宋 聰,方軍成,安清聰,郭榮富
(云南農(nóng)業(yè)大學云南省動物營養(yǎng)與飼料重點實驗室,昆明 650201)
氨基酸不但是合成蛋白質(zhì)和其他含氮化合物的重要底物,還是動物體內(nèi)主要代謝通路的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因素[1]。并不是每一種氨基酸都需要由飼料提供,只有必需氨基酸,即那些在動物體內(nèi)合成速度不能滿足機體需要,甚至體內(nèi)不能合成的氨基酸才需要由飼料提供[2]。其中,在豬的生長過程中,賴氨酸(Lys)作為第一限制性氨基酸,在日糧中添加能夠使之在蛋白質(zhì)合成、新陳代謝中發(fā)揮重要作用[3]。例如,賴氨酸可以直接被腸吸收合成蛋白質(zhì),還可以調(diào)節(jié)如抗病毒活性、NO的合成、蛋白質(zhì)甲基化、泛素化、乙?;?、糖基化等其他代謝過程[4]。在“理想氨基酸”模式中,各氨基酸添加比例是以賴氨酸為參考的,也就是說,豬日糧中賴氨酸水平的制定,可以確保其他氨基酸的充足供應,否則可能導致豬日糧中粗蛋白質(zhì)供應過剩,導致多余的氮排泄到環(huán)境中,從而對環(huán)境造成影響等[5]。因此,賴氨酸因其重要的營養(yǎng)生理作用在豬生產(chǎn)研究領域備受關(guān)注。本文主要從賴氨酸的理化性質(zhì)、營養(yǎng)生理作用及其近幾年來在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應用作以綜述,以期為養(yǎng)豬生產(chǎn)實踐提供理論依據(jù)。
賴氨酸,化學名為a,ε-二氨基己酸或2,6-二氨基己酸,是堿性氨基酸,由1個羧基和2個氨基組成,其分子式為C6H14N2O2,相對分子質(zhì)量為146.19。賴氨酸有兩種同型異構(gòu)體,分為L型和D型,但只有L型才具有活性。L-賴氨酸一般為結(jié)晶性粉末或白色結(jié)晶,熔點為224.5℃,但會在210℃時變黑,具有旋光性,易吸收CO2,不溶于乙醚,難溶于乙醇,易溶于水[2,6]。
賴氨酸化學性質(zhì)不穩(wěn)定,易吸收空氣中的CO2,所以飼料工業(yè)中常用L-賴氨酸鹽酸鹽的形式進行加工生產(chǎn),用作飼料添加劑。L-賴氨酸鹽酸鹽產(chǎn)品純度≥98.5%,其中有效成分L-賴氨酸占79.24%,無臭或稍有異味,易溶于水,難溶于乙醇和甲醚,易被動物體吸收[2,3,6-7]。
賴氨酸是豬飼料中的第一限制性氨基酸,雖然在豬的體內(nèi)不能自行合成,但與豬的生長密切相關(guān)。賴氨酸參與豬體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成,參與脂肪代謝以及肉毒堿的形成等,此外,賴氨酸還有利于體內(nèi)鈣的吸收,有助于酶、激素、抗體等的形成,增強機體免疫力[8-9]。因此,在養(yǎng)豬生產(chǎn)實踐中,飼糧中添加賴氨酸可以影響豬的生長性能、胴體品質(zhì)、免疫功能、血清學參數(shù)、養(yǎng)分消化率等[9]。
仔豬飼糧中適宜水平的賴氨酸不僅可以反映飼糧蛋白質(zhì)的品質(zhì),而且對改善仔豬生長性能和健康水平有明顯影響。Tous等研究了在飼糧中單獨添加或同時添加蛋白質(zhì)和賴氨酸對閹割仔豬(長白×杜洛克)生長性能的影響,試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn),單一水平的賴氨酸或日糧蛋白質(zhì)對仔豬肌內(nèi)脂肪含量影響不顯著(P>0.05),降低日糧蛋白質(zhì)水平同時保持賴氨酸含量提高了仔豬肌內(nèi)脂肪含量,但不論是單一水平還是組合水平對仔豬生長性能均無顯著影響(P>0.05)[10]。馬琴琴等研究了日糧中賴氨酸缺乏對斷奶仔豬血液生化指標及內(nèi)臟器官的影響,結(jié)果表明,玉米醇溶蛋白+1.35%賴氨酸半純合日糧組、玉米醇溶蛋白半純合日糧組和無氮日糧組間血清乳酸脫氫酶(LDH)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)、肌酸激酶(CK)活性、血糖、低密度脂蛋白(LDL)水平差異顯著(P<0.05),其中,玉米醇溶蛋白+1.35%賴氨酸半純合日糧組CK活性最高,尿素氮(UREA)和血清免疫球蛋白(IgM)與其他組相比差異極顯著(P<0.01);而無氮日糧組中LDH、AST、LDL濃度與其他組相比顯著增高(P<0.05);但各組仔豬內(nèi)臟器官指數(shù)均無顯著差異(P>0.05)[11]。因此,日糧中氨基酸缺乏可能會導致仔豬抗病、抗應激能力下降、氮利用效率降低等,但在一定時間內(nèi)對仔豬器官功能指數(shù)影響不大[12]。Taylor等研究評估了不同豬種基因型和日糧中不同賴氨酸水平對斷奶仔豬生長性能的影響,研究發(fā)現(xiàn),仔豬斷奶后前3周,不同基因型仔豬對賴氨酸需求無顯著差異(P>0.05);第3周時,漢普夏仔豬和大白仔豬日增重、窩重和飼料消化率都顯著高于皮特蘭豬(P<0.05);飼喂中等賴 氨酸水平(16.2 g·kg-1)的小豬平均比飼喂低賴氨酸水平(14.2 g·kg-1)的小豬重0.6 kg(P<0.01),比飼喂高賴氨酸水平(18.2 g·kg-1)的小豬重0.5 kg(P<0.05),從而得出結(jié)論,在相同環(huán)境中,賴氨酸水平為16.2 g·kg-1時,仔豬生長性能最佳[13]。易學武研究表明,仔豬(5~10 kg)賴氨酸食入量適宜范圍為4.63~4.87 g·d-1,但尚需進一步驗證[14]。
賴氨酸在仔豬飼糧中的添加量對提高仔豬生長性能和改善飼料轉(zhuǎn)化效率等方面均有顯著影響(P<0.05)[15]。但由于品種、環(huán)境、飼料種類等方面的差異,賴氨酸在斷奶仔豬生產(chǎn)中的應用也不盡相同。斷奶仔豬對賴氨酸的適宜需求量仍需要進一步研究及論證。
一直以來,滿足人們對肉品質(zhì)的需求是養(yǎng)豬生產(chǎn)實踐的主要追求。從營養(yǎng)方面來講,調(diào)整飼糧營養(yǎng)結(jié)構(gòu)對提高動物生長性能、改善肉品質(zhì)、降低料重比等具有重要的現(xiàn)實意義[16]?,F(xiàn)已有研究表明,豬飼糧中添加適宜的賴氨酸,可通過改善豬體內(nèi)氨基酸代謝能力、消化能力及免疫能力等方面來提高其生產(chǎn)性能和胴體品質(zhì)[17]。李新建等研究表明,育肥期豫南黑豬的生長性能、肉品質(zhì)等受高纖維日糧中賴氨酸水平的影響,隨著賴氨酸添加水平的升高,豫南黑豬的平均采食量顯著升高(P<0.05),料重比顯著下降(P<0.05),當日糧中賴氨酸添加比例為0.9%時,其日增重、肉色、屠宰率、粗蛋白質(zhì)、表觀消化率、總蛋白質(zhì)含量、瘦肉率等均得到顯著提高(P<0.05)[18]。Ball等研究了低蛋白質(zhì)和適宜賴氨酸水平對育肥豬生長性能、N平衡和養(yǎng)分消化率的影響,結(jié)果顯示,飼喂賴氨酸6.9 g·kg-1的低蛋白質(zhì)飼糧降低試驗豬的能量消化率;與添加賴氨酸6.9 g·kg-1的日糧組相比,飼喂8.2 g·kg-1賴氨酸水平的日糧更能顯著提高豬的生產(chǎn)性能(P<0.05),經(jīng)試驗分析,在斷奶至屠宰前,豬日糧中添加粗蛋白質(zhì)169 g·kg-1和賴氨酸8.2 g·kg-1即能滿足豬生長需要[5]。Zeng等進行兩個試驗以探究飼糧中不同賴氨酸水平對育肥豬營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率、血清氨基酸水平和前腔及門靜脈血的生化參數(shù)指標的影響,在試驗Ⅰ中,日糧中添加賴氨酸對血清氨基酸水平(包括賴氨酸)、血清氮水平及總蛋白水平均有顯著影響(P<0.05),其中與其他水平的賴氨酸相比,日糧中添加賴氨酸0.65%能夠顯著降低能量表觀消化率、干物質(zhì)重、粗蛋白質(zhì)含量和含磷量(P<0.05);在試驗Ⅱ中,日糧中賴氨酸水平能夠影響血清中賴氨酸、組氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、纈氨酸、異亮氨酸、甘油三酸酯以及總氨基酸濃度(P=0.05~0.06),且血清氨基酸及氨基酸總量會在進食前0.5 h時達到最低水平,進食2 h后達到最高水平,其中日糧中添加賴氨酸0.95%時能夠得到更好的養(yǎng)分消化率和血清代謝水平[19]。鄒田德等以長榮雜交生長豬作為試驗對象,研究了飼糧可消化賴氨酸與消化能比值對其生長性能及胴體品質(zhì)的影響,結(jié)果表明,生長豬肌內(nèi)脂肪含量隨著飼糧中可消化賴氨酸與消化能比值的增加而顯著降低(P<0.05),瘦肉率、料重比等則有上升的趨勢,綜合評定可知,可消化賴氨酸水平和消化能能夠影響長榮豬的生長性能和胴體品質(zhì),可消化賴氨酸適宜添加量為0.73%,消化能適宜添加量為4.50 MJ·kg-1[20]。
飼糧中添加賴氨酸可以影響其他氨基酸的代謝,從而影響豬生長性能、胴體品質(zhì)等,因此在豬飼料中使用賴氨酸添加劑是切實可行的,這對緩解蛋白質(zhì)飼料資源短缺、生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)豬肉產(chǎn)品等具有十分重要的意義[21]。
在養(yǎng)豬生產(chǎn)實踐中,母豬飼養(yǎng)是重中之重,養(yǎng)豬場的仔豬數(shù)、仔豬成活率等生產(chǎn)成績以及豬場的經(jīng)濟效益都與母豬的營養(yǎng)狀況息息相關(guān)[22]。近年來,母豬的飼養(yǎng)管理、選育工作等均有所改變,使得母豬營養(yǎng)需求也相應的發(fā)生變化,其中適宜的氨基酸水平是母豬飼糧成分中的關(guān)鍵因素之一,而作為第一限制性氨基酸的賴氨酸則是母豬氨基酸營養(yǎng)的核心所在[23]。Samuel等研究了懷孕母豬在妊娠早期和晚期對賴氨酸的需求量,妊娠早期(24~45 d)每只母豬的賴氨酸提供量為7.5~19.3 g· d-1,妊娠晚期(86~110 d)為8.1~23.7g·d-1,經(jīng)試驗發(fā)現(xiàn),妊娠早期和晚期的賴氨酸需求量分別為9.4 g·d-1和17.4 g·d-1,因此,在妊娠晚期為了滿足母豬自身的營養(yǎng)需求,在飼糧中增加賴氨酸添加量是有必要的,可以維持母豬妊娠期間的能量平衡和氨基酸平衡[24]。Zhang等在經(jīng)產(chǎn)母豬妊娠中期到晚期日糧中添加不同水平的賴氨酸,研究賴氨酸攝入量對母豬繁殖性能的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),增加賴氨酸添加水平可以顯著改善母豬體況和小豬初生重(P<0.05),且飼糧中賴氨酸水平對干物質(zhì)含量及蛋白質(zhì)含量也有顯著影響(P<0.05),該試驗得出的賴氨酸最適添加量為0.65%~0.75%[25]。Huang等則研究了賴氨酸和蛋白質(zhì)水平對經(jīng)產(chǎn)母豬連續(xù)兩次泌乳期生產(chǎn)性能及其后繁殖性能的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),在母豬賴氨酸攝入量較低時增加賴氨酸水平可以減少母豬泌乳體重損失,有利于斷奶后母豬的發(fā)情,而當母豬賴氨酸攝入量較高時增加賴氨酸水平則可以增加母豬泌乳體重損失且會降低母豬發(fā)情率[26]。董志巖等探討了低蛋白質(zhì)日糧增加賴氨酸水平對哺乳母豬的影響,結(jié)果表明,低蛋白質(zhì)日糧賴氨酸水平為0.95%時,母豬能獲得較好的生產(chǎn)性能和較低的氮排放量[27]。張誼的試驗表明,與哺乳母豬飼糧中添加可消化賴氨酸0.95%相比,1.05%的添加量能夠顯著改善仔豬的初生重、日增重及斷奶重(P<0.05),這說明適量提高哺乳母豬日糧中賴氨酸水平能夠改善仔豬的生產(chǎn)性能[28]。
賴氨酸在母豬飼養(yǎng)管理中十分重要,如何添加賴氨酸水平使母豬能夠發(fā)揮其最大的生產(chǎn)能力,提高繁殖性能和泌乳能力是國內(nèi)外豬營養(yǎng)研究者研究的重點之一[29]。
賴氨酸作為豬飼料中的第一限制性氨基酸,與養(yǎng)豬生產(chǎn)密切相關(guān),飼糧中適宜的賴氨酸添加水平是養(yǎng)豬的關(guān)鍵。但是在生產(chǎn)實踐中,豬的賴氨酸實際需要量受品種、環(huán)境、年齡、體重及日糧中其他營養(yǎng)成分的影響[30]。此外,賴氨酸添加劑稍有異味,可能會影響動物采食量[2]。因此賴氨酸的添加水平既要考慮與其他營養(yǎng)成分之間的關(guān)系,也要考慮動物的生長需要,綜合考慮飼料原料之間的生物學效價及養(yǎng)分損失等,以期達到最佳效果[31]。
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