外源一氧化氮在植物抗旱過程中的作用

外源一氧化氮在植物抗旱過程中的作用

賴善聰1,許珊珊2,曹光球2,林思祖1，2陳宇2,臧金嬌1

(1.福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州 350002;2.國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002)

摘要：一氧化氮(NO)調(diào)節(jié)著植物的生長、發(fā)育，是植物逆境脅迫防御響應(yīng)的信號分子。近年來，許多研究表明外源一氧化氮在提高植物抗旱能力方面具有重要作用。主要從植物種子萌發(fā)、光合利用率、活性氧清除、細胞膜結(jié)構(gòu)及相關(guān)基因表達等方面，對外源一氧化氮在植物抗旱過程中的作用研究進展進行綜述，并提出現(xiàn)階段研究存在的問題及今后的研究方向，為今后這一領(lǐng)域的研究提供相關(guān)的理論參考。

關(guān)鍵詞：一氧化氮；干旱脅迫；信號分子；研究進展

中圖分類號：Q 945，S 311

DOI：10.3969/j.issn.1673-1492.2015.03.007

作者簡介：鄭志新(1973-),男，河北張家口人，高級獸醫(yī)師。研究方向為畜禽傳染病的檢疫和防治。

Review on Effects of Exogenous Nitric Oxide on Process of Plant Drought Resistance

LAI Shan-cong1,XU Shan-shan2,CAO Guang-qiu2,LIN Si-zu1，2，CHEN Yu2,ZANG Jin-jiao1

(1.Forestry College Fujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002，China;2.Research Center of Chinese Fir Engineering and Technology,State Forestry Administration，F(xiàn)uzhou,Fujian 50002,China)

Abstract:Nitric oxide(NO)adjusts the multiple physiological processes in plants,including growth and development，and it is also as a signal molecule of plant defense responding to the environmental stress.In recent years，the researches on exogenous nitric oxide have shown that it can enhance the plant resistance to drought.The paper mainly review the function of exogenous nitric oxide on seed germination,photosynthetic efficiency，active oxygen scavenging，the stability of the cell membrane structure and NO-responsive genes under drought stress.In addition,it puts forward the existing problems and future research direction,which would provide a reference for the further research.

Key words:nitric oxide；drought stress；signal molecule；research advance

干旱不僅對植物生長和發(fā)育有著嚴重影響，同時也是限制作物產(chǎn)量的主要逆境因子之一。世界上約有1/3的地區(qū)屬于干旱和半干旱區(qū)，中國干旱半干旱地區(qū)約占國土面積的1/2。據(jù)統(tǒng)計，全球每年因干旱導致的作物減產(chǎn)高達20%[1]。因此，增強植物的抗旱能力、培育耐旱品種對提高作物產(chǎn)量具有重要意義。然而，這一切都必需建立在人們對植物耐旱及其調(diào)控機制深刻了解的基礎(chǔ)上。一氧化氮(NO)作為植物的信號分子，可在細胞間自由擴散，參與植物的破除休眠，調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育，增強植物抗逆能力[2-5]。目前NO在干旱脅迫下，對植物抗旱性生理生化機制的調(diào)節(jié)、相關(guān)調(diào)控蛋白和基因克隆方面的研究已取得了一定的進展[5-7]。本文從NO對種子萌發(fā)、光合作用、滲透調(diào)節(jié)、活性氧清除能力及相關(guān)基因的表達等方面進行綜述，為深入了解NO對干旱脅迫的調(diào)節(jié)機制、提高植物在干旱脅迫下的存活率、解決植物的干旱問題提供相關(guān)的理論參考。

1NO與植物的抗旱性

1.1　NO與干旱脅迫下植物的種子萌發(fā)

種子萌發(fā)時，植物體內(nèi)的儲存物質(zhì)進行著不斷的氧化分解與能量的釋放，為種子胚的生長和組織的分化提供營養(yǎng)。水分是種子萌發(fā)過程中的重要的環(huán)境因子，在水分虧缺的條件下會限制種子吸脹，影響儲存物質(zhì)的代謝，導致種子萌發(fā)被延遲，降低種子發(fā)芽率和種子的活力[8-10]。NO是植物的逆境反應(yīng)中的一種信號分子，它可以有效提高干旱脅迫下淀粉型種子的淀粉酶活性，促進貯藏物質(zhì)的降解，使得種子內(nèi)可供萌發(fā)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加[11]。此外，它還可以通過誘導種子體內(nèi)的抗氧化物質(zhì)并清除種子體內(nèi)的活性氧來提高滲透脅迫下種子的抗氧化能力，降低質(zhì)膜相對透性，防止細胞內(nèi)離子外滲，維持細胞的正常代謝，促進種子的萌發(fā)[10，11]。同時，能夠明顯促進干旱下種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根和胚芽的生長及緩解植株鮮重和干重的下降幅度[12，13]。但是，這僅僅是在一定濃度范圍內(nèi)，超出了這個閥值，一氧化氮則會與O2-相互作用生成過氧亞硝酸陰離子，后者質(zhì)子化后形成強氧化的過氧亞硝酸，破壞生物分子的功能，抑制種子的萌發(fā)、根長及幼苗的生長[14-16]，如擬南芥在0.05 g·mL-1的PEG-6000脅迫下，一氧化氮硝體普鈉(SNP)最適宜的濃度為0.5 mmol·L-1，而高羊茅種子在15%的PEG-6000干旱處理下，其最適宜的濃度為0.1 mmol·L-1[16，17]。由于種子間活力和遺傳因子的差異，因此選用NO作為干旱脅迫的生長調(diào)節(jié)劑時，應(yīng)對植物種子進行試驗，選擇最適合種子發(fā)芽的濃度。

1.2　NO與干旱脅迫下植物的光合作用

光合作用是植物生物量形成的基礎(chǔ)，是植物生長必須的物質(zhì)能量來源。水分是植物進行光合作用必不可少的環(huán)境因子之一，它在維持植物葉片水勢，氣孔導度及植物葉綠素的合成方面起著關(guān)鍵作用。在干旱脅迫過程中，植物的光合作用下降，主要是由氣孔限制和非氣孔限制雙重作用的結(jié)果[18-23]。

1.2.1NO調(diào)節(jié)干旱脅迫下植物的氣孔運動

氣孔是植物與外界進行物質(zhì)能量交換的門戶，氣孔運動調(diào)節(jié)著植物的蒸騰速率，是植物受環(huán)境刺激快速的生理反應(yīng)之一，它與植物的抗旱性密切相關(guān)。在干旱脅迫的初期或輕度脅迫條件下，植物為了適應(yīng)環(huán)境，使得植物與外界進行水分、CO2、O2交換的通道關(guān)閉，以此來抵御干旱，降低植物蒸騰，這是光合速率下降的主要因素[18-22]。

NO參與了ABA調(diào)節(jié)干旱脅迫下植物氣孔運動，可誘導植物葉片氣孔關(guān)閉，降低蒸騰速率，使植株保持較高的相對含水量。NO在干旱脅迫的初期，通過關(guān)閉葉片氣孔，使植物保持著較高的水分利用效率[19]。Mata認為[19]，外源NO使干旱脅迫下玉米幼苗的氣孔導度降低，并且葉片保持著較高的相對含水量。一年生的枳樹，在經(jīng)100 μmol的SNP預(yù)處理后，其氣孔導度比對照組低45%，然而經(jīng)一氧化氮抑制劑處理的枳樹的氣孔導度比對照高15%[23]。在干旱脅迫下，青稞的氣孔導度隨著SNP濃度的增加而降低[24]，這與擬南芥[20]、水稻[25]等植物的研究結(jié)果基本一致。在水分脅迫下NO是ABA信號傳遞的重要分子，參與ABA調(diào)節(jié)氣孔的過程，NO調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉是一個依賴Ca2+的模式。NO含量增加后，誘導Ca2+從胞內(nèi)釋放出來，導致胞質(zhì)Ca2+濃度升高，進而抑制內(nèi)向K+通道活性或激活外向K+通道使K+濃度下降，導致氣孔關(guān)閉[19-22]。

1.2.2NO與干旱脅迫下植物的非氣孔運動

葉綠體(chloroplast)是綠色植物和藻類等真核自養(yǎng)生物細胞中專業(yè)化亞單元的細胞器，是植物細胞進行光合作用的器官。隨著干旱脅迫時間的延長或干旱程度的加劇，植物體內(nèi)的葉綠體變形，隨之葉片結(jié)構(gòu)遭到破壞，葉綠素形成受抑制，使得植物光合作用下降[26]。NO還可參與誘導光合基因的表達，調(diào)節(jié)QA后面的其他電子受體，減少電子泄漏，表現(xiàn)出葉綠素總量、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量的增加，進而提高植物的光合利用效率[27-30]。

1.2.3NO與干旱脅迫下植物的葉綠素熒光動力學參數(shù)

葉綠素熒光動力學技術(shù)作為光合作用功能研究的快捷、可靠、無損傷的探針，成為植物抗逆性評價的重要手段。葉綠素熒光不僅能反映光合作用的原初反應(yīng)過程，如光能吸收、激發(fā)能傳遞和光化學反應(yīng)，而且與CO2固定、電子傳遞、ATP合成、質(zhì)子梯度的建立等過程密切相關(guān)。幾乎所有光合作用過程的變化均可通過葉綠素熒光反映出來。干旱脅迫會抑制光合作用反應(yīng)中原初光能轉(zhuǎn)換效率、降低潛在活性、影響光合電子傳遞的正常進行[30]。干旱脅迫下，外源NO處理的植物不但通過保護PSⅡ電子傳遞上的主要蛋白D1對抗活性氧，從而提高最大PSII光量子產(chǎn)量(Fv/Fm)和PSⅡ的潛在活性,增強植物對光能的轉(zhuǎn)換效率，而且能夠增加植物的光合色素，光系統(tǒng)II(PSⅡ)反應(yīng)中心免受干旱脅迫的傷害[27-30]。

1.3　NO與干旱脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

水分脅迫下，植物抗旱性與植物的滲透調(diào)節(jié)能力之間有密切關(guān)系。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多，但一般大致可分為兩大類：一類是由外界進入細胞的無機離子；另一類是在細胞合成的有機物質(zhì)。在干旱脅迫下這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以保持植物水分、增加溶質(zhì)以及縮小細胞體積的方式來保護葉綠體功能和維持植物體內(nèi)離子的平衡[31-34]。

1.3.1NO調(diào)節(jié)干旱脅迫下植物體內(nèi)無機離子的平衡

干旱條件下，NO通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的無機離子，提高細胞的吸水能力。已有研究表明，外源NO促進了水分脅迫下玉米葉片的細胞質(zhì)Ca2+的增加，但利用NO清除劑預(yù)處理抑制了水分脅迫處理后期細胞質(zhì)Ca2+的增加[35]。NO可以顯著提高黑麥草在15% PEG-6000 滲透脅迫下Na+、K+離子的積累，外源NO可能通過提高質(zhì)膜H+-ATP酶活性，促進滲透脅迫下黑麥草對Na+、K+的選擇性吸收，保持K+、Na+的相對穩(wěn)定[37]。干旱刺激所產(chǎn)生的NO可誘導小麥根尖中有益離子K+和Ca2+的累積和有害離子Cl-外排，由于NO作為第二信使依賴于增加的質(zhì)膜H+-ATPase活性，調(diào)節(jié)小麥幼苗的離子吸收[36]。

1.3.2NO調(diào)節(jié)干旱脅迫下植物體內(nèi)有機物質(zhì)的代謝

脯氨酸(Pro)是植物蛋白質(zhì)的組分之一，并以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體中。在干旱脅迫條件下，脯氨酸不僅作為植物細胞質(zhì)內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，還參與植物的氮代謝、能量代謝及保護生物大分子等作用[39]。當土壤含水量在35%的時候，銀杏葉片在施加外源SNP的第12 d顯著提高了植物的脯氨酸的含量[40]。L.P.Gan[24]認為SNP增加了青稞的脯氨酸含量，其中以100 μmol·L-1的含量最佳。這跟黑麥草幼苗與板藍根的研究結(jié)果基本一致[37，42]。但是，外源NO卻不能有效地誘導干旱脅迫下水稻體內(nèi)脯氨酸的積累，一氧化氮抑制劑(cPTIO)不能降低脯氨酸在干旱脅迫下的含量[25]。因此，上述研究結(jié)果中，由于樹種及屬性的差異，NO對于干旱脅迫下脯氨酸的調(diào)節(jié)還存在爭議。

植物體內(nèi)可溶性糖在逆境環(huán)境中的變化，在某種程度上反應(yīng)了植物對不良環(huán)境的適應(yīng)能力。黑麥草、板藍根、石蒜等植物干旱脅迫下的可溶性糖均受NO的影響顯著提高[37，41，42]。研究表明，可溶性糖在逆境條件下受NO合成的影響，以增強植物抗旱的效果。

1.4　NO與干旱脅迫下植物的活性氧代謝

干旱對植物造成多種損傷，導致細胞活性氧含量增加，使得細胞的膜脂過氧化，使MDA(膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，是反映細胞膜系統(tǒng)受害的重要指標)含量增加，從而導致膜的穩(wěn)定性降低。L.P. Gan[24]認為，干旱脅迫下低濃度(<100 μmol·L-1)的SNP能夠增加青稞的CAT、SOD的含量，同時降低了H2O2的含量；但高濃度(>150 μmol·L-1)對青稞反而產(chǎn)生抑制作用，但仍舊比對照和干旱脅迫下的CAT、SOD含量高，而H2O2的含量有所下降，但SNP的濃度對于電導率的影響并不顯著。毛亞斌[42]等研究表明低濃度外源NO能顯著降低葉片MDA含量。同時，低濃度外源NO能提高板藍根的SOD和POD的活性，但高濃度的NO則對細胞造成傷害，從而證實了NO具有二元雙重效應(yīng)。E.Yildiztugay[43]等人通過水培方式，對玉米的根系進行滲透脅迫，并且施加不同濃度的SNP，研究結(jié)果表明，與對照組相比，在NO調(diào)控下的玉米根系的過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶(GST)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)的含量均有所提高。干旱條件下的粳稻品種日本晴[44]，在外源NO處理下顯著降低其MDA和H2O2的含量，與此同時，提高了POD和CAT的含量；但是，并不能對APX的活性產(chǎn)生影響。由此可見，NO可以作為抗氧化分子直接清除H2O2分子，防止過氧化物攻擊細胞膜，保護了細胞膜的透性，或是增加了抗氧化物含量或者抗氧化物酶活性清除了干旱誘導的有毒過氧化物[45-47]。

1.5　NO與干旱脅迫下植物相關(guān)基因的表達

植物體感受外界脅迫信號，啟動或關(guān)閉某些相關(guān)基因，以達到抵御逆境的目的。PsbA是葉綠體基因組中重要的光合基因，它編碼類囊體膜蛋白D1蛋白(又稱QB蛋白)。PsbA基因的表達受到光的調(diào)控，是植物眾多光基因之一，對它的研究有助于揭示光調(diào)控機制[48]。曲小菲[49]研究了外源SNP對干旱脅迫下小麥葉片的綠體基因PsbA表達影響，實驗利用聚合酶鏈反應(yīng)對小麥葉綠體的PsbA基因進行特異性擴增，峽麥5號處理的葉綠體PsbA基因表達量明顯降低，說明干旱脅迫將導致D1蛋白合成受阻，而PEG+NO處理顯著提高了峽麥5號葉綠體PsbA基因在干旱脅迫下的表達量，說明NO可誘導白D1蛋白的有效合成，增強植物光合機構(gòu)的抗逆能力。劉建中[50](2014)認為抗旱相關(guān)基因的表達在擬南芥不同基因型間無明顯差異，擬南芥NO合成缺陷突變體noa1的耐旱性與抗旱相關(guān)基因的表達無顯著相關(guān)性。但施海濤[51]等研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)源NO含量的升高可以激活A(yù)BA受體(AtPYL4和AtPYL5)的表達，而AtPYL4和AtPYL5的過表達植株可以通過調(diào)節(jié)活性氧代謝和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累而增強抗旱性。這些結(jié)果豐富了我們對NO信號轉(zhuǎn)導機制的認識，為系統(tǒng)認識NO在植物響應(yīng)干旱脅迫防御反應(yīng)中的作用提供理論依據(jù)。

2結(jié)語

NO參與植物生長和發(fā)育過程，并在與環(huán)境條件的相互作用中起著重要的作用[19-22]。一氧化氮處理有效地緩解了干旱脅迫對植物造成的傷害，為提高干旱環(huán)境下植物的抗旱能力提供了一種行之有效的方法。相關(guān)研究表明，一氧化氮在一定濃度范圍內(nèi)可以緩解干旱脅迫對植物的傷害，但高濃度的處理則會加劇干旱對植物產(chǎn)生的脅迫[24，42]。因此，NO處理的最佳濃度應(yīng)根據(jù)植物的種類、干旱脅迫的時間及干旱程度而定。

目前，人們采用分子生物學的技術(shù)已經(jīng)鑒定出了一些影響NO代謝的基因和蛋白質(zhì)，但干旱脅迫下的這些基因和蛋白質(zhì)的作用機理還很模糊。此外，植物細胞對干旱脅迫的響應(yīng)涉及諸多復雜的信號轉(zhuǎn)導途徑，其研究結(jié)果尚處于推理假設(shè)階段，雖然已經(jīng)在干旱、低溫、高溫、重金屬、UV-B、酸雨、抗病、營養(yǎng)脅迫等方面取得了一定的研究進展[51-60]，但是一氧化氮對于植物連栽產(chǎn)生的自毒物質(zhì)方面的研究尚未見報道；同時，在某些植物的生理調(diào)節(jié)機制方面還存在著一些爭議，如NO是否對脯氨酸有調(diào)節(jié)作用？許多復雜的生理生化過程有待深入研究，均需要實驗的進一步論證。

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[責任編輯：劉守義英文編輯：劉彥哲]