誘導(dǎo)水稻抗瘟性及誘抗機(jī)理研究進(jìn)展

胡 能，涂國全，黃 林

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院，江西 南昌 330045）

誘導(dǎo)水稻抗瘟性及誘抗機(jī)理研究進(jìn)展

胡 能，涂國全，黃 林*

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院，江西 南昌 330045）

稻瘟病是危害水稻三大病害之首，水稻稻瘟病誘導(dǎo)抗病性具有持久性、廣譜性、安全性、系統(tǒng)性等而對未來水稻稻瘟病的防治發(fā)揮巨大的作用。綜述近年來國內(nèi)外水稻誘導(dǎo)抗瘟性的研究進(jìn)展，對生物及非生物誘導(dǎo)因子和誘導(dǎo)機(jī)理的三個(gè)方面進(jìn)行了介紹，并提出對現(xiàn)在一些研究不足以及未來的發(fā)展方向。

稻瘟??；誘導(dǎo)抗病性；誘導(dǎo)因子；誘導(dǎo)機(jī)理

0 前 言

水稻（Oryza sativa）是世界主要糧食作物之一，被世界上超過 60%的人口作為主要食物，其種植區(qū)域主要分布在亞洲 [1] 。稻瘟病是由真菌—稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）引起的威脅著全球水稻種植區(qū)域的三大病害之一，嚴(yán)重時(shí)可造成水稻減產(chǎn) 50%，甚至更多；據(jù)估計(jì)，世界上每年因稻瘟病害導(dǎo)致的水稻減產(chǎn)，足以養(yǎng)活 6 000 萬人 [2-3] 。稻瘟病菌可以感染水稻從成苗至成熟結(jié)實(shí)的任何生長階段，水稻稻瘟病可分為：苗瘟、葉瘟、節(jié)瘟、穗頸瘟、谷粒瘟，其中穗頸瘟對水稻產(chǎn)量影響最大 [4] 。目前，化學(xué)農(nóng)藥是防治水稻稻瘟病害的主要方式，隨著傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥長期使用造成的污染環(huán)境、病菌抗性增強(qiáng)、發(fā)病增加、破壞生態(tài)平衡等問題日益顯著。因此，尋找經(jīng)濟(jì)、節(jié)約、環(huán)保、可持續(xù)的防治稻瘟病害新方法尤為迫切。近年來，通過各種生物和非生物逆境的誘導(dǎo)可以激活植物自身的免疫系統(tǒng)，增強(qiáng)植物抗性，達(dá)到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對病蟲害控制的目的被廣泛研究 [5] 。研究植物誘導(dǎo)抗性防治稻瘟病害不僅可以作為新的防治稻瘟病害的方法，還可以為以后植物誘導(dǎo)抗性的研究提供理論基礎(chǔ)。

1 誘導(dǎo)抗性

誘導(dǎo)抗性(induced resistance)是指利用物理、化學(xué)或生物因子預(yù)先處理植物，激活植物對病蟲害和逆境的反應(yīng)而產(chǎn)生的局部抗性（過敏性抗性）或系統(tǒng)抗性 [6] 。前者是指在被誘導(dǎo)的部位直接產(chǎn)生抗性的現(xiàn)象（過敏性反應(yīng)、植物抗毒素分泌、胞壁強(qiáng)化等）；后者則是指植物經(jīng)局部誘導(dǎo)后在非誘導(dǎo)部位產(chǎn)生抗性的現(xiàn)象 [7] 。這是植物通過各種化學(xué)和物理屏障來應(yīng)對逆境的自然防御現(xiàn)象，這種防御機(jī)制不僅可以發(fā)生在病原體侵染的部位，還能延伸至遠(yuǎn)側(cè)組織，使植物具有持久，廣譜的病原體抗性；此外，植物誘導(dǎo)抗性是基于多種機(jī)制共同作用，這使得病原體對這一防御機(jī)制不可能很容易產(chǎn)生抗性 [8-9] 。目前，研究的植物誘導(dǎo)抗病性的誘導(dǎo)因子可分為生物誘導(dǎo)因子和非生物誘導(dǎo)因子兩大類。

1.1 生物誘導(dǎo)因子

生物誘導(dǎo)因子包括促進(jìn)植物生長的根際細(xì)菌(PGPR)或促進(jìn)植物生長的真菌(PGPF)，自身病原物、病原物的非親和小種(株系)、弱致病株系、近似種及其處理物等產(chǎn)生誘導(dǎo)抗病性的因子 [10] 。

Krishnamurthy 等[11]用熒光假單胞菌 7-14（Pseudomonas fuorescens 7-14）和惡臭假單胞桿菌 V14i （P.putida V14i）誘導(dǎo)水稻產(chǎn)生了抗瘟性。相關(guān)的菌株或其他種類的菌株可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性，使植物獲得提高抵抗病原體的能力，這種現(xiàn)象被稱之為交叉保護(hù)作用 [12] 。范靜華等 [13] 用稻瘟病菌生理非致病小種 ZB25、ZC9、ZA57 對珍龍 13、四豐 43、東農(nóng) 363 三個(gè)品種水稻進(jìn)行誘導(dǎo)，水稻均產(chǎn)生抗瘟性。此外，Kanno等 [14] 研究發(fā)現(xiàn)，白背飛虱可以誘導(dǎo)水稻對稻瘟病菌的抗性，并能強(qiáng)烈的抑制稻瘟病癥狀的發(fā)展。由于生物誘導(dǎo)因子作為誘導(dǎo)劑時(shí)本身具有致病性，有時(shí)作物會(huì)產(chǎn)生局部壞死反應(yīng)，特別是對其他的作物可能具有較強(qiáng)的破壞性。因此，在田間使用生物誘導(dǎo)因子時(shí)需要認(rèn)真考察實(shí)際情況。

1.2 非生物誘導(dǎo)因子

非生物誘導(dǎo)因子主要為化學(xué)誘導(dǎo)因子、物理誘導(dǎo)因子?；瘜W(xué)誘導(dǎo)因子其本身并不能直接殺死病菌，但經(jīng)過其處理后的水稻可以產(chǎn)生抗瘟性 [10] 。茉莉酸（jasmonic acid，JA）與水楊酸(salicylic acid , SA)是植物體內(nèi)激活植物抗病防衛(wèi)反應(yīng)的信號分子，在體外不能抑制稻瘟菌分生孢子萌發(fā)及菌絲生長，但可以作為植物抗性誘導(dǎo)劑 [15-17] 。Daw 等 [5] 利用外源水楊酸處理水稻可以明顯增強(qiáng)水稻對稻瘟病菌的抗性。鄒志燕等 [18] 以外源茉莉酸誘導(dǎo)水稻幼苗抗瘟性，水稻幼苗的誘抗效果超過 55%。還有許多正在被研究的化學(xué)誘導(dǎo)劑如：噻菌靈、β-氨基丁酸、哌拉西酸、苯并噻二唑等等 [19] 。

一些重金屬也能夠誘導(dǎo)植物抗病性，Kodama 等 [20] 以 Cu2+、Fe2+、Hg2+、Mg2+、Co2+等金屬離子分別對水稻葉片進(jìn)行誘導(dǎo)；研究表明，Cu2+誘導(dǎo)水稻葉片生成了水稻素 A、B、C、D 及稻殼酮 A、B，其中對稻殼酮 A 的誘導(dǎo)效率最高，生成滯后期最短；Fe2+和 Hg 2+ 的誘導(dǎo)活性大大低于 Cu 2+ ，僅分別為其的 37%和 20%；而 Mg2+和 Co2+幾乎沒有誘導(dǎo)活性 [21] 。

抗生素可以直接作用于病原菌也可以用于誘導(dǎo)水稻抗性；鐘麗娟等 [22] 對水稻噴施四霉素可以誘導(dǎo)水稻防御酶系活性升高，增強(qiáng)抗病性以防止病菌侵染。

某些物理誘導(dǎo)因子也能誘導(dǎo)水稻稻瘟抗性如：高溫、低溫、光照及機(jī)械損傷等處理。Schweizer 等[23]研究發(fā)現(xiàn)受傷處理水稻可以誘導(dǎo)水稻抗稻瘟性，受傷處理的水稻發(fā)生了類似系統(tǒng)性抗性并且有發(fā)病機(jī)制相關(guān)的 mRNA或蛋白質(zhì)的積累。

2 誘導(dǎo)抗性機(jī)理

2.1 植保素合成與積累

植保素是植物受到生物或非生物因子誘導(dǎo)后，在體內(nèi)合成并迅速積累在植物抗病過程中起著重要作用的抗微生物活性的小分子化合物 [24] 。 植保素能抑制菌絲生長或使菌絲死亡， 從而抑制病原菌的生長 [25] 。余萍等 [26] 以水稻稻瘟病菌誘導(dǎo)水稻杭病品種“金早 9 號”與感病品種“矮腳南特”后，分離提取到可能屬于黃酮類化合物的植保素。Peng等 [27] 發(fā)現(xiàn)在稻瘟菌侵染水稻后，葉片中特異性合成和累積了兩種未知的抗菌物質(zhì) RF1、RF2。范軍等 [28] 以非親和性稻瘟菌侵染水稻，在水稻葉片中檢測出特異性誘導(dǎo)的抗菌性物質(zhì)RF2及未發(fā)現(xiàn)的水稻植保素P2。 王瑞霞等 [29] 利用水楊酸誘導(dǎo)水稻抗瘟性； 發(fā)現(xiàn)水楊酸誘導(dǎo)處理后CO39 和 CA101A51 兩個(gè)品系的水稻產(chǎn)生了分支酸、丁子香酚、稻殼酮 A、稻殼酮 B，4 種化合物，且水楊酸甲酯、苯酚、豆甾醇和 β-谷甾醇、兩種酯類物質(zhì)、十一碳烷等化合物含量均發(fā)生變化；水楊酸誘導(dǎo)處理后調(diào)動(dòng)了抗病相關(guān)的次生代謝及植保素及其他抗菌物質(zhì)的合成，從而提高植物的抗病性。

2.2 酶活性的變化

誘導(dǎo)后水稻內(nèi)與酚代謝物相關(guān)的酶活性增強(qiáng)，目前研究較多的酶有苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、脂氧合酶(LOX)、過氧化氫酶(CAT)、β-1，3-葡聚糖酶以及幾丁質(zhì)酶等。

苯丙氨酸解氨酶是苯丙烷類代謝途徑的關(guān)鍵酶，也是合成木質(zhì)素的關(guān)鍵酶，參與植物體內(nèi)類黃酮植保素、木質(zhì)素的合成 [30-31] 。潘哲超等 [32] 以低濃度稻瘟菌毒素誘導(dǎo)不同品種水稻幼苗的抗病性；研究表明水稻內(nèi) POD和 PAL被激活，抗病品種活性比感病品種易被毒素激活。

活性氧和脂氧合酶可以以非酶促和酶促方式攻擊植物膜系統(tǒng)，啟動(dòng)膜脂過氧化的發(fā)生并直接與植物的過敏性壞死反應(yīng)相聯(lián)系 [33] 。李云鋒等 [34] 以稻瘟菌來源的 GP66 誘導(dǎo)水稻 C101LAC（親和性互作）及 CO39（非親和性互作）的抗瘟性，研究發(fā)現(xiàn)兩種水稻均出現(xiàn)了超氧陰離子積累和 LOX 活性，其活性的升高導(dǎo)致非親和性互作水稻的膜脂過氧化；SOD 和過 CAT 活性均趨于下降，但非親和性互作水稻 POD 活性則在誘導(dǎo)早期高于親和性互作水稻，可能與其參與其它抗性有關(guān)，證明膜脂過氧化的發(fā)生是激發(fā)子誘導(dǎo)水稻抗性的主要生理機(jī)制之一。

植物幾丁質(zhì)酶主要是水解幾丁質(zhì)多聚體中的 β-1,4-糖苷鍵，特殊的幾丁質(zhì)酶還具有溶菌酶活性或催化轉(zhuǎn)糖基反應(yīng)，幾丁質(zhì)酶與 β-1,3-葡聚糖酶具有抗病協(xié)同性 [35-36] 。孫萬春等 [37] 發(fā)現(xiàn)接種稻瘟病菌后能誘導(dǎo)幾丁質(zhì)酶活性的快速上升，β-1,3-葡聚糖酶活性在接種后緩慢上升；并且接種稻瘟病菌后水稻葉片總可溶性酚含量快速上升；水稻葉片中的木質(zhì)素含量在接種后快速上升并維持較高水平。

過氧化物酶是植物在逆境條件下酶促防御系統(tǒng)的關(guān)鍵酶之一，它能與超氧化物歧化酶、過氧化氫酶相互協(xié)調(diào)配合，使體內(nèi)自由基維持在一個(gè)正常的動(dòng)態(tài)水平，提高植物的抗逆性 [38] 。張智慧等 [39] 用外源茉莉酸甲酯(MeJA)處理誘導(dǎo)水稻 CO39 和 C101LAC 幼苗的抗瘟性， MeJA處理后 PAL、 POD、 CAT和 LOX 活性在早期得到增強(qiáng)，并產(chǎn)生了 β-1,3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶活性，結(jié)果顯著減輕了稻瘟病的發(fā)生。

多酚氧化酶和過氧化物酶活性提高可以大大增加酚氧化物的含量，并促進(jìn)木質(zhì)素的積累，使細(xì)胞壁增厚，從而抵抗病原的侵染和擴(kuò)展 [40] 。黃有凱等 [41] 研究發(fā)現(xiàn)哈茨木霉不僅對病原微生物有拮抗作用，而且能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性；對水稻噴施木霉發(fā)酵液后，水稻 PPO 和 POD 酶的活力提高，而且誘導(dǎo)產(chǎn)生了新的同工酶譜帶。

2.3 病程相關(guān)蛋白

病程相關(guān)蛋白是由植物寄主基因編碼，在病程相關(guān)情況下誘導(dǎo)生成的一類蛋白質(zhì)，它們與過敏性反應(yīng)和系統(tǒng)性獲得抗性的關(guān)系極其密切，病程相關(guān)蛋白在與病原物作用，植物抗性表達(dá)，誘導(dǎo)抗性信號的傳遞及協(xié)同作用等方面發(fā)揮重要的作用 [42-43] 。蔡新忠等 [44] 以 0.01 mmol/L水楊酸噴霧處理或稻瘟菌孢子懸浮液接種稻苗后，葉片中 PAL和定位于細(xì)胞不同部位的 POD，與細(xì)胞壁結(jié)合的 POD 和細(xì)胞間隙 POD 的活性迅速升高，沒有檢測到新 POD 同功酶帶出現(xiàn)，葉片中木質(zhì)素含量迅速增加；在 SA處理后的稻葉中提取到能抑制稻瘟菌分生孢子萌發(fā)、含有稻殼酮 A的抑菌物質(zhì)，并檢測到分子量分別為 48、52、59、 106.5 ku的堿性病程相關(guān)蛋白。劉文文等 [45] 研究用烯丙異噻唑誘導(dǎo)水稻，找到了 10個(gè)水稻蛋白質(zhì)差異表達(dá)位點(diǎn)；對其中 3個(gè)進(jìn)行質(zhì)譜分析，發(fā)現(xiàn)其分別具有泛醌一細(xì)胞色素 C 還原酶、蘇氨酸肽鏈內(nèi)切酶和蘋果酸脫氫酶活性；這些蛋白可能是通過提高植物的呼吸作用和啟動(dòng)泛肽依賴性的蛋白質(zhì)降解途徑的活化參與植物的誘導(dǎo)抗病機(jī)制。

3 展 望

水稻稻瘟病誘導(dǎo)抗病性具有持久、廣譜、安全、系統(tǒng)等特性，被世界各地的學(xué)者研究，并對誘導(dǎo)抗性的機(jī)理有了初步的了解。但我們對誘導(dǎo)抗性的機(jī)理還有許多空白地帶，加之大多數(shù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)并不是田間試驗(yàn)得到的，限制了誘抗劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的運(yùn)用。植物誘導(dǎo)抗性是由多因素、多基因共同調(diào)控的，因此，誘導(dǎo)劑的預(yù)防作用的意義大于防治作用。但植物誘導(dǎo)抗性可作為其他農(nóng)業(yè)防治方法如：化學(xué)農(nóng)藥、抗生素等重要的補(bǔ)充、輔助方法。如何對不同易感優(yōu)產(chǎn)品種的水稻，選用何種高效、合適的誘導(dǎo)劑以達(dá)到最好的抗瘟效果，這仍然需要我們繼續(xù)研究摸索。隨著誘導(dǎo)抗性機(jī)理研究的深入以及田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)的完善，水稻稻瘟誘導(dǎo)抗病性將會(huì)作為一種安全高效用量少，易降解低殘留，穩(wěn)定可持續(xù)的方法被廣泛運(yùn)用。

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Research Progress of Induced Resistance against Rice Blast and Its Resistance Mechanisms

HU Neng, TU Guo quan, HUANG Lin*

(College of Biological Science and Engineering, Jiangxi Agricultural University, Nanchang, 330045, China)

Rice blast is the most harmful rice disease among three major rice diseases. Induced resistance against rice blast will play an important role in the control of rice blast for its following characteristics: persistence, broad spectrum, safety, systemic， etc. Recent researches on induced resistance against rice blast, the biotic and abiotic induced resistance elicitors, and resistance mechanisms were introduced in this paper. Existing problems about the research and its development direction about induced resistance against rice blast in the future were also discussed.

rice blast? induced resistance? resistance factors? resistance mechanism

胡能, 涂國全, 黃林. 誘導(dǎo)水稻抗瘟性及誘抗機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2015, 38(1):66-70.

2015-03-01

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360450)

胡能，男，碩士生，主要從事微生物所產(chǎn)生物活性物質(zhì)研究，E-mail:huneng678@sina.com；*通訊作者：黃林，博士，E-mail:huanglin213@126.com。

S435.11

A

2095-3704（2015）01-0066-05