共軛亞油酸的生理功能及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

司倩倩，劉　斌，史雪萍，王述柏（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山東青島　266109）

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共軛亞油酸的生理功能及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

司倩倩，劉斌，史雪萍，王述柏*
（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山東青島266109）

摘要：共軛亞油酸（CLA）是亞油酸一系列構(gòu)象和位置異構(gòu)體的總稱。研究表明，CLA具有抗癌、降低膽固醇、抗動(dòng)脈粥樣硬化形成等作用。隨著對共軛亞油酸的深入研究，其在畜牧生產(chǎn)中將發(fā)揮積極的作用。文章就其生理功能和在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行了闡述。

關(guān)鍵詞：共軛亞油酸；生理功能；動(dòng)物生產(chǎn)

近年來，隨著脂肪營養(yǎng)研究的不斷深入，生物活性物質(zhì)共軛亞油酸的研究倍受矚目。共軛亞油酸（CLA）是在20世紀(jì)80年代末被發(fā)現(xiàn)的具有重要生理功能的脂肪酸。CLA是必需脂肪酸中亞油酸的異構(gòu)體，是一類含有共軛雙鍵的18碳脂肪酸的總稱。共軛雙鍵通常位于C9和C11位或C10和C12位，每個(gè)雙鍵可以呈順式或反式構(gòu)型存在，普遍存在于反芻動(dòng)物性食品中，如牛奶、奶酪、牛肉、羊肉及脂肪。近20年來，人們對共軛亞油酸的免疫作用、抗癌、防止動(dòng)脈粥樣硬化、營養(yǎng)再分配作用、抗氧化作用、抗過敏、抗糖尿病、降低脂肪、促進(jìn)生長、增加瘦肉率以及影響骨骼形成等生物學(xué)功能進(jìn)行了廣泛研究，通過大量研究發(fā)現(xiàn)，共軛亞油酸對人體健康和畜牧業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。

1　CLA的來源和合成

CLA幾乎存在于所有食物中，但其含量和生物活性存在巨大差異，CLA天然來源主要是反芻動(dòng)物的乳脂和肉制品。CLA產(chǎn)生的途徑包括天然來源和人工合成兩種。

1.1 CLA的天然來源

CLA作為食物中的天然成分，是20世紀(jì)70年代末由Pariza從研磨的牛肉中最早發(fā)現(xiàn)，具有抗突變作用，之后相繼發(fā)現(xiàn)奶及奶制品中也含有CLA，家禽和蛋類中也含有少量的CLA[1]。一般來說，CLA主要存在于反芻動(dòng)物牛、羊等的乳脂及其肉制品中，在一些植物中也發(fā)現(xiàn)了CLA的存在，但是含量非常少。動(dòng)物產(chǎn)品中所含的CLA較植物油中多，反芻動(dòng)物組織中CLA的含量較非反芻動(dòng)物組織中的含量要高。

乳制品是人們?nèi)粘z入CLA的主要來源，反芻動(dòng)物（牛、羊）及其乳制品中，乳脂中CLA含量為2～25 mg·g-1，有的甚至高達(dá)30 mg·g-1[2]。乳中CLA含量較高的是羊乳，其次是牛乳、豬乳和馬乳。至于肉類，牛肉中的CLA最早被研究，其脂肪中含有CLA 2.5～4.5 mg·g-1，而羊肉約含有CLA 5.6 mg·g-1，雞肉約含有CLA 0.9 mg·g-1，魚及蝦含有CLA 0.1～ 0.8 mg·g-1[3]。熱加工的乳制品如奶酪、酸乳酪等均含有一定量的CLA，植物油脂及果蔬等CLA含量則很少。此外，在人體血液、乳汁、膽汁中也發(fā)現(xiàn)有少量CLA。

1.2 CLA的人工合成

人工合成有化學(xué)合成法和生物轉(zhuǎn)化法。合成CLA的主要化學(xué)方法包括油酸烯丙醇脫水法、蓖麻油合成法、亞油酸堿性異構(gòu)化和酶催化亞油酸異構(gòu)化。最初人工合成的CLA是多種異構(gòu)體的混合物。最早是以亞油酸或富含亞油酸的植物油為底物，通過堿催化的異構(gòu)化反應(yīng)而合成。最新的合成工藝可使CLA更加純化，c9, t11-CLA（即順9，反11-CLA）和t10, c12-CLA（即反10，順12-CLA）異構(gòu)體含量>50%，非CLA成分<1%[4]。葉凱貞等認(rèn)為，目前人工合成CLA仍然是多種異構(gòu)體的混合物，大量分離純化得到單個(gè)異構(gòu)體的技術(shù)尚未解決[5]。

2　CLA的生物學(xué)效應(yīng)

2.1抗癌作用

CLA是動(dòng)物性食品中的天然成分，是一種安全且有抑癌活性的脂肪酸。CLA能降低腫瘤細(xì)胞增殖速度和腫瘤發(fā)生率，具有抗癌作用，這種功能在大量的活體試驗(yàn)或細(xì)胞體外培養(yǎng)試驗(yàn)中都得到了證實(shí)。一般認(rèn)為，異構(gòu)體c9, t11-CLA構(gòu)型起主要抗癌作用。有研究表明，CLA可抑制雌激素陽性MCF- 7細(xì)胞中原癌基因c-myc和雌激素陰性乳腺癌細(xì)胞（MDA-MB-231）的擴(kuò)散，從而對腫瘤細(xì)胞起抑制作用。有研究者研究了CLA在誘導(dǎo)小鼠前胃癌模型中對腫瘤啟動(dòng)階段的影響，結(jié)果表明，CLA在增加鳥氨酸脫梭酶活性的能力低于亞油酸和花生四烯酸，CLA能夠抑制前列腺素合成，可能通過前列腺素依賴機(jī)制，抑制腫瘤細(xì)胞的啟動(dòng)能力。劉家仁等研究了c9, t11-CLA誘導(dǎo)人體胃癌細(xì)胞SGC- 790細(xì)胞的凋亡作用，結(jié)果表明，c9, t11-CLA對細(xì)胞有顯著的抑制作用（P<0.05），并可誘導(dǎo)SGC-790細(xì)胞的凋亡[6]。

CLA的抗癌作用機(jī)理尚無定論，CLA的抑制癌癥作用主要有抑制化學(xué)致癌劑與DNA的附加體形成；抑制細(xì)胞毒素（LTB4）以及內(nèi)毒素等的產(chǎn)生；增強(qiáng)免疫效果；抑制持有雌激素受體的癌細(xì)胞增殖作用等[7]。盡管這些機(jī)理尚不明確，但CLA有抑制腫瘤細(xì)胞的作用還是得到了普遍認(rèn)同，并且有關(guān)CLA的抗癌機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

2.2免疫調(diào)節(jié)作用

CLA是一種能提高動(dòng)物體免疫機(jī)能、減少炎癥反應(yīng)的物質(zhì)，其主要是通過增強(qiáng)畜禽細(xì)胞免疫、體液免疫功能，影響某些細(xì)胞因子的分泌，降低免疫應(yīng)激的異化效應(yīng)來實(shí)現(xiàn)其免疫調(diào)節(jié)作用。Ymasaki等研究結(jié)果表明，日糧中CLA以劑量依賴的方式促進(jìn)脾臟和血清免疫球蛋白（IgG、IgM和IgA）的增加，當(dāng)CLA含量<0.5%時(shí)，在生物體內(nèi)可以促使脾淋巴細(xì)胞產(chǎn)生免疫因子，但對血清中免疫因子的含量沒有影響（P>0.05）[8]。Bassaganya等給哺乳仔豬日糧中添加CLA 0、0.67%、1.33%、2.0%，結(jié)果表明，42 d后與潔凈環(huán)境中生長的仔豬相比，生長于骯臟環(huán)境中的仔豬體內(nèi)對病毒感染產(chǎn)生免疫力的CD8+和淋巴細(xì)胞數(shù)量顯著增加（P<0.05），分別為21.7%、22.3%、28.0%、32.7%[9]。王璇琳等試驗(yàn)證明，CLA能夠從增強(qiáng)細(xì)胞免疫、體液免疫和單核-巨噬細(xì)胞功能3個(gè)方面對機(jī)體的免疫能力進(jìn)行有效調(diào)節(jié)[10]。賴長華等試驗(yàn)結(jié)果表明，CLA能緩解免疫應(yīng)激引起的仔豬生長抑制，可能與CLA能夠抑制炎性細(xì)胞因子的分泌有關(guān)[11]。張培松等也報(bào)道，在灘羊日糧中添加不同劑量的CLA，結(jié)果表明，添加CLA 2%的灘羊血清中免疫球蛋白（IgG）含量比添加CLA 1%的灘羊高，添加CLA 1%的灘羊血清中IgG含量比不添加CLA的灘羊顯著升高（P< 0.05），灘羊血清中的腫瘤壞死因子（TNF-α）含量隨CLA劑量的增加而顯著降低（P<0.05）[12]。

CLA可以提高機(jī)體的免疫能力，這對于機(jī)體的抗病應(yīng)急和生長發(fā)育具有非重要的意義。另外，CLA可通過減少前列腺素E2（PGE2）合成量，促進(jìn)白細(xì)胞介素-2（IL-2）的合成和T細(xì)胞的增殖，調(diào)節(jié)免疫功能。

2.3降低動(dòng)物體脂肪，防止動(dòng)脈粥樣硬化

Brandebourg等研究發(fā)現(xiàn)，飼料日糧添加t10, c12-CLA能以劑量依賴型抑制豬前體脂肪細(xì)胞的增殖和分化，并降低過氧化物酶體增殖體激活受體γ （PPAR γ）水平，但CLA混合物僅能抑制分化，對前體脂肪細(xì)胞的增殖無顯著影響（P>0.05）[13]。曹瑞等飼喂成年雌性SD大鼠基礎(chǔ)飼料和高脂高糖飼料，5周后灌胃CLA，灌胃1個(gè)月后處死動(dòng)物，結(jié)果表明，與肥胖對照組相比，CLA的低、中、高劑量組體重和血清甘油三酯水平分別降低5.28%、5.67%、7.16%和18.6%、34.8%、49.1%[14]。薛秀恒等研究CLA對小鼠體脂及血脂的影響，結(jié)果表明，小鼠的體增重、腹脂重及體脂含量均隨CLA添加量的增加而降低，且CLA可降低小鼠血漿中甘油三酯（TG）與總膽固醇（TC）含量，提高高密度脂蛋白膽固醇含量（HDL）與脂蛋白脂酶活性，降低動(dòng)脈硬化指數(shù)（TC-HDL/HDL）[15]。張廣民等研究了CLA對北京油雞脂類代謝和肉質(zhì)性狀的長期影響，試驗(yàn)期18周，結(jié)果表明，飼糧添加CLA顯著提高了飼料利用率（P<0.05），顯著降低了北京油雞腹脂率和血清中脂蛋白脂酶（P<0.05），同時(shí)顯著增加了肌內(nèi)脂肪的含量（P<0.05）[16]。

CLA對脂質(zhì)代謝的作用機(jī)理目前處于研究中，可能的機(jī)理有CLA可顯著增加脂肪組織以及肌肉中肉毒堿棕櫚?；D(zhuǎn)移酶（CTP）的活性（P<0.05），而線粒體中的脂肪酸氧化的指標(biāo)可提高脂肪酸燃燒的活性；CLA進(jìn)入脂肪細(xì)胞可以使其脂質(zhì)蛋白脂酶活性下降，細(xì)胞內(nèi)三酰基甘油和甘油的濃度下降，使游離出來的脂肪酸進(jìn)入脂肪組織；CLA是一個(gè)很好的過氧物酶體增殖活化受體（PPAR）的配位體和催化劑，可促進(jìn)脂類代謝[17]。

2.4改善骨組織代謝

有研究發(fā)現(xiàn)，在脛骨及大腿骨細(xì)胞培養(yǎng)介質(zhì)中加入CLA，可顯著降低PGE2的合成（P<0.05），并且正向調(diào)節(jié)胰島素類生長因子促進(jìn)骨骼形成，這可能是PGE2濃度調(diào)節(jié)的結(jié)果，低濃度的PGE2可促進(jìn)骨骼的形成，CLA能調(diào)節(jié)環(huán)氧化酶-2 （Cox-2）的活性，有效降低PGE2的濃度，因而能促進(jìn)骨質(zhì)的形成。

3　CLA在畜牧業(yè)中的應(yīng)用

3.1家禽

3.1.1肉雞

Szymczyk等研究表明，在肉雞日糧中添加CLA可使雞肝臟、胸部、腹部脂肪顯著減少（P<0.05），使蛋白質(zhì)含量、大腿肌肉含量增加[18]。舒相華等研究報(bào)道，在肉雞日糧中添加CLA 0（對照組）、0.25%、0.5%和1%，飼喂60 d后，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，豆寇酸、棕櫚酸、硬脂酸的含量升高，棕櫚油酸、油酸的含量降低[19]。張海軍等研究表明，在肉雞日糧中添加CLA可顯著提高肉雞肌肉粗蛋白質(zhì)和粗脂肪的含量（P<0.05）[20-21]。郗艷菊等研究了在肉雞日糧中分別添加CLA 0、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%、1.8%對肉雞生產(chǎn)性能及免疫指標(biāo)的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，肉雞日糧中添加CLA 1.2%、1.5%顯著降低耗料增重比（P<0.05），添加量為1.2%時(shí)顯著提高免疫器官指數(shù)（P<0.05），增加血清中IgG和IgM的水平，但對血清總蛋白、白蛋白、球蛋白、白球比和尿素氮等無顯著影響（P>0.05）[22]。

3.1.2蛋雞

Suksombat等報(bào)道，蛋黃中CLA含量隨日糧中CLA含量的增加而增加，CLA還可改變蛋黃中脂肪酸的組成，使蛋黃中單不飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸含量降低而使飽和脂肪酸含量增加[23]。鄭洲等和劉雪蘭等研究表明，在蛋雞日糧中添加CLA，蛋黃中的膽固醇、單不飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸含量顯著降低（P<0.05），同時(shí)蛋黃中飽和脂肪酸和CLA含量上升[24-25]。賓石玉等研究結(jié)果表明，隨著日糧中CLA添加水平的提高，蛋黃中膽固醇、單不飽和脂肪酸含量均顯著降低（P<0.05），蛋黃中飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸和CLA含量均有顯著增加（P<0.05）[26]。蛋黃中多不飽和脂肪酸的含量變化不同，這可能與蛋雞日糧組成等因素有關(guān)。

3.1.3鴨

陳智輝等研究了CLA對靖西大麻鴨生產(chǎn)性能和肌肉品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，靖西大麻鴨日糧中添加CLA 1%可提高肌肉營養(yǎng)價(jià)值，降低腹脂率，減少脂肪沉積，改善肉質(zhì)，顯著增加鴨肉中CLA含量（P<0.05）[27]。劉光芒等研究表明，肉鴨的生長期內(nèi)，適量添加CLA能提高肉鴨的平均增重和飼料轉(zhuǎn)化率，在CLA添加水平達(dá)2%時(shí)，促進(jìn)肉鴨生長，而當(dāng)CLA添加水平為3.5%時(shí)，卻抑制了肉鴨的增重。CLA具有一定營養(yǎng)重分配作用，能提高肉鴨的胸肌率、腿肌率，降低腹脂率[28]。陳智輝等研究報(bào)道，櫻桃谷肉鴨日糧添加CLA 1%可不同程度地提高肌肉嫩度、水分及營養(yǎng)價(jià)值，降低腹脂率，減少脂肪沉積，改善肉質(zhì)，顯著增加鴨肉中CLA含量（P<0.05）[29]。

3.2豬

Meadus等對去勢母豬連續(xù)45 d飼喂含CLA 11 g·kg-1的日糧，結(jié)果表明，皮下脂肪減少18%，而瘦肉組織增長15%，肌內(nèi)脂肪含量也提高14%[30]。何欣等研究發(fā)現(xiàn)，添加CLA對豬的日增重雖無顯著影響（P>0.05），但0.75%組的生長豬在整個(gè)試驗(yàn)期生產(chǎn)性能效果良好；0.5%組的豬背膘厚最佳，且與對照組差異顯著（P<0.05）；添加CLA組的血液總膽固醇含量、低密度脂蛋白膽固醇含量均低于對照組，且添加CLA 0.50%和0.75%的處理組與對照組差異顯著（P<0.05）[31]。高樹朋等研究表明，在斷奶仔豬日糧中添加CLA 0.5%、1.0%、1.5%，日增重分別提高3.5%、5.79%和7.03%；料肉比分別降低1.94%、2.58%和2.58%；腹瀉率分別降低21.56%、46.65%和16.32%[32]。王菊花等在斷奶仔豬日糧中分別添加CLA 0、0.5%、1.0%和2.0%，結(jié)果表明，當(dāng)日糧中CLA的添加量為1.0%和2.0%時(shí)，可顯著提高斷奶仔豬試驗(yàn)?zāi)┲?、日增重、飼料利用率、IgM水平、T淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率、CD4+及CD4+/ CD8+、降低仔豬采食量及腹瀉率（P<0.05）。而對IgG、IgA水平及CD8+無顯著影響（P>0.05）[33]。

3.3牛

Rowe等研究發(fā)現(xiàn)，含有CLA日糧的試驗(yàn)組所得到的牛肉中CLA含量有所增加，大理石花紋有所提高，并且肉品質(zhì)更加鮮嫩[34]。陳艷珍等研究發(fā)現(xiàn)，在荷斯坦奶?；A(chǔ)日糧中添加CLA 50 g·頭-1·d-1，結(jié)果表明，CLA可使奶牛產(chǎn)奶量提高9.19%（P<0.01）；乳脂率降低14.08%（P<0.01）[35]。肖健康研究表明，在皮埃蒙特肉牛日糧中添加低蛋白質(zhì)和CLA對肉牛腿部和身體健康狀況有一定積極作用，且可顯著改善飼料效率（P<0.05）[36]。王佳麗等飼喂健康泌乳奶牛CLA含量分別為15、30、45 g·頭-1·d-1日糧，結(jié)果表明，在日糧中CLA可使奶牛產(chǎn)奶量提高，添加量為30和45 g·頭-1·d-1時(shí)分別比對照組產(chǎn)奶量提高18.9%和17.1%（P<0.05）；在日糧中添加CLA可使牛奶乳脂率下降，添加量為30和45 g·頭-1·d-1時(shí)分別比對照組下降了12.3%、10.5%（P< 0.05）[37]。

4　小　結(jié)

隨著生活水平的提高，人們越來越關(guān)注自身的健康，因此食品的安全和營養(yǎng)也越來越被人們所重視，CLA是一種安全、無毒、有很大發(fā)展?jié)摿Φ男滦途G色飼料添加劑。CLA作為一種綠色飼料添加劑，具有抗癌、抗氧化、抗動(dòng)脈粥樣硬化、免疫調(diào)節(jié)、降脂等功能，而且CLA在畜產(chǎn)品中的富集可滿足人類對CLA的需求，添加CLA不僅能極大改善畜產(chǎn)品質(zhì)量，增加瘦肉率，同時(shí)還可使肉蛋奶中富含CLA。CLA在提高動(dòng)物生產(chǎn)性能方面表現(xiàn)在降低體脂沉積、促生長、提高飼料轉(zhuǎn)化率等方面，這對于生產(chǎn)中避免使用瘦肉精和抗生素有重要意義，CLA在畜牧業(yè)中具有更加廣闊的應(yīng)用前景。

但CLA在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用時(shí)間還不長，有很多機(jī)制尚不明確，還應(yīng)注意CLA影響動(dòng)物生長和脂肪代謝途徑的詳細(xì)機(jī)制尚不明確；不同動(dòng)物所需CLA的最適添加量和最佳補(bǔ)飼時(shí)間的確定尚無切實(shí)可行的試驗(yàn)報(bào)道；CLA單體和混介物的作用效果及單體之間作用關(guān)系尚不明確；如何通過更有效的營養(yǎng)調(diào)控手段來提高乳制品和肉制品中的CLA含量；如何利用分子生物學(xué)技術(shù)，從分子水平揭示不同的CLA異構(gòu)體各自的營養(yǎng)作用和代謝規(guī)律及與其他營養(yǎng)素的關(guān)系；如何有效降低人工合成CLA的成本等。因此，對CLA的進(jìn)一步研究將會(huì)給人類和畜牧業(yè)生產(chǎn)帶來更多的益處。

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Physiological Functions of Conjugated Linoleic Acid and Application in Animal Production

SI Qianqian, LIU Bin, SHI Xueping, WANG Shubo*
（College of Animal Science and Technology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong China）

Abstract:Conjugated linoleic acid(CLA) is the general name of a series of conformational and positional iso?mers of linoleic acid. The research showed that CLA had a lot of physiological functions such as anti-carcinogene?sis, decreasing the level of cholesterol, restraining atherosclerosis and so on. With in-depth study of conjugated lin?oleic acid, its application in animal production will play a positive role. Their physiological effects and application of animal production were reviewed.

Key words:conjugated linoleic acid; physiological function; animal production

*通訊作者：教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail: wshubai@163.com

作者簡介：司倩倩（1990-），女，山東德州人，碩士研究生，研究方向?yàn)閱挝竸?dòng)物營養(yǎng)。

基金項(xiàng)目：山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系家禽產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目

收稿日期：2014-12-02

中圖分類號：S816.7

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1001-0084（2015）01-0026-05