采后果實褐腐病防治技術研究進展

凡先芳，王寶剛，曾凱芳，*

（1.西南大學食品科學學院，重慶400715；2.北京市農林科學院林業(yè)果樹研究所，北京100093）

采后果實褐腐病防治技術研究進展

凡先芳1，王寶剛2，曾凱芳1，*

（1.西南大學食品科學學院，重慶400715；2.北京市農林科學院林業(yè)果樹研究所，北京100093）

褐腐病是采后核果果實最重要的侵染性病害之一，會嚴重危害貯藏期的果實，造成大量損失。低溫貯藏、氣調貯藏、熱處理、輻射處理、微波處理等物理防治技術對采后果實褐腐病的防治有一定的效果?；瘜W殺菌劑能夠高效控制采后果實褐腐病，但其有污染環(huán)境、易產生耐藥性的缺陷，天然殺菌劑的應用、生物防治尤其是拮抗菌防治技術彌補了化學殺菌劑在控制采后褐腐病方面的不足，采前技術如噴鈣、使用拮抗菌也能有效控制采后果實褐腐病。采前采后技術綜合防治果實褐腐病將是未來的發(fā)展方向。本文從物理、化學、生物防治技術及幾種技術復合等角度綜述了各防治技術對采后果實褐腐病的控制作用，為綜合防治褐腐病、減少商業(yè)損失提供了一定的科學依據。

采后，果實，褐腐病，防治技術

新鮮水果采后腐爛是一個全球性問題，由真菌侵染引起的侵染性病害是其最主要原因之一。褐腐病又名菌核病、果腐病、實腐病等［1］，是采后核果果實重要的侵染性病害［1-2］，腐病遍布全球，其中以亞洲、澳洲、歐洲及美洲危害最為嚴重［3-5］，在我國南北各水果產區(qū)均有發(fā)生［1］。果實采前褐腐病通常在開花旺盛期和采收前發(fā)生，在環(huán)境條件適宜時，采后褐腐病在貯藏、運輸、銷售及消費過程中發(fā)生比采前更為嚴重［5-6］。對果實褐腐病菌種類的研究顯示，目前來自國內外的褐腐病病原菌分為以下4種：果生鏈核盤菌［Monilinia fructigena（Aderh.et Ruhl.）Hony］、核果鏈核盤菌［Monilinia laxa（Aderh et Ruhl.）Honey］、美澳型核果褐腐病菌［Monilinia fructicola（Winter）Honey］和串珠霉（Monilia polystroma）［7-8］。病原菌通常從傷口侵入，以傷口為中心在果面形成淺褐色軟腐狀小斑，隨后迅速向四周擴展，最后可擴及全果，在果面生出同心圓排列的白色或褐色絨球狀顆粒，即病菌的分生孢子層，這是褐腐病的典型癥狀［9］。目前關于采后果實褐腐病的研究主要集中在桃［2，4-6，10］、櫻桃［11-13］、蘋果［8［15-17］等果實上。郝曉娟等［16］研究歐李褐腐病病原菌的寄主范圍時，以蘋果、梨、油桃、櫻桃、杏、柑橘、葡萄、金桔和圣女果為實驗對象，發(fā)現(xiàn)歐李褐腐病不能侵染金桔和圣女果，能侵染蘋果、櫻桃、柑橘、梨、葡萄、油桃、杏等果實。近年來研究發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)不同寄主上的褐腐病菌生物學特性除了溫度影響存在一定差異，其他無明顯差異。郝曉娟等［16］研究發(fā)現(xiàn)歐李Monilinia fructicola菌絲7～27℃范圍內均可生長，最適生長溫度為22℃，溫度高于32℃病菌停止生長，最適pH范圍7.0～9.0；在12h光暗交替條件下生長最快；最適碳源為葡萄糖、蔗糖和半乳糖，最適氮源為蛋白胨。孢子萌發(fā)最適溫度為17～27℃；最適pH為6.0～8.0；光照對孢子萌發(fā)沒有顯著影響。而趙曉燕等［10］報道的桃褐腐病菌Monilinia fructicola在35℃時仍可生長。對于劉志恒等［18］的研究則支持郝曉娟等［16］的研究，由此可以看出對于褐腐病致死溫度存在爭議，有待于進一步研究。褐腐病的發(fā)生造成了采后果實大量的損失，因此有必要對褐腐病的防治技術進行系統(tǒng)性的研究。本文從物理、化學和生物防治單一技術及幾種技術復合處理等方面綜述了采后果實褐腐病的防治技術研究進展。

1　采后果實褐腐病主要物理防治技術

目前控制采后果實褐腐病的物理方法主要有低溫貯藏、氣調貯藏、熱處理、輻射處理、微波處理等。

低溫貯藏是利用低溫技術將食品溫度降低，并維持在低溫狀態(tài)以阻止食品腐敗變質，延長食品保存期。目前低溫貯藏技術廣泛用于各種果蔬加工、貯藏、運輸與銷售等過程中。低溫貯藏不僅可減弱果實的呼吸強度，延緩后熟衰老［17］，而且也是果實褐腐病較為普遍的防治技術。Sommer［19］研究表明，0℃的低溫條件可有效控制由病原菌Monilinia fructicola引起的桃果褐腐病，延長病原菌孢子萌發(fā)的滯后期，在此條件下貯藏亦可以顯著減輕歐李果實褐腐病的發(fā)生［15，17］。然而，也有研究表明低溫對櫻桃果實褐腐病的控制效果不佳，采后櫻桃果實在0℃下貯藏一個月，由褐腐病菌Monilinia laxa和Monilinia fructigena引起的果實損失率高達86%［11］，這說明櫻桃并不適用0℃的低溫來控制，應著重對不同梯度低溫控制櫻桃褐腐病效果及機理做深入的研究。低溫貯藏控制褐腐病過程中，低于溫控范圍果實會產生低溫傷害即冷害，目前低溫貯藏技術存在的問題是低溫冷害對果蔬營養(yǎng)和品質造成的影響還沒有較好的緩解方法。

氣調貯藏是通過改變貯藏環(huán)境中的氣體成分來貯藏產品的一種方法。氣調貯藏大致可以分為兩類，即自發(fā)氣調（MA）和人工氣調（CA）。自發(fā)氣調不能人為控制，達到理想氣體指標，而人工氣調卻能克服這些缺點，目前對于褐腐病的控制更偏向于人工氣調的研究。通過人工氣調貯藏可以抑制果實褐腐病的滋生和擴展。將已接種病原菌的甜櫻桃果實與健康果實在箱子中隔層放置在同比例CO2和N2環(huán)境中，可減少鄰近果實褐腐病發(fā)生率，進而減輕褐腐病的傳播速度［13］。1-MCP熏蒸處理李果實24h，空氣中貯藏僅在40～60d內對褐腐病有明顯的控制作用，將果實貯藏在CA（1.8%O2+2.5%CO2）環(huán)境中，80d亦能夠顯著地控制褐腐病的發(fā)生，從長遠考慮，CA環(huán)境貯藏果實更能夠抑制褐腐病發(fā)生［20］。另外，超低氧環(huán)境也可顯著減少蘋果果實褐腐病的發(fā)生［14］。但也有研究發(fā)現(xiàn)，將桃果實貯藏在0.3ppm濃度臭氧環(huán)境中，對褐腐病的發(fā)生沒有顯著的控制作用［21］。通過用臭氧水浸泡處理效果也不是很理想，且濃度達到5mg/L果實還會產生凹陷狀小斑點，經人工接種褐腐病的果實臭氧化水處理沒有起到控制褐腐病的作用［22］。這可能是由于在低濃度臭氧環(huán)境下，臭氧毒性不能夠抵抗自由基，殺死褐腐病菌，臭氧并不是防治褐腐病有效的試劑。

熱處理是一種在貯前將果實置于熱水、熱空氣或熱蒸氣等熱環(huán)境中處理一定時間，以延長果實貯藏期的技術。近年來，熱處理以其無化學殘留、安全性高、簡便有效，在果蔬采后病害控制中受到重視。研究發(fā)現(xiàn)，適當的熱處理可以有效防治果實采后褐腐病的發(fā)生［23-25］。將桃果實置于40℃熱水浸泡處理5或10min，可顯著抑制桃果褐腐病菌的孢子萌發(fā)及萌發(fā)管的伸長［23］。李果實浸入60℃的熱水中處理60s，通過熱激蛋白起作用，其腐爛率從80%降低到2%，并且對果實不會造成任何傷害［24］。然而，Casals等［25］研究發(fā)現(xiàn)，桃或油桃果實在50℃，濕度為95%～99%條件下放置2h后接種褐腐病菌，對果實褐腐病并沒有抑制作用，這可能是因為在此種高溫環(huán)境下時間過長放置雖然能短暫的控制褐腐病，但不能提供持續(xù)的保護作用，果實容易患繼發(fā)性褐腐病感染。

輻射處理技術中短波紫外線（UV-C）因其具有殺菌消毒的作用，在控制采后果實褐腐病受到一定的關注。研究發(fā)現(xiàn)，低劑量的UV-C輻射可以降低褐腐病的發(fā)生，而高劑量的UV-C輻射則可能產生相反的作用［26］。這可能是由于高劑量UV-C輻射使機體中水或其他物質發(fā)生電離作用，產生自由基，從而影響機體的新陳代謝速度，甚至可能殺死了機體細胞、組織和器官，具體UV-C控制褐腐病作用機理還有待進一步的研究。

目前微波處理大都用于控制谷物病蟲害，關于微波技術在控制采后褐腐病方面的研究鮮有報道，Sisquella等［27］首次研究了微波技術對桃褐腐病的控制效果，結果表明用微波熱17.5kW處理50s以及10kw處理95s均能夠有效控制桃果褐腐病的發(fā)生。

2　采后果實褐腐病主要化學防治技術

2.1化學殺菌劑控制采后果實褐腐病

目前用于采后果實褐腐病控制的化學殺菌劑成本低廉、操作簡便［17］。何獻聲［28］選用19種殺菌劑研究對桃褐腐病的離體抑菌活性，得出10mg/L的啶菌唑、腈苯唑、戊唑醇和多菌靈對桃褐腐病菌菌絲生長抑菌率達100%，1mg/L的以上4種殺菌劑對菌絲生長抑菌率達98%以上。張殿朋等［29］研究發(fā)現(xiàn)化學殺菌劑戊唑醇處理過的桃子發(fā)病率為18.7%，而對照組果實的發(fā)病率為45.5%。環(huán)酰菌胺、啶酰菌胺、嘧霉胺和密菌環(huán)胺在控制桃果褐腐病時也表現(xiàn)出優(yōu)良的活性［30］。采用異硫氰酸丁烯酯和異硫氰酸烯丙酯熏蒸處理已接種褐腐病菌（Monilinia laxa）的桃和油桃果實90min，放置4d后桃果褐腐病發(fā)病率降低了86.2%，而油桃未發(fā)病［31］。此外還有大量研究都表明化學殺菌劑對采后果實褐腐病具有直接有效的殺菌作用。但是長期使用化學殺菌劑會產生抗藥性，使得用藥量不斷加大，造成果實上化學殺菌劑的殘留量增加［29］，導致研究者們對殺菌劑的使用持慎重的科學態(tài)度，未來研究中應減少化學殺菌劑的使用量，更應努力尋求安全性高、能替代化學殺菌劑的制劑。

2.2天然殺菌劑控制采后果實褐腐病

隨著人類對自身健康和環(huán)保意識的不斷提高，健康、綠色食品越來越受到歡迎，這使得天然殺菌劑的研究日益受到人們的青睞［17］。大量研究表明許多天然殺菌劑可以有效的控制褐腐病。以“八月脆”為試材，用3.13、6.25、12.5mg/mL的厚樸提取物處理桃果實，十分有效的抑制了桃果實接種的褐腐病的發(fā)生，并且明顯誘導了果實中苯丙氨酸解氨酶、幾丁質酶和β-1，3-葡聚糖酶等抗性相關酶活性［32］。艾啟俊等［1］對中草藥處理后的褐腐病菌進行了掃描和透射電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)菌絲數量減少甚至斷裂，細胞壁變薄或缺失，胞內物質發(fā)生變化，證實中草藥處理可引起褐腐病菌形態(tài)學的明顯變化。張殿朋等［29］用0.1%葡萄籽油和戊唑醇處理桃子，發(fā)現(xiàn)兩種處理對桃果褐腐病均有較好的控制效果，而且控制效果無顯著差異，這表明葡萄籽油具有替代化學殺菌劑的可能性。柚皮提取物對桃果實采后褐腐病也有很好的抑制作用，濃度范圍為3.1～50mg/mL的柚皮提取物對桃果褐腐菌菌絲生長、果實褐腐病發(fā)病率及病斑直徑擴展都具有顯著的抑制作用［33］。

另外，使用天然物質對果實進行涂膜處理以控制褐腐病的研究也取得了一定的效果，經熱處理后的桃果實采用1%殼聚糖涂膜處理，與不進行涂膜的對照果實相比，褐腐病發(fā)生率由73%降低到10%［25］。利用酵母甘露聚糖浸泡處理李果實，能有效抑制李果實褐腐病的病斑擴展［34］。Gon?alves等［35］將健康桃、李果實劃傷，分別涂膜4.5%和9%的巴西棕櫚蠟進行防護，再接種30μL褐腐病菌孢子懸浮液貯藏5d后，兩種濃度的棕櫚蠟均能夠完全抑制褐腐病菌孢子的萌發(fā)。

3　采后果實褐腐病主要生物防治技術

除了天然防腐劑的開發(fā)受到越來越多學者的關注外，目前生物防治手段亦成為采后果實褐腐病防治的研究熱點，利用拮抗菌進行采后病害的生物防治以其廣闊的應用前景而迅速發(fā)展。采后生物防治的拮抗菌主要有細菌、酵母菌和小型絲狀真菌。采后生物防治其機理主要是以菌治菌，細菌主要是通過產生抗菌素來控制褐腐??；而拮抗酵母菌主要通過拮抗作用，與褐腐病競爭，進而抑制其生長，以及誘導果實中其相關酶的活性，增強果實抗病性。在眾多拮抗菌中，有關枯草芽抱桿菌的研究較多［36］。用108CFU/mL枯草芽孢桿菌懸浮液處理桃、油桃、杏、李果實，在貯藏第9d時對照果實已經發(fā)病，而枯草芽孢桿菌處理后的果實并未發(fā)生褐腐?。?7］。Casals等［25］用枯草芽孢桿菌CPA-8處理接種有病原菌Monilinia fructicola的桃果實，在20℃培養(yǎng)5d后病斑直徑只有3.1mm，進而有效的控制了褐腐病的發(fā)展。目前其他細菌也被用于控制果實的褐腐病，其中格氏沙雷氏菌可以抑制褐腐病菌Monilinia fructicola的生長，從而控制油桃褐腐病的發(fā)生［38］。另外，解淀粉芽孢桿菌可以顯著的抑制桃果褐腐病的發(fā)生［39］；李子表面潛在的細菌也有相似的控制褐腐病的效果［40］。

采用酵母控制褐腐病也是一種非常有效的生物防治技術［13，41-42］。Giobbe等［42］將畢赤酵母胞子懸浮液噴灑于蘋果表面上時，發(fā)酵畢赤酵母可以形成一層薄的生物膜，從而可達到控制蘋果果實褐腐病的效果。上述研究表明，拮抗細菌和酵母菌都被證實對果蔬采后褐腐病具有顯著的抑制效果。隨著對拮抗菌研究的進一步深入，新的拮抗菌不斷被挖掘。目前拮抗菌進行商業(yè)化應用的并不多，生物防治技術作為采后果實褐腐病控制技術應用于生產實際還存在一定的局限和障礙。

4　采后果實復合防治技術

由于單一防治褐腐病技術均有不足，將物理防治與化學防治技術結合控制采后果實褐腐病，在一定程度上填補了其單一技術的缺陷。而其中研究多集中將熱處理和化學試劑結合使用控制果實褐腐病。將225μg/g的2，6-二氯-4-硝基苯胺（DCNA）與51.5℃熱水混合浸泡處理桃、李和油桃果實1.5min，兩者增效發(fā)生作用，結果復合處理果實的腐爛率僅為7.8%，低于單獨51.5℃下處理果實褐腐病的發(fā)生率［5］。另外，Sisquella等［43］將接種有Monilinia fructicola的桃和油桃果實浸泡在40℃、200mg/mL過氧乙酸中40s后果實褐腐病發(fā)生率降低至10%以下，這表明過氧乙酸與DCNA一樣，通過額外的保護作用，與熱處理結合增效，增強果實抗病性，較好的控制褐腐病。

當然，將化學防治與生物防治技術結合控制采后果實褐腐病，在一定程度上也填補了其單一技術的缺陷。Yao［41］研究表明5×107CFU/mL羅倫隱球酵母與20μmol/L的茉莉酸甲酯共同處理桃果實后，通過誘導幾丁質酶、B-1，3-葡聚糖酶、PAL和POD活性，增強果實的抗病性，使得桃果實褐腐病得到很好的控制。膜醭畢赤酵母與2%硫酸氫鈉或5mmol/L鉬酸氨復合處理甜櫻桃果實，其控制褐腐病的原因主要在于兩種化學試劑可以直接抑制菌絲生長和孢子的萌發(fā)，而對膜醭畢赤酵母的活性影響很?。?2］。另外，羅倫隱球酵母與低劑量（15mg/L）的噻苯咪唑復合處理甜櫻桃果實控制其褐腐病發(fā)生，效果比單獨采用15mg/L的噻苯咪唑好［44］；將30%的酒精添加到苯菌靈-DCNA混合液中處理已接種褐腐病病原菌的桃果實，可顯著降低桃果實褐腐病的的發(fā)生率［45］。

將物理、化學、生物綜合防治技術通過化學試劑的直接或間接抑菌，增強微生物的活性，在人工氣調下或其他物理手段下貯藏將果實褐腐病發(fā)生降低到最低，而在這種多種防治技術結合的情況下，其控病機理較為復雜。例如，將已接種褐腐病菌（Monilinia laxa）的桃和油桃果實在含有2%碳酸氫鈉的熱水中浸泡40s，在傷口處接種107CFU/mL的枯草芽孢桿菌懸浮液后，在20℃貯藏5d時僅有8%的果實發(fā)?。坏窃谥挥?%碳酸氫鈉和枯草芽孢桿菌處理下，并未能控制褐腐病的發(fā)生；將其放在低溫條件下貯藏也未能達到理想的效果［46］。由此可以看出，綜合防治技術由于摻雜著各種技術，其控病機理需要進行深入系統(tǒng)的研究。

如今，通過采前管理技術也可以有效防治采后果實褐腐病的發(fā)生，采前直接施用農藥是目前常用的褐腐病控制措施，但由于化學殺菌劑的局限，科技工作者致力于采前其他技術的研究。蘋果開花期到收獲期采用鈣處理果樹可以有效防治采后果實褐腐病的發(fā)生［14］。另外，Altindaga等［47］研究表明，杏樹枝上接種褐腐病菌Monilinia laxa后噴灑芽孢桿菌屬的Burkholdria OSU-7、Bacillus OSU-142和假單胞菌屬Pseudomonas BA-8等拮抗菌懸浮液，在兩年的實驗中觀察到噴灑拮抗菌的果樹褐腐病發(fā)生率比其他果樹有很大程度地減少，這大大降低了采后杏果實的褐腐病發(fā)生率。有學者將采前管理與采后防治結合起來進行綜合性防治褐腐病實驗，如甜櫻桃果實采前噴灑丙環(huán)唑，采后用羅倫隱球酵母處理，可以很好地控制其冷藏條件下的褐腐病發(fā)生［13］。

5　展望

綜上所述，物理方法如低溫貯藏、氣調貯藏、熱處理、微波處理等對采后果實褐腐病的防治有一定的效果。物理方法處理采后果實無農藥殘留，安全性能高，具有較好的發(fā)展前景。化學殺菌劑因其直接殺菌、操作簡便、成本低廉、品種多的特點，在采后果實褐腐病的防治中起到重要的作用。但它又受到三個因素的限制：一是長期使用造成耐藥性；二是在環(huán)境條件適宜病原菌侵入和傳播的條件下，防治效果不令人滿意；三是容易造成環(huán)境污染，因此化學殺菌劑與其他防治技術結合應用在一定程度上可改善單一使用化學殺菌劑對采后果實褐腐病防治的不足。另外，植物源殺菌劑以及生物防治技術的開發(fā)和應用也將有希望替代傳統(tǒng)化學殺菌劑，其應用效果與化學殺菌劑接近，但對人類和環(huán)境來說更加安全，有著廣闊的發(fā)展前景，但無論是從植物，還是其他生物中提取出來的物質大多是混合物，其組分相當復雜，各種物質的組成將是今后研究的重點和關鍵。當然，幾種技術復合防治褐腐病顯示了比單一技術更好的控病效果，將病害防治技術綜合應用將是果實褐腐病防治技術未來的發(fā)展方向。

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Research progress of brown rot control technology of postharvest fruits

FAN Xian-fang1，WANG Bao-gang2，ZENG Kai-fang1，*
（1.College of Food Science，Southwest University，Chongqing 400715，China；2.Institute of Forestry and Pomology，Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Beijing 100093，China）

Brown rot is one of the most significant infectious diseases for postharvest stone fruits，which would do severe harm to fruits during storage and lead to great losses.In regard to the brown rot control technology of postharvest fruits，physical control technology including low temperature storage，atmosphere storage，heattreatment，microwave-treatment and so on，has a certain effect.Although chemical fungicides can control brown rot effectively，it have some weakness such as leading to pollution of environment and emerging resistance，which could be made up by natural fungicides and biological control technology especially antagonistic bacteria control technique.In addition，preharvest technology such as the use of calcium and antagonistic bacteria can also control brown rot effectively.The combination of preharvest and postharvest technology for controlling brown rot will be the future direction of development.The article reviewed the brown rot control technology of postharvest fruits from physical，chemical and biological aspects，which would provided a scientific basis for integrated control of brown rot and reduced commercial losses.

postharvest；fruit；brown rot；control technology

TS255.3

A

1002-0306（2015）12-0390-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.12.074

2014－07－21

凡先芳（1989-），女，碩士研究生，研究方向：食品生物技術。

曾凱芳（1972-），女，博士，教授，研究方向：農產品加工與貯藏工程。

農業(yè)部公益性行業(yè)（農業(yè)）科研專項經費項目（201303075）。