22個(gè)牡丹品種形態(tài)性狀的多樣性分析

蔡 健，李 浩，趙 翔，金 娜，馬同富

(阜陽(yáng)師范學(xué)院生物與食品工程學(xué)院，安徽阜陽(yáng) 236041)

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22個(gè)牡丹品種形態(tài)性狀的多樣性分析

蔡 健，李 浩，趙 翔，金 娜，馬同富*

(阜陽(yáng)師范學(xué)院生物與食品工程學(xué)院，安徽阜陽(yáng) 236041)

[目的] 分析22個(gè)牡丹品種形態(tài)性狀的多樣性，探討品種間遺傳差異，挖掘優(yōu)異種質(zhì)材料, 為了解不同牡丹品種的遺傳關(guān)系及種質(zhì)資源創(chuàng)新提供科學(xué)依據(jù)。 [方法] 對(duì)22個(gè)牡丹品種花色、花型、株高、株幅、花徑、葉長(zhǎng)、葉寬、株型和葉型等表現(xiàn)型性狀進(jìn)行賦值后, 采用歐氏距離計(jì)算品種間遺傳距離。并采用系統(tǒng)聚類分析法對(duì)22個(gè)牡丹品種的遺傳多樣性進(jìn)行研究。[結(jié)果]以整個(gè)遺傳距離的總平均數(shù)作尺度對(duì)聚類圖的結(jié)果進(jìn)行分類, 大致可將22個(gè)牡丹品種分為5 個(gè)類群, Ⅰ類為銀紅巧對(duì)、雞爪紅、八寶鑲、重樓點(diǎn)翠、叢中笑、魏紫、煙籠紫、茄加紫；Ⅱ類為胡紅；Ⅲ 類為小胡紅、白玉蘭、罌粟紅、鳳丹、大金粉、景玉、盤(pán)中取果、青山貫雪、墨剪絨、大紅一品、藍(lán)花魁；Ⅳ類為海黃；Ⅴ類為似荷蓮。劃分結(jié)果與系譜分析基本一致, 并把系譜來(lái)源不清的品種劃分到相應(yīng)的雜種優(yōu)勢(shì)群。[結(jié)論]形態(tài)性狀的多樣性分析是檢測(cè)品種間遺傳差異的有效方法, 可為牡丹新品種培育及產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

牡丹; 形態(tài)學(xué)性狀；遺傳多樣性；聚類分析

我國(guó)牡丹經(jīng)過(guò)約1 500年的自然選擇與人工栽培，已形成了具有不同花瓣顏色、數(shù)目、花型和葉型的栽培品種近1 500個(gè)，現(xiàn)已遍布全國(guó)各主要城市。我國(guó)牡丹按分布現(xiàn)已形成了4 個(gè)主要的品種群[1]：中原牡丹品種群、西北牡丹品種群(甘肅、陜西、青海和寧夏等省區(qū))、江南牡丹品種群(安徽、浙江、江蘇，上海等省地)和西南牡丹品種群(四川省)。牡丹在長(zhǎng)期的馴化栽培、自然和人工選擇下，形成了豐富的遺傳變異，再加上其能以多種方式繁殖，造成其遺傳關(guān)系模糊不清。到目前為止，對(duì)牡丹的親緣關(guān)系和遺傳多樣性仍然缺乏完整的了解[2]。

近年，植物形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、細(xì)胞核型分析及分子生物技術(shù)的發(fā)展為牡丹植物的分類和鑒定提供了重要技術(shù)支持。 袁濤等[3]對(duì)花粉形態(tài)和植株的外部形態(tài)特征數(shù)據(jù)進(jìn)行了聚類分析(UPGMA )，結(jié)果顯示5 個(gè)種被明顯地區(qū)分，其中卵葉牡丹與矮牡丹親緣關(guān)系最近，其余依次為楊山牡丹與紫斑牡丹，四川牡丹與其他各種親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，延安牡丹性狀介于矮牡丹與紫斑牡丹之間。袁濤等[4]重點(diǎn)觀察了中國(guó)栽培牡丹在種級(jí)水平上的分類性狀，略去花型、瓣形、重瓣性等觀賞性狀，結(jié)合已有的工作和歷史文獻(xiàn)，認(rèn)為中國(guó)栽培牡丹以多源雜交起源為主，起源種為矮牡丹、紫斑牡丹、楊山牡丹、卵葉牡丹，少數(shù)品種直接起源于1個(gè)野生種，如‘鳳丹’系列品種直接起源于楊山牡丹，少數(shù)傳統(tǒng)西北品種直接起源于紫斑牡丹。Zhou等[5]基于形態(tài)學(xué)證據(jù)對(duì)芍藥屬牡丹組全部野生種40個(gè)居群進(jìn)行了系統(tǒng)學(xué)分析。周波等[6]以21個(gè)有代表性的中國(guó)牡丹品種作為對(duì)照，對(duì)引自美國(guó)、法國(guó)和日本的68個(gè)品種的41個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行了研究，基于形態(tài)性狀的聚類分析把所研究品種聚為兩類，且多數(shù)國(guó)外品種與國(guó)內(nèi)品種形態(tài)差異比較明顯，說(shuō)明不同來(lái)源的牡丹品種之間遺傳差異較大，建議在今后的育種工作中選擇與國(guó)內(nèi)品種差異較大的國(guó)外品種作為親本。該研究利用系統(tǒng)聚類方法對(duì)22個(gè)有代表性的牡丹品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，探討品種間遺傳差異，挖掘優(yōu)異種質(zhì)資源，為了解不同牡丹品種的遺傳關(guān)系及種質(zhì)資源創(chuàng)新提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

該研究中所用的22個(gè)牡丹栽培品種(表1)，均來(lái)自我國(guó)芍藥種質(zhì)資源收集最全的安徽阜陽(yáng)市西湖景區(qū)繁育基地(安徽阜陽(yáng))，其形態(tài)差異主要集中于花色和花型。

1.2 田間試驗(yàn)

田間試驗(yàn)于2014～2015 年在阜陽(yáng)市西湖景區(qū)繁育基地進(jìn)行。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)。每小區(qū)定株調(diào)查10 株。分別對(duì)以下性狀進(jìn)行田間考查：花色、花型、株高、株幅、花徑、葉長(zhǎng)、葉寬、株型和葉型等。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

多元分析采用劉來(lái)福[7]的計(jì)算方法，聚類分析采用常用的類平均法。

表1 供試牡丹材料

1.3.1 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化。 對(duì)當(dāng)年所有參試牡丹品種的花色、花型、株高、株幅、花徑、葉長(zhǎng)、葉寬、株型和葉型等9個(gè)農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)，進(jìn)行聚類分析。由于9個(gè)農(nóng)藝性狀單位不一致，故聚類分析前對(duì)株型、花色、花型、葉型的原始數(shù)據(jù)作標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化變換[12]。

1.3.2 系統(tǒng)聚類及相關(guān)分析。2年的性狀平均數(shù)經(jīng)正態(tài)標(biāo)準(zhǔn)化后，采用歐氏距離(Euclidean distance)計(jì)算成對(duì)品種的遺傳距離。采用類平均法對(duì)遺傳距離矩陣進(jìn)行聚類分析。對(duì)聚類分析結(jié)果計(jì)算共表型相關(guān)系數(shù)(cophenetic correlation coefficient)矩陣。2個(gè)矩陣之間的相似性采用相關(guān)分析[8]。用DPS 3.01專業(yè)軟件[9]聚類。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間性狀調(diào)查與室內(nèi)考種

于2014～2015 年分別對(duì)花色、花型、株高、株幅、花徑、葉長(zhǎng)、葉寬、株型和葉型等農(nóng)藝性狀進(jìn)行田間考查，對(duì)于2年的株型、花色、花型和葉型等農(nóng)藝性狀平均數(shù)作標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化變換，22個(gè)牡丹品種性狀賦值見(jiàn)表2。

表2 22個(gè)牡丹品種性狀賦值

2.2 22個(gè)牡丹品種性狀的系統(tǒng)聚類分析

對(duì)調(diào)查性狀作方差分析，并對(duì)原始數(shù)據(jù)作標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化變換和性狀賦值。對(duì)品種遺傳距離的類平均法聚類結(jié)果(圖1)進(jìn)行共表型相關(guān)分析，表明品種遺傳距離矩陣與類平均法聚類樹(shù)表型相關(guān)系數(shù)矩陣的相關(guān)系數(shù)為0.812，達(dá)極顯著，說(shuō)明聚類結(jié)果可靠。若以整個(gè)遺傳距離的總平均數(shù)作尺度對(duì)聚類圖的結(jié)果進(jìn)行分類，可將供試材料劃分為5 個(gè)類群，Ⅰ類為銀紅巧對(duì)、雞爪紅、八寶鑲、重樓點(diǎn)翠、叢中笑、魏紫、煙籠紫、茄加紫；Ⅱ類為胡紅；Ⅲ 類為小胡紅、白玉蘭、罌粟紅、鳳丹、大金粉、景玉、盤(pán)中取果、青山貫雪、墨剪絨、大紅一品、藍(lán)花魁；Ⅳ類為海黃；Ⅴ類為似荷蓮。

3 結(jié)論與討論

目前牡丹育種工作還是以人工定向雜交選擇為主。中國(guó)牡丹品種多樣，再加上從日本、歐美等國(guó)家和地區(qū)引入的優(yōu)良品種，為牡丹育種工作提供了便利。但現(xiàn)有國(guó)內(nèi)牡丹品種大多親緣關(guān)系不清，且多為近源品種，遺傳背景相近，存在育種工作效率低下，品種出新率低的問(wèn)題。因此，牡丹組內(nèi)遠(yuǎn)緣雜交已成為種質(zhì)資源創(chuàng)新的一個(gè)重要方向[10]。張海平等[11]對(duì)睡蓮屬(Nymphaeaalba)植物的形態(tài)性狀進(jìn)行了聚類分析，認(rèn)為熱帶睡蓮和耐寒睡蓮在形態(tài)性狀方面存在明顯差異。蔡健等[12]利用AFLP標(biāo)記和形態(tài)學(xué)性狀檢測(cè)皖北地區(qū)小麥主栽品種遺傳多樣性，研究結(jié)果表明：基于品種表現(xiàn)型計(jì)算的遺傳距離的聚類結(jié)果，基本上是與AFLP標(biāo)記計(jì)算的遺傳相似系數(shù)的聚類結(jié)果相一致，而且基于表現(xiàn)型聚類結(jié)果進(jìn)行了共表型相關(guān)分析，分析結(jié)果表明，品種遺傳距離矩陣與類平均法聚類樹(shù)表型相關(guān)系數(shù)矩陣的相關(guān)系數(shù)為0.826，達(dá)極顯著相關(guān)，說(shuō)明聚類結(jié)果可靠。筆者利用2 年田間試驗(yàn)對(duì)22個(gè)牡丹品種的遺傳多樣性進(jìn)行了研究，通過(guò)農(nóng)藝性狀調(diào)查，形態(tài)學(xué)分析，利用類平均法聚類，成功地將供試材料劃分為5個(gè)類群，劃分結(jié)果與系譜親緣相比基本一致。對(duì)聚類分析結(jié)果進(jìn)行共表型相關(guān)分析表明，品種遺傳距離矩陣與類平均法聚類樹(shù)表型相關(guān)系數(shù)矩陣的相關(guān)系數(shù)為0.812，達(dá)極顯著相關(guān)，說(shuō)明了聚類結(jié)果的可靠性。其結(jié)果可為合理利用牡丹種質(zhì)資源、培育牡丹新品種提供依據(jù)。

[1] 李嘉玨.中國(guó)牡丹與芍藥[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1999.

[2] 周志欽，潘開(kāi)玉，洪德元.牡丹組野生種間親緣關(guān)系和栽培牡丹起源研究進(jìn)展[J].園藝學(xué)報(bào)，2003，30(6)：751-757.

[3] 袁濤，王蓮英.幾個(gè)牡丹野生種的花粉形態(tài)及其演化、分類的探討[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，21(1)：17-21.

[4] 袁濤，王蓮英.中國(guó)栽培牡丹起源的形態(tài)分析[J].山東林業(yè)科技，2004(6)：5-7.

[5] ZHOU Z Q，PAN K Y，HONG D Y.Phylogenetic analyses ofPaeoniasectionMoutan(tree peonies，Paeoniaceae)based on morphological data[J].Acta phytotaxonomica sinica，2003，41(5)：436-446.

[6] 周波，江海東，張秀新，等.部分引進(jìn)牡丹品種的形態(tài)多樣性[J].生物多樣性，2011，19(5)：543-550.

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[8] 鐘揚(yáng)，陳家寬，黃德世．?dāng)?shù)量分類的方法與程序[M]．武漢：武漢大學(xué)出版社，1990：47.

[9] 唐啟義，馮明光.實(shí)用統(tǒng)計(jì)分析及其DPS 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M].北京：科學(xué)出版社，2002：551-603.

[10] 蔡健，蘭偉，羅瑞麗，等.皖北小麥主栽品種遺傳多樣性的系統(tǒng)聚類法分析[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，22(11)：143-146.

[11] 張海平，房偉民，陳發(fā)棣，等.部分睡蓮屬植物形態(tài)性狀的多樣性分析[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，32(4)：47-52.

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Investigation on the Morphological Diversity of 22PaeonialactifloraCultivars

CAI Jian, LI Hao, ZHAO Xiang, MA Tong-fu*et al

(College of Biological Science and Food Engineering, Fuyang Normal University, Fuyang, Anhui 236041)

[Objective] The morphological diversity of 22Paeonialactifloracultivars was analyzed to explore the genetic differences between varieties and excellent germplasm materials, which provided a scientific basis for germplasm innovation.[Method]The genetic distance based on the agronomic characters, such as flower color, flower form, plant height, plant width，flower diameter，leaf length，blade width，plant type and leaf type were calculated by Euclidean distance. The system clustering analysis method was used to study the genetic diversity of 22 varieties. [Result] The results showed that 22 cultivars could be classified into five groups. Group I consisted of Yinhongqiaodui, Jizhaohong, Babaoxiang, Chongloudiancui, Congzhongxiao, Weizi, Yanlongzi, Qiejiazi; Group Ⅱ consisted of Huhong; Group Ⅲ consisted of Xiaohuhong, Baiyulan,Yingsuhong, Fengdan, Dajinfeng, Jingyu, Panzhongquguo, Qingshanguanxue, Muojianrong, Dahongyipin, Lanhuakui; Group Ⅳ consisted of Haihuang; Group Ⅴ consisted of Sihelian. The results were consistent with pedigree analysis. Moreover, cultivars with unkonwn pedigree were assigned to the established heterotic groups. [Conclusion] The diversity analysis of morphological characters is one of the effective methods to detect genetic differences between varieties, which provides theoretic base for new cultivar breeding and industrialization ofP.lactiflorain the future．

Paeonialactiflora; Morphological characters; Genetic diversity; Cluster analysis

安徽省高校省級(jí)自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(KJ2014A194，KJ2013A207)。

蔡健(1968-)，男，安徽阜陽(yáng)人，教授，博士，從事植物分子生物學(xué)研究。*通訊作者，研究員，從事藥用植物分子生物學(xué)研究。

2015-11-10

S 685.11

A

0517-6611(2015)35-057-03