油脂對(duì)食藥用菌生長(zhǎng)影響的研究進(jìn)展（綜述）

孔維威 袁瑞奇 孔維麗 韓玉娥 段亞魁 康源春 張玉亭

（河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源環(huán)境研究所，河南 鄭州 450002）

油脂對(duì)食藥用菌生長(zhǎng)影響的研究進(jìn)展（綜述）

孔維威 袁瑞奇 孔維麗 韓玉娥 段亞魁 康源春 張玉亭*

（河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源環(huán)境研究所，河南 鄭州 450002）

油脂不僅是一種碳源，而且還可以調(diào)節(jié)食藥用菌的生長(zhǎng)發(fā)育。通過(guò)查閱文獻(xiàn)，綜述油脂對(duì)食藥用菌菌絲生長(zhǎng)發(fā)育及對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)控研究，指出油脂對(duì)食藥用菌代謝產(chǎn)物的影響及油脂和脂肪酸對(duì)菌絲生長(zhǎng)的促進(jìn)機(jī)制，展望這個(gè)領(lǐng)域的研究重點(diǎn)。

油脂；食用菌；藥用菌；脂肪酸；代謝產(chǎn)物；影響

食用菌富含蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂類、維生素、礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還含有多糖、核苷酸、萜類和甾醇類等活性物質(zhì)，能促進(jìn)人類新陳代謝，增強(qiáng)體質(zhì)，提高免疫力，預(yù)防疾病等，具有較好的營(yíng)養(yǎng)保健作用，是典型的“三低一高”（低鹽、低糖、低脂肪和高蛋白質(zhì)）食品。

食用菌的脂肪含量為干重的2%～8%，包括游離脂肪酸和甘油單脂、甘油雙脂、甘油三脂、甾醇、甾醇脂和磷酸脂等，其中以棕櫚酸、油酸和亞油酸及非飽和脂肪酸比例高［1，2］。深入研究油脂對(duì)食藥用菌生長(zhǎng)發(fā)育以及代謝產(chǎn)物的影響，具有重要意義。

1 油脂對(duì)食藥用菌菌絲生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控研究

油脂對(duì)食用菌菌絲生長(zhǎng)影響顯著。Schisler和Wardle等先后報(bào)道將油酸和亞油酸脂類加入到人工基礎(chǔ)培養(yǎng)基中，可促進(jìn)雙孢蘑菇的菌絲體生長(zhǎng)［3，4］。我國(guó)趙明亮和鄧世瑜發(fā)現(xiàn)液體發(fā)酵培養(yǎng)中添加菜油或者豆油可以顯著促進(jìn)香菇菌絲的生長(zhǎng)［5］。羅潔等發(fā)現(xiàn)烏桕皮油和烏桕梓油均可以顯著縮短菌絲萌發(fā)期，提高菌落菌絲濃密度，后者還可促進(jìn)菌絲生長(zhǎng)［6］。黨阿麗等發(fā)現(xiàn)添加豆油可以使平板培養(yǎng)基上的黑木耳菌絲比對(duì)照粗且分枝多［7］。孔維威等發(fā)現(xiàn)添加花生油可以顯著提高工廠生產(chǎn)條件下金針菇菌袋內(nèi)菌絲的生長(zhǎng)速度［8］。

不同脂肪酸對(duì)食用菌菌絲生長(zhǎng)影響顯著。趙明亮和鄧世瑜發(fā)現(xiàn)油酸可以促進(jìn)搖瓶中香菇菌絲的生長(zhǎng)量增加，該作用與菌株、油酸濃度及加入時(shí)間均有關(guān)系［5］。羅潔等和高龍?zhí)m等分別發(fā)現(xiàn)飽和脂肪酸能促進(jìn)平菇和香菇菌絲橫向生長(zhǎng)；不飽和脂肪酸能促進(jìn)菌絲的分枝使菌落更加濃密，即有縱向的促進(jìn)作用［9，10］。菌絲密度按多不飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸、飽和脂肪酸、僅乳化劑、基礎(chǔ)培養(yǎng)基的順序遞減。多不飽和脂肪酸培養(yǎng)基上菌絲的橫向生長(zhǎng)速度顯著高于含其他脂肪酸的培養(yǎng)基，但與基礎(chǔ)培養(yǎng)基沒(méi)有顯著差異；而單不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸復(fù)配，能在促進(jìn)菌絲密度增大的基礎(chǔ)上促進(jìn)菌絲橫向生長(zhǎng)。

油脂對(duì)藥用菌菌絲生長(zhǎng)影響顯著。Park等發(fā)現(xiàn)2%的葵花籽油和4%的橄欖油可以顯著增加蛹蟲草菌絲生物量增加［11］。雷德柱等和Hsieh等發(fā)現(xiàn)橄欖油、紅花籽油、大豆油和葵花籽油促進(jìn)液體發(fā)酵灰樹(shù)花菌絲生物量的提高［12，13］。Yang等發(fā)現(xiàn)2%的薏苡油可以顯著促進(jìn)靈芝菌絲生物量的增加［14］。

不同脂肪酸對(duì)藥用菌菌絲生長(zhǎng)影響顯著。雷德柱等發(fā)現(xiàn)不同脂肪酸對(duì)灰樹(shù)花生物量的促進(jìn)作用從大到小為：棕櫚酸（十六碳飽和酸）＞油酸（一烯酸）＞亞油酸（二烯酸）＞亞麻酸（三烯酸）＞硬脂酸（十八碳飽和酸）［12］。Yang等發(fā)現(xiàn)棕櫚酸、油酸、硬脂酸可以促進(jìn)靈芝菌絲體生長(zhǎng)，亞油酸則抑制菌絲生長(zhǎng)［15］。而姚強(qiáng)等發(fā)現(xiàn)硬脂酸、亞油酸和棕櫚酸都能促進(jìn)液體發(fā)酵靈芝菌絲體生物量的積累［16］。高興喜等發(fā)現(xiàn)硬脂酸、棕櫚酸、油酸、亞油酸均能促進(jìn)液體發(fā)酵桑黃菌絲體生物量的增加，并且與添加濃度有關(guān)［17］。

2 油脂對(duì)食藥用菌產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)控研究

油脂對(duì)食用菌產(chǎn)量影響顯著。Schisler等于1972年發(fā)現(xiàn)，雙孢蘑菇低產(chǎn)菌株子實(shí)體中所含亞麻油酸量比高產(chǎn)菌株低，表明油的含量與雙孢蘑菇產(chǎn)量有一定的內(nèi)在聯(lián)系。國(guó)內(nèi)邱水報(bào)道，在栽培食用菌時(shí)，每100千克培養(yǎng)料添加植物油或動(dòng)物油脂2～5千克，產(chǎn)量和質(zhì)量都有明顯提高［18］。和不加油脂相比，子實(shí)體色澤油潤(rùn)、香味濃、口感較好，商品價(jià)值提高；產(chǎn)量可增加26.59%～30.85%（限于棉籽殼、木屑、谷草、玉米芯培養(yǎng)料），金針菇尤為明顯?？拙S威等研究發(fā)現(xiàn)，花生油可以顯著增加工廠化生產(chǎn)金針菇的產(chǎn)量［8］。

對(duì)于油脂增產(chǎn)的原因，推測(cè)主要有以下4點(diǎn)：一是油脂是一種重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在完全氧化分解時(shí)放出的熱量要比糖、淀粉、纖維素等碳水化合物大得多，從而有利于食用菌生長(zhǎng)發(fā)育；二是油脂也是多種食用菌菌絲容易利用的碳源，對(duì)培養(yǎng)料的碳氮比有一定的調(diào)節(jié)作用；三是食用菌子實(shí)體的形成需要一定的脂類。食用菌干品含有2%～8%的脂肪，這些脂肪來(lái)自培養(yǎng)料中的粗脂肪，還有一些其他物質(zhì)；四是一定量的油脂對(duì)食用菌子實(shí)體的形成有著重要的促進(jìn)作用，可能是合成細(xì)胞的高能化合物ATP的主要途徑之一。

油脂對(duì)食用菌子實(shí)體品質(zhì)也有顯著影響。羅潔發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)料中添加烏桕籽后，香菇和平菇的粗脂肪含量分別提高了25.9%和66.8%，其中子實(shí)體不飽和脂肪酸含量分別增加3.32%和9.35%［19］。

3 油脂對(duì)食藥用菌代謝產(chǎn)物影響的研究

Yang等指出培養(yǎng)基成分的改變對(duì)于靈芝液體發(fā)酵獲得次生產(chǎn)物非常重要，油脂對(duì)食藥用菌次生代謝產(chǎn)物影響較大［15］。雷德柱等發(fā)現(xiàn)低濃度的橄欖油有利于胞外多糖的生產(chǎn)［12］。Hsieh等發(fā)現(xiàn)橄欖油可以稍微提高胞外多糖的產(chǎn)生，但是紅花籽油和葵花籽油顯著抑制胞外多糖的生成［13］。Yang等發(fā)現(xiàn)添加2%薏苡油可以顯著促進(jìn)三萜、胞外多糖、胞內(nèi)多糖的產(chǎn)生，同時(shí)指出薏苡油并不改變多糖的合成路徑，薏苡油添加時(shí)間對(duì)上述指標(biāo)有影響［14］。

不同脂肪酸對(duì)食藥用菌次生代謝產(chǎn)物影響也較大。雷德柱等發(fā)現(xiàn)不同的脂肪酸對(duì)胞外多糖的作用效果大小順序?yàn)樽貦八幔ㄊ硷柡退幔居退幔ㄒ幌┧幔緛営退幔ǘ┧幔緛喡樗幔ㄈ┧幔居仓幔ㄊ颂硷柡退幔?2］。Park等發(fā)現(xiàn)2%的油酸和棕櫚酸可以顯著促進(jìn)胞外高分子聚合物的產(chǎn)生，而亞油酸顯著抑制菌絲生長(zhǎng)和胞外高分子聚合物的生成［11］。姚強(qiáng)等發(fā)現(xiàn)亞油酸可以促進(jìn)靈芝胞內(nèi)三萜和胞外三萜含量的增加，而硬脂酸和棕櫚酸則顯著降低胞內(nèi)和胞外三萜的含量［16］。硬脂酸和亞油酸顯著促進(jìn)胞外多糖含量的增加，而棕櫚酸呈顯著抑制作用。硬脂酸、棕櫚酸、亞油酸顯著促進(jìn)胞內(nèi)多糖的增加。上述作用具有一定的濃度依賴效應(yīng)。高興喜等發(fā)現(xiàn)棕櫚酸、油酸和硬脂酸都能促進(jìn)桑黃胞外多糖的產(chǎn)生且與脂肪酸質(zhì)量濃度成正相關(guān)性，硬脂酸效果最好，其次是棕櫚酸和油酸［17］。亞油酸對(duì)胞外多糖合成影響規(guī)律性不明顯。脂肪酸對(duì)胞內(nèi)多糖的促進(jìn)作用不顯著。油酸和硬脂酸在0～1.5 g/L時(shí)表現(xiàn)為一定的誘導(dǎo)作用。而亞油酸在0～1.5 g/L時(shí)表現(xiàn)為抑制作用，在2.0 g/L時(shí)則表現(xiàn)促進(jìn)作用。脂肪酸對(duì)胞外三萜的影響，除硬脂酸表現(xiàn)抑制效應(yīng)外，棕櫚酸、油酸和亞油酸都在一定程度上促進(jìn)胞外三萜的產(chǎn)生，總體趨勢(shì)是先升高后降低。脂肪酸對(duì)胞內(nèi)三萜的影響，油酸和亞油酸誘導(dǎo)效果好，而硬脂酸和軟脂酸則表現(xiàn)為抑制效應(yīng)。而脂肪酸加入并不能有效提高桑黃黃酮的產(chǎn)生。

脂肪酸也可以影響蟲草菌素的產(chǎn)生。李祝等發(fā)現(xiàn)在接種時(shí)添加6%（v/v）的油酸，胞外蟲草素含量最高［20］。

4 油脂及脂肪酸促進(jìn)機(jī)制的研究

推測(cè)可能與植物油或者脂肪酸修飾細(xì)胞膜的組成和增加膜透性有關(guān)，或者與直接影響代謝物質(zhì)如多糖合成的關(guān)鍵酶的水平有關(guān)［11，15，21］。具體機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。

5 展望

在培養(yǎng)基或者培養(yǎng)料中添加一定量的含油物質(zhì)如油腳、油枯，可以提高食用菌產(chǎn)量并改善品質(zhì)，降低成本，提高經(jīng)濟(jì)效益［22，23］。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，每年我國(guó)食用植物油精煉后的下腳料多達(dá)幾百萬(wàn)噸，數(shù)量巨大。如果這些下腳料在食用菌上得到合理利用，可以為食用菌產(chǎn)業(yè)提供豐富的培養(yǎng)料來(lái)源，在一定程度上緩解玉米芯、棉籽殼、麩皮等主要食用菌原料的短缺，降低生產(chǎn)成本。盡管油脂如各種植物油及脂肪酸可以促進(jìn)菌絲體生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量，改善品質(zhì)，以及利于次生代謝物質(zhì)的產(chǎn)生，而且這些作用又與油脂的濃度和添加時(shí)間有關(guān)，但其具體機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。今后應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注油脂及脂肪酸對(duì)食用菌子實(shí)體誘導(dǎo)發(fā)育機(jī)制、改善子實(shí)體品質(zhì)，提高產(chǎn)量的機(jī)理諸方面。

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Research progress of the effect of oils on edible and medicinal mushrooms

Kong Weiwei Yuan Ruiqi Kong Weili HanYu’e Duan Yakui Kang Yuanchun Zhang Yuting*
（Institute of Plant Nutrition， Agricultural Resources and Environmental Science，Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， China）

Oils is not only one of carbon sources， but can also regulate growth and development of edible and medicinal mushrooms. The effect of oils on mycelia growth， yield， quality and metabolites of edible and medicinal mushrooms was reviewed. Higher priority should be given to mechanism of the effect of oils addition on induction of fruiting body，quality and yields of mushrooms in future studies.

oil； edible mushroom； medicinal mushroom； fatty acids； metabolites

S646

A

2095-0934（2015）06-355-04

河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科研發(fā)展專項(xiàng)資金項(xiàng)目（20137914）；國(guó)家自然科學(xué)基金（31201670）；河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（S2013-09）

孔維威（1981—），男，博士，副研究員，主要從事食用菌生理研究。E-mail: kongweiwei888 @126.com

張玉亭（1964—），男，碩士，研究員，主要從事食用菌栽培研究。E-mail: zhytsj@sohu.com