）

現代生物入侵現象日益嚴重，一門新的生物學部門——入侵生物學運用而生。入侵生物學對生物入侵的定義是某種生物從原來分布的區(qū)域擴張到一個新的地區(qū)，在新的地區(qū)內過度繁殖、擴散并持續(xù)下去。入侵種和本地植物競爭空間和食物，破壞棲息地和食物網，降低水質，并且傳播疫病和寄生蟲，從而使當地經過長期進化形成的穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，對入侵地的農、林、牧、漁業(yè)造成很大的影響，病原體致病微生物的傳播則直接威脅當地居民的健康。入侵生物學要解決的核心問題是：什么樣的物種才會成為入侵種和什么樣的群落才容易被入侵。因為生物入侵現象的復雜性，入侵生物學的研究進展較緩慢，尚處在積累經驗和資料的初步階段，還有待進一步的從多學科角度開展綜合性的研究。

生物入侵；入侵生物學；入侵主導因素

本來，地球上的生物受到地理氣候環(huán)境的限制，僅僅依靠自然力，如風、水流、氣流、動物攜帶等難以廣泛的散布，但隨著國際經濟交流的日益頻繁，對物種原有的地理阻隔因素已在逐步消失。當前，在世界上已經找不到一個沒有外來物種的地方 [1] ，但有些外來種在該地卻獲得機會進行了過度的繁殖，轉化成入侵種，對當地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能造成了影響，其危害性不僅會表現出巨大的經濟損失，而且威脅到人類的健康和可持續(xù)生存與發(fā)展。當前，對生物入侵（biologlcal invasion）的定義是指某種生物從原來分布的區(qū)域擴張到一個新的地區(qū)，在新的區(qū)域內過度的繁殖、擴散并維持下去 [2] 。通常，外來種的引入會產生兩方面的效應：有益和有害。我國一些主要的農作物如小麥、玉米、馬鈴薯、蕃茄、胡蘿卜、大蒜、花生、甘薯、甜菜、鳳梨、蕃木瓜、黃瓜、南瓜、辣椒等和許多家畜種類和品種都是來自其他地區(qū)，林業(yè)、園林、園藝綠化過程中的外來種就更多了，像我國引進原產南美州的橡膠樹就打破了美國 20 世紀50 年代對我國的封鎖，建立和發(fā)展了我國的橡膠工業(yè) [2-4] 。這類正常的引種，人為控制其繁衍和擴散，不僅不造成生物或生態(tài)學的危害，相反的還給我們帶來了巨大的經濟效益和生態(tài)社會效益。但另一方面，外來種常以一種特殊的隱秘的生物污染形成表現出來，以不可預測、難以及時發(fā)現和不可逆的后果過度的繁殖和蔓延，形成為暴發(fā)性的種群。它們和本地物種競爭空間和食物，破壞棲息地和食物網，降低水質，并且傳播疾病和寄生蟲，從而使經過長期進化形成的當地相對穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，對入侵地的農、林、牧、漁業(yè)生產造成很大的影響，在一些地區(qū)甚至造成毀滅性的打擊，病原體致病微生物的傳播則直接威脅當地居民的健康。對這種起破壞性的外來物種就稱為入侵種，很早就成為生物學的研究對象，因為入侵現象日益嚴重，一門新的生物學部門——入侵生物學運用而生，直到 1958年 Elton才首次出版了一部介紹生物入侵的經典著作《The Ecology of Invasion by Animals and Plants》 [5] 。

據報道，我國的生物入侵現象已很嚴重 [4] 。一些已曝光的入侵種如南方的水葫蘆、西南的紫莖澤蘭、熱帶的微甘菊等對我國的生態(tài)系統(tǒng)和經濟發(fā)展造成了巨大的損失。據中科院上海辰山植物科學研究中心組織的調查，目前我國的外來入侵植物有 513 種。在世界自然保護同盟所公布的全球 100 種最具威脅的外來物種中，我國發(fā)現了 50 種，我國各省份幾乎全部都受到入侵物種的“攻陷”，甚至連許多國家自然保護區(qū)也發(fā)現了入侵植物。西南和東南沿海是外來植物入侵的重災區(qū)，在513種外來入侵物種中，分布在東南沿海地區(qū)的有 108 種，云南省是外來入侵物種最多的省份，已發(fā)現了 34 種。入侵我國外來植物的原產地以南美洲為最多，其次是北美洲，二地之和占所有入侵種的一半以上。從生物分類看，菊科、豆科、禾本科是構成我國外來入侵植物的主體，特別是我國林業(yè)有害生物危害在逐年增加，發(fā)生面積已由 2000年的0.08億 hm2上升到2013年的0.12億 hm 2 ，直接經濟損失也由每年800億元以上升到1 100億元。

外來物種入侵造成的經濟影響主要存在二個方面，一是對潛在的經濟產出造成影響，如作物產量的降低、畜牧動物和魚類的生活力下降；另一方面是為控制入侵所造成的直接費用，包括植物檢疫、防治及清除入侵物種的費用等。 如美國一年內為清除外來入侵種造成的直接和間接費用每年達 1 380 億美元，我國每年也造成數千億人民幣的損失。20 世紀 90 年代初侵入中國的美洲斑潛繩（Liriomyza sativae），1995 年在四川就造成損失 2.4億元人民幣， 山東為 11億元 [2] 。 1966 年紫莖澤蘭就使四川瓊山州的羊死亡6 萬多頭 [5] ；浙江溫州市和福建莆田市 1999 年用于打撈水葫蘆的費用分別達 1 000萬和 500萬元，全國打撈水葫蘆的費用至少超過 1 億元。水花生（俗稱革命草 Alternanthera philoxeroides）對水稻、小麥、玉米、甘薯、萵苣 5 種作物全生育期引致的損失達 45%、36%、19%、63%和 47%。據估計，2000 年中國因入侵種造成的經濟損失為14.45 億美元，其中造成的直接損失占 17%，間接損失占 83% [2] 。

當前，人們的關注還只集中在生物入侵造成的經濟損失上，對其潛在的更嚴重的后果，如對生物多樣性的破壞、甚至造成有些物種的滅絕尚未受到重視。生物多樣性是人類社會賴以生存發(fā)展的基礎，生物入侵是導致原生物種衰竭生物多樣性減少的重要原因。因為生物入侵這一過程的復雜性，多年來這一領域的研究進展緩慢，多停留在入侵現象的觀察和描述上，定量實驗、生物技術、數學模型等手段的應用還很少。從理論上說，什么樣的物種才會成為入侵種？什么樣的當地群落才容易被入侵？是研究生物入侵的核心問題，對此尚沒有得到全面科學地解釋。

關于入侵的機制。1996 年Williamson 提出過一個所謂的 1/10 法則 [1,6] ，Williamson把生物入侵過程劃分為三個階段，一是從外地進入定居；二是在新地區(qū)建立種群；三是爆發(fā)性的繁殖產生負作用，每次成功的轉移概率在 5%～20%，平均概率在 10%左右，因而稱為 1/10法則。這樣看來，入侵種的形成是一個概率不高的事件， 但 1/10 法則并不能解釋一些現象， 如人工引種的優(yōu)良品種植物成功的概率是很高的，相反的，在一些當地環(huán)境受到破壞的地方，如建筑工地、垃圾堆、撂荒地、休閑地、路旁、公路兩則，倉庫空隙地、植被稀少的山坡、侵蝕地、次生灌木林地等，入侵成功的概率要高得多，而在原始的熱帶雨林中，從未發(fā)現過生物的入侵。這很顯然，在經常受到人類干預或已經退化的生態(tài)環(huán)境中，物種單一，一些資源被過度利用， 而另一些沒有被充分利用， 外來種正是借助那些沒有充分利用的資源而得到發(fā)展。在一個穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中，空間、光照和水分等資源已被充分利用，沒有閑置的生態(tài)位，外來種必須形成相當規(guī)模的種群后，才可能與本地物種競爭。如果外來種適應了新的環(huán)境，種群數量急劇增加，具有合理的年齡結構和性比，形成了快速增長不斷向四周蔓延擴張的能力，當地又缺乏控制該物種種群數量的生態(tài)調節(jié)機制，使其產生生態(tài)暴發(fā)，轉化成為入侵種。

不過，從一些外來種轉化為入侵種的歷史看，外來種定居后確實不會馬上大面積擴散，表現為一種“停滯”狀態(tài) [7] ，有些物種往往要經過很長的時間才顯示入侵性。如水葫蘆的種子在水下可存活 20年，原產巴西東北部，1901 年從日本引入臺灣作觀賞花卉用 [8] ，20 世紀 50 年代，改用做豬飼料推廣后才大量逸生，堵塞河道，影響航運和水產品繁殖，破壞水生生態(tài)系統(tǒng)，威脅本地的生物多樣性，死后沉入水底腐爛造成水質污染，影響生活用水，孳生蚊蠅，我國從引進到轉化為入侵種，大約經過了 50 多年的時間。1964年南京大學從英國、丹麥引進 4批大米草（Spartina arglica）苗和種子，1979年又引入互花米草（Spartina alterniflora） [2] ，以彌補先前引進的大米草植株較矮產量低的缺陷，大約經歷了 40 年的推廣種植，面積不斷增加，對保護灘涂不被海水吞沒功不可沒，據統(tǒng)計，1963年全國僅 700 hm 2 ，1979 年為 2 106 hm 2 ，1983 年為 3.3×104hm 2 ，至今已達數 10萬 hm 2 ，江蘇省沿海各地約占一半，目前已公認為一個入侵物種。因其使原有的海灘大片紅樹林日趨退縮，同時侵占河道，給海上漁業(yè)運輸業(yè)帶來不便，降低浮游和底棲生物量，使沿海貝類、蟹類、藻類大減，紫菜、海參的產量也深受影響，而且影響海水交換誘發(fā)赤潮等，特別在福建寧波沿海地區(qū)，因3/4的灘涂被大米草侵占，水產品和其它植物無法立足，尤其是漁民在灘涂上“陶小海”即撿拾海產品時，一旦海潮到來，在茫茫的大米草中難以辯清方向造成喪生的悲劇，因此當地人已對大米草“談草色變”，稱之為“食人草” [9-10] 。這些例子都說明，凡事“過猶不及”是一個普遍的規(guī)律，入侵物種產生負作用不是突然發(fā)生的，都是由于疏于管理需較長的時間內才能造成的，如果人們有較高的生態(tài)意識，及早防范是完全可以避免的，防范得越早，避免的可能性就越大。但遺憾的是，一個物種進入到新的地方，對其適應能力、存活、繁殖能力一時很難判斷，有的物種引進 30～40 年以上，卻不能確定是否會成為入侵種，如 1959年我國從北美引種火炬樹（Rhus typhina）能否在北京園林建設中應用，至今都沒有定論，有的學者認為火炬樹一旦大量繁殖，去除困難，后患無窮；有的學者則認為，聯合國糧農組織報導世界各地所記錄的 443 種入侵木本植物中沒有火炬樹 [2] ，那么，火炬樹應該是一種促進干旱、半干旱地區(qū)和土地退化地區(qū)植被重建的優(yōu)良樹種。

值得重視的是，危害嚴重的入侵種大多是人工引入的，如以上提到的水葫蘆、大米草、水花生和荊豆、馬櫻丹、福壽螺等也多系人工引入，我國至少有 50%的入侵種都是人工引入的 [2] 。完全可以說，生物成功的入侵是人類造成的一種全球性的生態(tài)系統(tǒng)退化現象。因入侵種大肆泛濫，抑制其它物種的生存，降低生物多樣性，打破了生態(tài)系統(tǒng)自然穩(wěn)定的平衡，最終危害人類自身，可見人為因素在起著主導的作用。

關于生物入侵與當地植物群落的關系，科學家曾提出過多種假設，如天敵逃避說（enemy release hypothesis）、資源機遇說（resource opportunity hypothesis）、空位生態(tài)說（empty niche hypothesis）等 [1-2] ，但這些假說往往只從入侵的某個環(huán)節(jié)去預測入侵的整個過程，缺乏普遍性和必然性，因此在應用時有局限性。入侵種有很高的生態(tài)適應性、有很高的繁殖力和傳播力（如種子很小或帶毛很易傳播）是沒有疑問的，被入侵地有足夠的可利用的資源、當地缺乏自然控制的機制，和人類頻繁的進入，很容易帶來外來種成功的定居也是沒有疑問的。但不可否認，某個主導因素起決定性的作用也是可能的。如 20 世紀60 年代以來，美國、澳大利亞、泰國等 28 個國家相繼采用天敵，用水葫蘆的專食性天敵水葫蘆象甲（Neochetina eichhroniae）消滅入侵水葫蘆獲得 80%以上的效果。我國浙江省 1996 年在溫州實驗，在面積為 1 372 km2的水域中，水葫蘆 100%的覆蓋，釋放1 000 只象甲，放蟲的第 1 年，看不到什么作用，2年后，覆蓋率減少了 25%，只是等到第 3 年，99%的水葫蘆才被清除。之后，因水葫蘆減少，象甲開始向四周擴散，在鄰近 3 000 m2的河道上，70%的水葫蘆也被消除 [5,11] ，這說明入侵種在當地沒有天敵，這一個因素也可能對入侵種形成暴發(fā)。本來，水葫蘆的防除僅靠人力打撈，費時費力，噴施藥劑造成污染，采用生物防治雖見效慢，但沒有副作用，而且節(jié)省了開支?？磥?，采用人力打撈、化學防除和生物防治的綜合方法對降低入侵種的危害是十分有效的。綜合防治雖很有效，但需付出較多的成本，如果再配合對入侵種的合理利用，形成一些實用的產品，創(chuàng)造經濟價值，才是最理想的防治方法，今后應大力加強這種變害為利的研究。

因為任何事物都是辯證的，人類最初引入外來種就是為了獲利。像入侵種水葫蘆的營養(yǎng)價值很高，可以開發(fā)成優(yōu)質的飼料，其榨汁可成為一種可口的保健飲料，而且它有很強的凈化水質的能力，1 hm2水葫蘆可以吸收掉 800 人排放的 N、P 元素，廢水中的污染物質首先被根系吸附，然后被根系中的微生物降解，二者協(xié)同作用能提高氧化糠的凈化效率，觀察表明，水面只要有 1/2～1/4 水葫蘆的覆蓋，就可使全水域變得清澈透明。對其它一些入侵種，如互花米草可提取有很高防治心腦血管疾病效果的草黃酮（IFS） [5] 。兇惡的雜草紫莖澤蘭也可以制成廣譜農藥，經發(fā)酵后可除去毒性成為優(yōu)質的飼料，還可以提取香精和用作染料，而且可利用其高纖維含量制成刨花板等綠色建筑材料等 [5] ，可見，進一步開發(fā)利用入侵種是一個應受到重視的研究課題。

另一方面，要加強生物入侵的基礎理論研究，以豐富對已入侵物種侵入過程的理性認識，為預測和生態(tài)風險評價提供理論依據。還應當開展試驗，進行動態(tài)模擬研究，提出各種有效切實可行的防治方法和加強各個研究領域的交流和合作，對一些特殊物種的生物學特性、生態(tài)適應性、生長環(huán)境、繁殖方法、食物鏈組成和可能引起的危害與入侵途徑等，應有完整的記錄，以資借鑒。

由于社會發(fā)展進步，人類對非人類居住的原始生態(tài)圈進行開發(fā)，導致了一些新型病原體對人類的入侵。如 Aids、SARS、埃博拉、尼帕病、流感等，對這許多直接危害人類生命的病原體及其傳播過程，因缺少研究，對其知之尚少，極有待于生物學和醫(yī)學家的合作，為人類公共衛(wèi)生體系的建立作出新貢獻。在人類歷史上，雖人畜共患病早已有之，但今天人與動物疾病的關系已形成了新的特點，尤其是宿生動物身上寄生的病原微生物，經過基因突變傳染給人的致病原，一旦致人發(fā)病，因人類對這些新病原沒有免疫力，造成的后果就非常的嚴重。

現代生物技術對生物多樣性既有積極意義，也有消極影響。生物技術學家利用生物資源，通過改造遺傳物質創(chuàng)造的新物種也可能形成一種新型的人工生物入侵，有關許多問題至今尚沒有明確的認識。如轉基因產品對環(huán)境的影響，轉基因產品是否破壞生物的多樣性，含有抗蟲基因的食品是否威脅人類的健康，以及轉基因產品帶來的倫理問題等。由于生物技術有可能制造新的威脅，這種威脅現在被稱為生態(tài)恐怖主義[12]。因為遺傳修飾過的樹可能會對自然生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重的破壞，因此一些激進分子砍掉了Strauss 博士在俄勒岡州大學實驗點種植的轉基因樹，針對轉基因植物的這種類似的破壞行為在英國和加拿大也有發(fā)生。但筆者認為這種行為未免過于激動，這些青年人不知道科學家為轉基因的研究付出了多么艱辛的勞動，也不了解那種改造生物遺傳特性的研究今后可能會帶給人類多么大的福祉。

由此看來，入侵生物學涉及的問題廣泛。我國對外來入侵生物的研究還處在方向單一、積累經驗和資料的初步階段，進一步的研究還有待于向如基因、個體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)等不同層次方面深入的研究，而且還應向更高水平如分子生物學、分子生態(tài)學、生態(tài)遺傳等交叉研究的方向發(fā)展。特別在應用方面，要依靠科技創(chuàng)新，構建外來入侵種的風險評估和診斷，形成整套的程序化、制度化的管理體系，能實現早期的監(jiān)測預警和制訂防治技術的規(guī)范和標準。 更重要的是要加強和普及生物多樣性知識的教育，充分的調動公眾的積極性提高全社會的防范意識，才能使入侵生物的防控工作更加科學和有效。

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On Invasion Biology

CHEN Qing shuo

(College of Agronomy, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China)

Now, biological invasion is becoming more and more serious, which causes the emerge of a new subject: Invasion Biology. Biological invasion is the biological expansion of a certain organism from its original distribution region to a new area, and is sustained with excessive reproduction. Invasive species compete with native species for space and food, do great damage to habitats and food nets, reduce water quality, spread diseases and parasites, and in the end destroy the stability of local ecological system formed over a long evolution, and so will be greatly affecting agriculture, forestry, animal husbandry, and fishery in the intrusion area. And the dissemination of pathogenic microorganisms is also a direct threat to the health of local residents. The core problem of invasion biology is to find what kinds of species are invasive and what kinds of communities are vulnerable. Because of the complexity of biological invasion, the research of invasion biology is still on the initial stage of experience and data accumulation, and needs to be further studied from a multi-disciplinary perspective.

biological invasion? invasion biology? dominant invasion factor

陳清碩. 方興未艾的入侵生物學（綜述）[J]. 生物災害科學, 2015, 38(1):71-74.

2015-01-29

陳清碩，男，教授，主要從事土壤、生態(tài)、地質地貌研究，E-mail:782176296@qq.com。

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2095-3704（2015）01-0071-04