鹽脅迫對(duì)植物的影響及植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性

韓志平，張海霞，周 鳳

（1.山西大同大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西大同037009；2.山西大同大學(xué)后勤管理處，山西大同037009）

鹽脅迫對(duì)植物的影響及植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性

韓志平1，張海霞2，周 鳳1

（1.山西大同大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西大同037009；2.山西大同大學(xué)后勤管理處，山西大同037009）

土壤鹽漬化是一個(gè)全球性的農(nóng)業(yè)問題和生態(tài)問題，是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物因素之一。本文從植物生長(zhǎng)、光合作用、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、活性氧代謝、滲透調(diào)節(jié)、氮素代謝、激素誘導(dǎo)等方面，綜述了土壤鹽漬化對(duì)植物的傷害及植物的耐鹽性機(jī)制。

鹽脅迫；植物生長(zhǎng)；適應(yīng)性

土壤鹽漬化是全世界公認(rèn)的農(nóng)業(yè)和生態(tài)問題，是目前影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物因素之一[1]。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，全世界共有各種鹽漬土9.5×108hm2左右，占地球陸地面積的約10%，分布于100多個(gè)國(guó)家和地區(qū)，我國(guó)也有鹽漬土3 000萬hm2左右[2]。近年來，土壤鹽漬化面積仍在不斷擴(kuò)大，已經(jīng)成為全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍存在而亟待解決的難題，嚴(yán)重限制了農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)高效發(fā)展。

1 鹽漬化對(duì)植物的傷害

高鹽脅迫首先導(dǎo)致細(xì)胞離子平衡的破壞和滲透脅迫等原初傷害，而后造成過氧化脅迫等次生傷害。因此，鹽漬化可造成離子毒害、滲透脅迫和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)虧缺，導(dǎo)致植物光合作用降低、生長(zhǎng)受到阻礙，生理代謝紊亂、衰老加速，最終導(dǎo)致植株死亡[3]。同時(shí)，鹽脅迫引起細(xì)胞內(nèi)自由基產(chǎn)生與清除的平衡失調(diào)，造成脂質(zhì)過氧化傷害，嚴(yán)重降低了植物的生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)。

1.1 抑制植株生長(zhǎng)

高鹽脅迫導(dǎo)致植株生長(zhǎng)明顯停滯，低鹽脅迫也會(huì)造成植物生長(zhǎng)速率變慢。鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的最初影響是降低葉片的擴(kuò)展速率，隨著脅迫程度的增強(qiáng)葉片停止擴(kuò)展[4]。但植物生長(zhǎng)在鹽脅迫下最明顯的變化是根、莖和葉的生物量顯著下降。所有植物在鹽害下的生長(zhǎng)均受到抑制，但不同植物在致死鹽分濃度和生長(zhǎng)降低速率上差異很大。

鹽漬化對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制與土壤中可溶性鹽分的總濃度或土壤水分的滲透勢(shì)直接有關(guān)。從能量代謝的角度分析，植物在鹽害下生長(zhǎng)降低的原因有：①光合速率下降，碳同化減慢；②相容性有機(jī)溶質(zhì)的合成和積累使耗能增大；③維持細(xì)胞滲透勢(shì)使耗能增大。減慢生長(zhǎng)速率，通過多種途徑抵抗鹽脅迫是植物在鹽害下生存的一個(gè)重要機(jī)理[5]。

1.2 降低光合作用，增加耗能

鹽脅迫下植物生長(zhǎng)速率下降的主要原因之一是光合速率降低。高濃度鹽造成葉片失水和氣孔關(guān)閉，嚴(yán)重阻礙外部CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，從而抑制了光合速率。鹽害對(duì)光合作用有短期和長(zhǎng)期2種影響，短期影響出現(xiàn)在鹽處理開始后幾小時(shí)或1～2 d之內(nèi)，碳同化在迅速完全停止。長(zhǎng)期影響發(fā)生在鹽處理幾天之后，碳同化降低的原因是葉片中鹽分的積累[6]。有些研究發(fā)現(xiàn)，光合速率的降低在短期鹽害下以氣孔限制為主，長(zhǎng)期鹽害下則非氣孔限制因素為主[7]。還有研究認(rèn)為，NaCl對(duì)光合功能的傷害主要是由離子效應(yīng)造成的[8]。

除了導(dǎo)致光合速率的下降，鹽漬化還同時(shí)造成植株碳同化量降低和耗能增大。碳水化合物是植物生長(zhǎng)必需的底物之一，主要由光合作用提供，而植物在鹽害下光合速率一般很低。此外，由于相容性有機(jī)溶質(zhì)合成、礦質(zhì)離子主動(dòng)吸收、區(qū)室化分布以及生理代謝的變化等，植物在鹽害環(huán)境下需要消耗額外的能量[9]。

1.3 破壞離子穩(wěn)態(tài)，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缺乏

鹽逆境下植物在吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的過程中，鹽分離子與其他礦質(zhì)元素競(jìng)爭(zhēng)而造成離子吸收不平衡，導(dǎo)致礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缺乏，打破了體內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)，嚴(yán)重阻礙了植株的正常生育。鹽漬土壤中高濃度Na+嚴(yán)重抑制了根系對(duì)K+的吸收和運(yùn)輸，導(dǎo)致K+缺乏[10]。高水平Na+還可替換細(xì)胞質(zhì)膜和液胞膜上結(jié)合的Ca2+，膜上Ca2+/Na+比值降低，破壞了膜的結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致胞內(nèi)K+和有機(jī)溶質(zhì)滲出，細(xì)胞內(nèi)K+/Na+比值下降，抑制了液泡膜上H+-PPase活性和H+跨液泡膜的運(yùn)輸，跨液泡膜pH梯度下降，會(huì)阻礙Na+在液泡內(nèi)積累[6]。植物的正常生長(zhǎng)需要細(xì)胞內(nèi)離子的穩(wěn)態(tài)保持相對(duì)不變，植物適應(yīng)鹽脅迫的重要機(jī)理之一就是保持胞質(zhì)內(nèi)較高的K+/Na+和Ca2+/Na+比值[11]。鹽害環(huán)境下營(yíng)養(yǎng)不平衡還有一個(gè)原因是Cl-抑制了植株對(duì)NO3-及H2PO4-的吸收，因?yàn)檫@些陰離子之間也存在競(jìng)爭(zhēng)性抑制作用。

1.4 自由基大量產(chǎn)生，脂質(zhì)過氧化傷害

鹽漬化對(duì)植物的傷害，在很大程度上是通過自由基破壞生物膜的結(jié)構(gòu)和功能引起的。自由基是滲透脅迫和離子毒害造成的膜功能喪失和細(xì)胞死亡的副產(chǎn)物。鹽漬環(huán)境會(huì)由于滲透脅迫對(duì)各種代謝活性的傷害而導(dǎo)致細(xì)胞水分虧缺，從而造成自由基如O2·—,H2O2,·OH和單線態(tài)氧（1O2）等的大量形成[6]。這些活性氧自由基可通過對(duì)脂類、蛋白和核酸的氧化傷害而嚴(yán)重干擾細(xì)胞的代謝[3]。

細(xì)胞內(nèi)自由基的增加能啟動(dòng)脂質(zhì)過氧化或脫脂作用，從而破壞膜的完整性，喪失差別透性，胞內(nèi)電解質(zhì)和某些小分子有機(jī)物大量外滲，破壞細(xì)胞的物質(zhì)交換平衡，最終造成一系列生理代謝紊亂，使植株受到損傷[12]。許多研究表明，植物在NaCl脅迫下，細(xì)胞膜脂過氧化程度加劇、膜透性增加，MDA含量增加，且隨鹽濃度的提高而增大，而抗性品種的脂質(zhì)過氧化程度低于敏感品種[13]。

1.5 干擾氮素代謝

許多植物在鹽害環(huán)境下葉片中硝酸還原酶活性（NRA）降低。NRA降低的主要原因可能是外部基質(zhì)中存在Cl-鹽，導(dǎo)致植物對(duì)NO3-吸收降低，造成葉片中NO3--N含量降低，同時(shí)Cl-對(duì)NRA也有直接影響[14]。Khan等[15]對(duì)玉米、Parida和Das[16]對(duì)B.Parviflora的研究證明，鹽害阻礙了植株對(duì)硝酸鹽的吸收，降低了葉片中硝態(tài)氮含量和NR活性。

2 植物的耐鹽性機(jī)制

耐鹽性指植物在可溶性鹽分含量較高的基質(zhì)中能夠生育并完成其生命周期的能力。抗鹽性強(qiáng)的植物，具有3方面相互關(guān)聯(lián)的機(jī)能：① 防止或減輕鹽傷害的發(fā)生；② 在鹽害環(huán)境下重建平衡條件；③ 恢復(fù)生長(zhǎng)發(fā)育[6]。植物在進(jìn)化過程中形成了能抵抗鹽漬環(huán)境的耐性機(jī)制，主要有避鹽和耐鹽2類方式[17]。避鹽機(jī)制包括拒鹽、泌鹽和稀鹽等方式，耐鹽機(jī)制則包括滲透調(diào)節(jié)、離子區(qū)室化分布、增強(qiáng)抗氧化能力、改變光合途徑、合成植物激素和解毒物質(zhì)等生化和分子機(jī)制。

2.1 礦質(zhì)離子的吸收、運(yùn)輸及其區(qū)室化

高等植物一個(gè)重要的抗鹽機(jī)制是調(diào)節(jié)鹽離子的吸收和分布。除了在細(xì)胞水平上排出Na+以減少對(duì)Na+的吸收外，還可以調(diào)節(jié)Na+在不同器官的分布以降低對(duì)植株的傷害[18]。植物的排Na+機(jī)制包括：①根系拒絕吸收Na+，Na+即使進(jìn)入根細(xì)胞也會(huì)被Na+/H+泵再次排出；②Na+積累在根莖基部，減弱Na+向葉片的運(yùn)輸；③Na+在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，通過韌皮部再次回到根中，并分泌到環(huán)境中；④Na+向莖葉運(yùn)輸?shù)倪x擇性降低，而K+向上運(yùn)輸?shù)倪x擇性增強(qiáng)。研究發(fā)現(xiàn)，植物抗鹽性與地上部限制Na+,C1-的積累及保持高的K+/Na+比值相關(guān)[19]。在鹽害環(huán)境下，植物對(duì)K+的吸收由低親和系統(tǒng)轉(zhuǎn)為高親和系統(tǒng)，可阻礙植株對(duì)Na+的吸收并增強(qiáng)對(duì)K+的吸收。

植物不能抵抗胞內(nèi)含有高濃度鹽分，在鹽害環(huán)境下或者將大量鹽分積累于液泡中或者在不同器官中區(qū)室化分布，以利于其進(jìn)行正常代謝[20]。離子區(qū)室化有2個(gè)作用：①保持一定梯度的滲透壓，使水分能夠進(jìn)入細(xì)胞；②維持胞內(nèi)正常的鹽分水平，避免鹽害對(duì)脂質(zhì)的傷害，使酶活性得到保持，使離子穩(wěn)態(tài)不受干擾。在鹽離子的區(qū)室化作用中起關(guān)鍵作用的是Na+/H+反轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)Na+的解毒機(jī)制在根中主要是排出Na+，在莖葉中主要是Na+的區(qū)室化。

2.2 合成和積累有機(jī)滲調(diào)物質(zhì)

植物最重要的抗鹽機(jī)制之一是在胞內(nèi)合成并積累一些有機(jī)和無機(jī)溶質(zhì)，從而增強(qiáng)自身的滲透調(diào)節(jié)能力以平衡外部環(huán)境或液泡的滲透壓，保證鹽漬環(huán)境下水分的正常供應(yīng)[21]。許多鹽生植物主要依靠細(xì)胞從外部環(huán)境中吸收無機(jī)離子如K+，Cl-和Na+等，并在液胞中大量積累，降低細(xì)胞水勢(shì)而進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。非鹽生植物則能夠合成和積累一些相容性有機(jī)溶質(zhì)，以抵抗?jié)B透脅迫，保證細(xì)胞的正常生理功能[22]。

多元醇作為相容性溶質(zhì)，可清除脅迫誘導(dǎo)的活性氧而抵抗鹽脅迫。許多植物在鹽脅迫下大量合成碳水化合物如糖類和淀粉，主要作用是調(diào)節(jié)滲透勢(shì)和清除自由基[23]。鹽脅迫下植物體內(nèi)大量積累脯氨酸和可溶性蛋白[24]，以平衡液泡中高濃度鹽分、避免細(xì)胞質(zhì)脫水。許多植物特別是藜科和禾本科植物在鹽脅迫下甘氨酸甜菜堿大量增加[4，25]，有利于穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)酶的結(jié)構(gòu)和活性狀態(tài)，降低脂質(zhì)過氧化水平，減輕鹽漬化的傷害。

2.3 提高抗氧化酶活性

鹽脅迫下，植物體內(nèi)自由基大量產(chǎn)生，若不能被及時(shí)清除，就會(huì)導(dǎo)致過氧化傷害，破壞生物膜而嚴(yán)重?cái)_亂正常代謝[26]。植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成了各種清除自由基的機(jī)制，不但可利用抗氧化酶類，也可利用非酶的低分子量抗氧化劑清除各種活性氧[27]。二者共同作用，抵抗自由基對(duì)膜系統(tǒng)的破壞，阻礙脂質(zhì)過氧化，從而緩解鹽漬化對(duì)細(xì)胞的傷害[28]。研究認(rèn)為，植物若具有高水平組成型或誘導(dǎo)型抗氧化劑，則對(duì)自由基有更強(qiáng)的抗性，植物在鹽脅迫下體內(nèi)抗氧化酶的活性水平與其耐鹽性存在相關(guān)性[29]。

2.4 改變光合途徑，誘導(dǎo)合成植物激素

鹽漬環(huán)境通過降低細(xì)胞水勢(shì)而降低光合作用，因此增強(qiáng)植物耐鹽性的主要措施之一是提高鹽害環(huán)境下的水分利用率。冰葉日中花在長(zhǎng)期鹽漬環(huán)境下將其光合途徑從C3途徑改變成景天酸代謝（CAM）途徑，植株在夜間開放氣孔以減少蒸騰失水[6]。濱藜屬植物則在鹽漬環(huán)境下從C3途徑轉(zhuǎn)變?yōu)镃4途徑[30]。

高鹽脅迫誘導(dǎo)植物激素如ABA和細(xì)胞分裂素含量增加。ABA可減輕NaCl對(duì)光合作用、生長(zhǎng)和同化物轉(zhuǎn)運(yùn)的影響。Chen等[31]研究表明，鹽脅迫下Ca2+吸收的提高與ABA合成增加相關(guān)，從而有利于膜結(jié)構(gòu)的完整性，即使在高鹽環(huán)境下也可以調(diào)節(jié)Ca2+的吸收和運(yùn)輸。茉莉酸甲酯也在植物抗鹽能力上起重要作用，Hilda等[32]研究發(fā)現(xiàn)，番茄抗鹽品種的茉莉酸甲酯水平比鹽敏感品種更高。

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〔責(zé)任編輯 楊德兵〕

Effect of Salinity on Plant and Adaptation of Plant to Salinity

HAN Zhi-ping1,ZHANG Hai-xia2,ZHOU Feng1
(1.School of Life Science,Shanxi Datong University,Datong Shanxi,037009;2.Department of Logistics,Shanxi Datong University,Datong Shanxi,037009)

Soil salinization is an agricultural and ecological problem in the globe,and one of the major abiotic factors influecing plant growth and development.The paper reviewed the damage of salinity on the plant and the adaptation of the plant to salinity,in?volved plant growth,photosynthesis,mineral nutrition,reactive oxygen species metabolism,osmotic regulation,nitrogen metabolism and hormone induction.

salinity;plant growth;adaptation

Q945.78

A

1674-0874(2015)03-0059-04

2014-12-06

韓志平(1976-)，男，山西盂縣人，博士，副教授，研究方向：園藝植物逆境生理與分子生物學(xué)。