反芻動(dòng)物必需脂肪酸營養(yǎng)的研究進(jìn)展

鄭　偉，王　勇，王慧媛，劉艷豐，侯廣田（.新疆維吾爾自治區(qū)科技項(xiàng)目服務(wù)中心，烏魯木齊　80000；2.烏蘇市畜牧獸醫(yī)站，新疆　烏蘇　84700；.新疆畜牧科學(xué)院飼料研究所，烏魯木齊　80000）

反芻動(dòng)物必需脂肪酸營養(yǎng)的研究進(jìn)展

鄭偉1，王勇2*，王慧媛3，劉艷豐3，侯廣田3
（1.新疆維吾爾自治區(qū)科技項(xiàng)目服務(wù)中心，烏魯木齊830000；2.烏蘇市畜牧獸醫(yī)站，新疆烏蘇834700；3.新疆畜牧科學(xué)院飼料研究所，烏魯木齊830000）

摘要：必需脂肪酸是動(dòng)物體必不可少的營養(yǎng)物質(zhì)，包括亞麻酸、亞油酸和花生四烯酸。近年來研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加必需脂肪酸對(duì)反芻動(dòng)物有積極的作用。文章從必需脂肪酸的代謝及其功能、缺乏及其改善和對(duì)反芻動(dòng)物的影響進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：必需脂肪酸；反芻動(dòng)物；亞麻酸；亞油酸；花生四烯酸

必需脂肪酸（EFA）是指動(dòng)物體維持機(jī)體正常代謝不可缺少，而自身又不能合成或合成速度慢無法滿足機(jī)體需要，必須通過食物供給的脂肪酸。必需脂肪酸通常主要包括ω-3系列的α-亞麻酸和ω-6系列的亞油酸、花生四烯酸。過去對(duì)于必需脂肪酸的研究一直比較緩慢，直至1950年氣液色譜法的發(fā)展使脂肪酸能夠快速的分離、量化才推動(dòng)了必需脂肪酸的研究。目前對(duì)必需脂肪酸已有較多的研究成果，并且仍在繼續(xù)深入研究。本文從必需脂肪酸的代謝及其功能、缺乏及改善以及對(duì)反芻動(dòng)物的影響進(jìn)行綜述。

1　必需脂肪酸的代謝及其功能

必需脂肪酸可以三酰甘油的形式儲(chǔ)存在體組織內(nèi)，但結(jié)合入磷脂膜并轉(zhuǎn)變?yōu)闃O長鏈脂肪酸和花生四烯酸才是必需脂肪酸在動(dòng)物體代謝中的關(guān)鍵作用?；ㄉ南┧釋?duì)于連接細(xì)胞膜和保持膜的韌性有重要作用。足夠的亞油酸可使紅細(xì)胞具有更強(qiáng)的抗溶血能力。在代謝過程中，亞油酸可以經(jīng)過去飽和、延長碳鏈、再脫飽和生成花生四烯酸，后者是前列腺素的前體物質(zhì)，也可以轉(zhuǎn)變?yōu)榘兹?、血栓素等，這對(duì)血液循環(huán)系統(tǒng)及免疫系統(tǒng)十分重要[ 1 ]。前列腺素和白三烯通常與炎癥有關(guān)，能夠誘導(dǎo)發(fā)燒、疼痛、血管舒張和增大血管滲透壓，然而有趣的是生成二十碳五烯酸（EPA）的代謝產(chǎn)物對(duì)此有相反地作用。亞麻酸代謝轉(zhuǎn)化成為EPA也是前列腺素的前體物質(zhì)。EPA又可以被延長、去飽和形成二十二碳六烯酸（DHA），其是細(xì)胞膜的重要組成部分。必需脂肪酸還與類脂、膽固醇的代謝有密切關(guān)系，膽固醇必須與必需脂肪酸結(jié)合才能在體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)行正常代謝。如果必需脂肪酸缺乏，膽固醇將與一些飽和脂肪酸結(jié)合，形成難溶性膽固醇脂，從而影響膽固醇正常轉(zhuǎn)運(yùn)而導(dǎo)致代謝異常[ 2 ]。

2　必需脂肪酸的缺乏及改善

給犢牛飼喂不含脂肪的日糧會(huì)表現(xiàn)出必需脂肪酸缺乏癥狀，例如被毛粗糙、脫毛、皮膚干燥、皮炎、過多水分喪失等細(xì)胞膜功能性損害，并且也在一定程度上損害了神經(jīng)功能。對(duì)反芻動(dòng)物必需脂肪酸的需要量沒有明確規(guī)定，Holman等曾對(duì)必需脂肪酸缺乏作出一種生化的定義，即血液中二十碳三烯酸與花生四烯酸（二十碳四烯酸）的比值>0.4時(shí)，則視為必需脂肪酸缺乏[ 3 ]。在必需脂肪酸充足的條件下，亞油酸能夠?yàn)榧?xì)胞膜的合成代謝提供花生四烯酸。

Noble等曾對(duì)必需脂肪酸代謝進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)出生時(shí)必需脂肪酸生化上不足（20?3/20?4>0.4）的羔羊，在哺乳8 d后便不再缺乏，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，在哺乳前3周，母乳中的全部亞麻酸被吸收入羔羊體內(nèi)，從而使羔羊不再缺乏[ 4 ]。與此相似的研究也表明，新生羔羊在被哺乳1 d后便可改變機(jī)體內(nèi)必需脂肪酸生化不足的狀況[ 5 ]。顯然，讓新生的反芻動(dòng)物吃母乳，可防止缺乏癥狀的出現(xiàn)，即使日糧中仍缺乏脂肪。Lambert等對(duì)綿羊腸外灌注高葡萄糖無脂溶液，綿羊血液中的二十碳三烯酸的含量并未升高，即未出現(xiàn)必需脂肪酸生化上的缺乏，而進(jìn)行了同樣灌注的人3 d便出現(xiàn)了缺乏[ 6-7 ]。Lindsay等發(fā)現(xiàn)，在綿羊體內(nèi)被氧化的亞麻酸少于棕櫚酸、硬脂酸的5%，而在非反芻動(dòng)物中，不飽和脂肪酸是極易被氧化的，用示蹤法研究發(fā)現(xiàn)，亞麻酸比硬脂酸能更多的結(jié)合入血液中的磷脂和膽固醇脂中，并且在饑餓狀態(tài)時(shí)亞麻酸的動(dòng)員程度比其他脂肪酸都要低[ 8 ]。由此可以得出，由于反芻動(dòng)物攝入的很大一部分亞麻酸（40%～50%）會(huì)結(jié)合入磷脂及膽固醇脂中，因此反芻動(dòng)物比非反芻動(dòng)物能夠更有效的儲(chǔ)存必需脂肪酸、更容易適應(yīng)低必需脂肪酸日糧。研究人員認(rèn)為，這些亞麻酸的研究資料同樣適用于亞油酸。

3　必需脂肪酸對(duì)反芻動(dòng)物的影響

3.1對(duì)生長性能的影響

根據(jù)Holman等的研究以及Mattos等對(duì)大鼠和反芻動(dòng)物作出的比較試驗(yàn)，可以得出生長階段的動(dòng)物大約每天需要必需脂肪酸88 mg·kg-1（代謝體重）[ 3, 9 ]。

Drouillard等在肉用閹牛的日糧中分別添加亞麻籽0、5%、10%和15%，研究結(jié)果顯示，亞麻籽5%和10%提高了牛胴體重，并且與不含亞麻籽的對(duì)照組相比，閹牛日糧中添加亞麻籽5%提高了肌肉中α-亞麻酸的含量；添加亞麻籽5%或更高水平可以提高肉牛肌肉中EPA和DHA的含量[10]。許蕾蕾在西門塔爾雜交牛日糧中添加了亞麻籽0.5%、10%和15%，其結(jié)果也證實(shí)，亞麻籽能夠顯著提高肉牛的生長速度，相對(duì)未添加組提高9.43%，并且粗脂肪的表觀消化率也顯著提高（P<0.05），但對(duì)其他營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率的影響差異不顯著（P> 0.05）；隨著亞麻籽比例的增大，肉牛的宰前活重、胴體重和凈肉重呈上升趨勢(shì)，但差異均不顯著（P>0.05）[11]。對(duì)羔羊的研究試驗(yàn)得到了類似結(jié)果，添加亞麻籽5%～10%可有效的改善羔羊的生產(chǎn)性能，提高羔羊日增重和屠宰率，減小生產(chǎn)中的料重比；改善了羔羊肉品質(zhì)，提高肌肉中脂肪的含量，降低水分的含量，優(yōu)化羔羊肌肉的脂肪酸組成，增加不飽和脂肪酸，特別是n-3多不飽和脂肪酸和共軛亞油酸的含量，提高飽和脂肪酸和n-3與n-6的比值[12]。褚海義等選擇雜交公羔羊16只，分成4組，每組4只，分別飼喂添加亞麻籽0（對(duì)照組）、5%、10%、15%的日糧，進(jìn)行為期60 d的飼養(yǎng)試驗(yàn)，結(jié)果表明，試驗(yàn)期內(nèi)，隨著亞麻籽添加水平的提高，試驗(yàn)羊的凈增重、平均日增重、飼料轉(zhuǎn)化率有降低的趨勢(shì)，其中亞麻籽15%組與其他組相比差異顯著（P<0.05）；試驗(yàn)組肌肉和脂肪組織中c9，t11-CLA的含量比對(duì)照組高（P<0.05）；肌肉中亞麻酸（C18?3）的含量與亞麻籽的添加水平呈正相關(guān)，亞麻籽15%組最高；亞麻籽10%組二十碳五烯酸（C20?5n-3，EPA）和二十二碳六烯酸（C22?6n-3，DHA）為最高，與對(duì)照組比差異顯著（P<0.05）[13]。可以看出，必需脂肪酸對(duì)反芻動(dòng)物的生長性能有促進(jìn)的作用，添加必需脂肪酸能夠在一定程度上的提高日增重、屠宰率以及肉品質(zhì)。

3.2對(duì)繁殖性能的影響

一般認(rèn)為，日糧中增加脂肪會(huì)改善奶牛的繁殖性能，包括提高卵泡排卵的數(shù)量和大小、血液中孕酮的濃度以及降低前列腺素代謝物的分泌，這些都能夠提高奶牛黃體的壽命并且能改善生育能力。研究人員認(rèn)為這些影響效果是與必需脂肪酸的攝入量的增加有關(guān)的，充足的必需脂肪酸可以促進(jìn)前列腺素合成，從而保證奶牛正常發(fā)情，促使卵泡健康發(fā)育和成熟，促進(jìn)體內(nèi)生成孕酮，使外部發(fā)情征狀明顯，提高妊娠率，減少胚胎死亡和胎兒流產(chǎn)；促進(jìn)干擾素～TAU合成，有利于母體妊娠識(shí)別順利建立，從而減少胚胎早期死亡[14-15]。

Wonnacott等給母羊飼喂了6周葵花籽油和亞麻籽油加魚油，并收集羊卵巢，將卵母細(xì)胞受精，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，日糧差異不影響卵泡的數(shù)量和大小，但亞麻籽油飼喂組母羊的卵泡液孕酮濃度高于葵花籽油飼喂組，胚泡的形成雖然不受日糧差異的影響，但飼喂葵花籽油組母羊的囊胚形成及胚胎質(zhì)量低于飼喂亞麻籽油組[16]。日糧中富含魚油會(huì)使奶牛的子宮內(nèi)膜EPA和DHA比例增加，而花生四烯酸的比例下降，這使得前列腺素F2α和前列腺素2組的其他代謝產(chǎn)物維持在低水平，而黃體素和孕激素維持在高水平，這對(duì)提高胚胎著床的成功率有著重要作用[17]。鄭海英等指出，在水牛卵母細(xì)胞體外成熟液中添加亞麻酸50 μmol·L-1，其成熟率和囊胚率顯著高于對(duì)照組（P<0.05）；在胚胎培養(yǎng)液中添加亞麻酸50 μmol·L-1可使囊胚率顯著提高（P<0.05）；同時(shí)在成熟液和胚胎培養(yǎng)液中添加亞麻酸濃度達(dá)200 μmol·L-1時(shí)，分裂率顯著高于對(duì)照組（P< 0.05）[18]。

因此，在干奶時(shí)期開始飼喂富含必需脂肪酸的油脂到產(chǎn)后期，可以提高產(chǎn)后奶牛的健康，保證牛奶的產(chǎn)出以及牛胚胎的發(fā)育和懷孕率。反芻動(dòng)物日糧中添加必需脂肪酸能夠?qū)ι钞a(chǎn)生有利影響，可能是由于這樣能使產(chǎn)后生殖系統(tǒng)加速恢復(fù)進(jìn)而支持了胚胎發(fā)育[19]。然而目前還沒有足夠的研究來確定能提高家畜繁殖性能的必需脂肪酸適宜攝入量。

3.3對(duì)泌乳的影響

反芻動(dòng)物在日糧中攝取的亞麻酸和亞油酸分泌到乳汁中的量通常不恒定，30%～60%都有可能[20-21]。在美國俄亥俄州存欄奶牛攝取脂肪酸含量的調(diào)查中，高產(chǎn)奶牛通常會(huì)進(jìn)行一些油脂補(bǔ)充，諸如全棉籽、大豆或牛油等，這樣可以增加有效亞油酸含量。亞麻酸的來源是新鮮牧草或整個(gè)亞麻籽。EPA和DHA的飼料來源是魚油或藻類。泌乳奶牛需要消耗大量的必需脂肪酸以維持正常生理功能。

金曙光等在乳牛泌乳中期日糧中添加富含α-亞麻酸的添加劑4.5%，研究α-亞麻酸對(duì)乳牛泌乳的影響，結(jié)果顯示，添加組的乳產(chǎn)量極顯著高于對(duì)照組（P<0.01），乳脂率、乳蛋白、總干物質(zhì)和揮發(fā)性脂肪酸顯著增加（P<0.05），同時(shí)，使牛乳中的n-6 PUFA和n-3 PUFA也極顯著增加（P<0.01）[22]。但在乳脂率方面，杜紅芳等則得到了相反地結(jié)論，給乳牛同時(shí)添加瘤胃保護(hù)共軛亞油酸鈣鹽和自然來源亞油酸或單獨(dú)添加高劑量的自然來源亞油酸能提高產(chǎn)奶量，降低乳脂率[23]。此外，研究發(fā)現(xiàn)，在奶牛的十二指腸中增量灌注游離亞麻酸改變了乳脂中的脂肪酸構(gòu)成，但同時(shí)降低了乳脂的氧化穩(wěn)定性[24]。因此在今后的研究中需要注意奶牛日糧中多不飽和脂肪酸的適宜添加量。

3.4對(duì)免疫功能的影響

1/4～1/3的小牛發(fā)生敗血癥后會(huì)出現(xiàn)急性腹瀉，其中>50%會(huì)死亡，這是由于過于強(qiáng)烈的全身急性期反應(yīng)引發(fā)劇烈的抗發(fā)炎反應(yīng)，導(dǎo)致免疫麻痹造成的。根據(jù)在多種動(dòng)物模型中，飼喂魚油可以減少急性期反應(yīng)并增加生存的報(bào)道，Ballou等推測(cè)，補(bǔ)充魚油可能會(huì)使急性期反應(yīng)更加平衡，避免了奶牛牛犢的脂多糖內(nèi)毒素注射誘導(dǎo)的超感染和免疫麻痹反應(yīng)[25]。同時(shí)，已有研究證實(shí)，在奶牛日糧中添加富含亞麻酸的添加劑可以改善或增強(qiáng)奶牛體液免疫和細(xì)胞免疫，具有很強(qiáng)的免疫陽性[26]。此外，由于花生四烯酸的結(jié)構(gòu)影響底物與酶的關(guān)系，通過其結(jié)構(gòu)的變化發(fā)出信號(hào)，可以對(duì)底物與酶的免疫反應(yīng)起到調(diào)節(jié)作用。研究發(fā)現(xiàn)，花生四烯酸作為底物在酶的催化下合成具有生物活性的調(diào)控物，在該反應(yīng)中，若花生四烯酸底物減少或被替換將直接導(dǎo)致調(diào)控物的變化，從而發(fā)生一系列的炎癥和免疫細(xì)胞的反應(yīng)[27-28]。

3.5對(duì)瘤胃發(fā)酵及微生物區(qū)系的影響

瘤胃是反芻動(dòng)物有別于單胃動(dòng)物的重要器官，反芻動(dòng)物的營養(yǎng)研究事實(shí)上即瘤胃的營養(yǎng)研究，瘤胃菌系好壞、發(fā)酵優(yōu)劣直接關(guān)系到反芻動(dòng)物的生長健康。有試驗(yàn)證明，必需脂肪酸對(duì)瘤胃的發(fā)酵和微生物區(qū)系有影響。周薇等采用批次培養(yǎng)法，分別在培養(yǎng)底物中添加α-亞麻酸0、1.5%、3.0%、4.5%，結(jié)果顯示，在飼糧中添加α-亞麻酸可以改變瘤胃發(fā)酵模式，產(chǎn)生多種油酸異構(gòu)體，促進(jìn)瘤胃內(nèi)反11、順15-亞油酸、共軛亞油酸和共軛亞麻酸的累積，且總共軛亞麻酸與α-亞麻酸存在劑量效應(yīng)關(guān)系[29]。不僅如此，不同比例的亞油酸和亞麻酸對(duì)瘤胃發(fā)酵也有不同的影響效果。有研究表明，添加不同比例的亞油酸和亞麻酸均可降低產(chǎn)氣量和甲烷生成量，且表現(xiàn)出隨著亞麻酸比例的升高效果增強(qiáng)的趨勢(shì)，總揮發(fā)性脂肪酸和丙酸的產(chǎn)生量亦有相同趨勢(shì)，但當(dāng)亞麻酸比例>40%時(shí)，發(fā)酵液pH顯著升高，不飽和脂肪酸降低甲烷的生成與不飽和度密切相關(guān)[30]。并且，添加亞麻酸對(duì)瘤胃微生物區(qū)系有一定影響，在高精料日糧中添加亞麻酸可增加細(xì)菌的多樣性[31]。必需脂肪酸對(duì)瘤胃發(fā)酵是有影響的，這種影響或是直接影響到發(fā)酵模式和產(chǎn)物比例，或是影響到瘤胃細(xì)菌區(qū)系而間接影響發(fā)酵效果。

4　小結(jié)

必需脂肪酸是動(dòng)物體必不可少的物質(zhì)，雖然通常反芻動(dòng)物日糧中必需脂肪酸的含量能夠維持家畜的正常生理功能，但對(duì)必需脂肪酸進(jìn)行補(bǔ)充可以提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能，調(diào)節(jié)生殖機(jī)能、免疫功能及瘤胃發(fā)酵等，因此具有廣闊的應(yīng)用前景。

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前沿科技摘編

The Research Progress of Essential Fatty Acid in Ruminant Nutrition

ZHENG Wei1, WANG Yong2*, WANG Huiyuan3, LIU Yanfeng3, HOU Guangtian3
（1. Sinkiang Uygur Autonomous Region Science and Technology Project Service Center, Urumqi 830000, China; 2. Wusu Animal Husbandry and Veterinary Station, Wusu 834700, Sinkiang China; 3. Feed Research Institute, Sinkiang Academy of Animal Science, Urumqi 830000, China）

Abstract:Essential fatty acid is animal body essential nutrients, including linolenic acid, linoleic acid and ara?chidonic acid. In recent years, studies found that adding essential fatty acids in the diet of ruminants had a positive ef?fect.In this article, the essential fatty acid metabolism and its function, the deficiency and the improvement and the ef?fects onruminant were summarized.

Key words:essential fatty acids; ruminant; linolenic acid; linoleic acid; arachidonic acid

*通訊作者：E-mail: 460632599@qq.com。

作者簡介：鄭偉（1982-），女，山東平度人，碩士，助理研究員，研究方向?yàn)閯?dòng)物營養(yǎng)與飼料科學(xué)。

基金項(xiàng)目：新疆維吾爾自治區(qū)公益性科研業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)資助項(xiàng)目（KY2012015）；自治區(qū)科研院所改革與發(fā)展專項(xiàng)資金（2015015）；國家科技支撐計(jì)劃課題（2012BAD13B03）

收稿日期：2015-07-01

中圖分類號(hào)：S823.8；S821.5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0084（2015）09-0018-05