魚類視蛋白的研究進(jìn)展＊

劉楚吾 余 娟 王中鐸 郭昱嵩

(廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 南海水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物增養(yǎng)殖廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 湛江 524088)

視蛋白(opsin)是一類含有350個(gè)左右氨基酸殘基的跨膜蛋白(Rennison et al,2012),屬于G蛋白偶聯(lián)受體家族(G protein-coupled receptors,GPCR)(Bowmaker,2008)。根據(jù)其是否直接參與視覺成像分視覺視蛋白和非視覺視蛋白兩大類(王衛(wèi)杰等,2009),在視覺圖像形成和生物鐘晝夜節(jié)律等非圖像形成功能調(diào)節(jié)方面起著至關(guān)重要的作用(Moore et al,2014)。

關(guān)于魚類視蛋白的研究,國(guó)外開始較早,主要集中在其類型、分布、表達(dá)量及其與外界環(huán)境的關(guān)系等方面;國(guó)內(nèi)相關(guān)的研究較少,集中在模式生物斑馬魚(Danio rerio)等少數(shù)種類魚的研究。近年來(lái),隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)和基因工程技術(shù)的不斷發(fā)展,感覺驅(qū)動(dòng)成種假說(shuō)為研究者揭示色彩繽紛的近海巖礁魚類的形成過(guò)程提供了新的思路。有證據(jù)表明,視覺和信號(hào)系統(tǒng)對(duì)于不同分布區(qū)域光環(huán)境的適應(yīng),可能造成了群體之間的生殖隔離,并進(jìn)一步引發(fā)了體色多樣性和成種(王中鐸,2009)。

目前,人為及自然因素導(dǎo)致漁業(yè)資源現(xiàn)狀日益嚴(yán)峻。深入研究視蛋白的分化與表達(dá)規(guī)律等,對(duì)于進(jìn)一步理解魚類與周圍光環(huán)境的互作,以及保護(hù)和合理利用魚類資源有重要意義。本文對(duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外魚類視覺視蛋白和非視覺視蛋白的類型、時(shí)空分布、表達(dá)和相應(yīng)生理功能等方面的研究進(jìn)行綜述,旨在為后續(xù)魚類的相關(guān)研究提供參考。

1 魚類視覺視蛋白

1.1 魚類視覺視蛋白的組成、分類及表達(dá)

生活在不同水域或同一水域的不同水層的各種魚類受自然選擇影響,在視蛋白基因的種類、表達(dá)上也存在著多樣性(Tezuka et al,2014)。大多數(shù)魚類與人類一樣在明、暗適應(yīng)條件下的光譜敏感曲線是不同的,它們的視網(wǎng)膜包含了視桿和視錐兩種類型的感光細(xì)胞,分別使用不同的視蛋白和光傳導(dǎo)蛋白,視桿蛋白,沒有色覺功能,主要參與暗視覺,由一分子視蛋白與一分子發(fā)色團(tuán)組成(Birge,1990;Okada et al,2001)。視錐蛋白,主要介導(dǎo)明視覺,所含發(fā)色團(tuán)發(fā)生順?lè)串悩?gòu)化,導(dǎo)致一半的蛋白質(zhì)構(gòu)象變化,誘導(dǎo)形成G蛋白激活狀態(tài),具有多種不同最大光吸收的類型,這是魚類區(qū)分顏色的分子基礎(chǔ),但錐視覺色素 G蛋白激活效率低于視紫紅質(zhì)(Imamoto et al,2014)。視錐細(xì)胞又可以進(jìn)一步劃分為若干個(gè)不同波長(zhǎng)靈敏度和形態(tài)的亞型,但是,某一些深海魚類其光譜敏感曲線在明、暗適應(yīng)條件下并沒有發(fā)生變化,這是由于其視網(wǎng)膜上只有視桿細(xì)胞而無(wú)視錐細(xì)胞(Daido et al,2014)。由于基因復(fù)制,魚類視覺系統(tǒng)保留了五種視蛋白基因: 視桿細(xì)胞中的視紫紅質(zhì)(RH1,Rhodopsin),視錐細(xì)胞中有四種: 紅色敏感(M/LWS,Middle/Long wavelengthsensitive pigments),紫外線敏感(SWS1,Shortwavelength-sensitive pigments),藍(lán)色敏感(SWS2,SWS1-like pigments)和綠色敏感(RH2,Rhodopsin-like pigments)(Sakmar et al,1989;Ward et al,2008)。一般脊椎動(dòng)物的RH1基因均有4個(gè)內(nèi)含子和5個(gè)外顯子,而魚類 RH1無(wú)內(nèi)含子,在視桿細(xì)胞中表達(dá),而 RH2主要感受綠光,魚類能夠通過(guò) RH2或LWS/MWS兩種方式獲得紅-綠視覺(李志強(qiáng)等,2009)。有些魚類沒有MWS,可通過(guò)RH2來(lái)獲得紅-綠視覺(Palacios et al,1998)。在魚類長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中,為了適應(yīng)水體環(huán)境,其視蛋白基因分化程度要高于其它的脊椎動(dòng)物,進(jìn)化比較高級(jí)的胎生哺乳動(dòng)物的基因組中僅存其中 3種視蛋白基因: RH1、SWS1和 LWS,而進(jìn)化比較低級(jí)的魚類,保留了 5種視蛋白基因: RH1、RH2、SWS1、SWS2、LWS(李志強(qiáng)等,2009)。魚類各種視蛋白的表達(dá)部位不一,如: 斑馬魚紅視蛋白和綠視蛋白是在雙視錐細(xì)胞的不同部位表達(dá),而藍(lán)視蛋白和紫外視蛋白分別是在長(zhǎng)波長(zhǎng)單視錐細(xì)胞和短波長(zhǎng)單視錐細(xì)胞中表達(dá)(Vihtelic et al,1999)。

1.2 魚類視覺視蛋白的生理功能

魚類視覺視蛋白主要功能是與生色團(tuán)構(gòu)成視色素,參與魚類對(duì)外界光環(huán)境的適應(yīng),形成的視覺是其接收外部信息的重要途徑,在攝食、求偶、信息傳遞和逃避敵害等方面都發(fā)揮著重要的作用(Yokoyama et al,2000),同時(shí)與周圍環(huán)境相適應(yīng)的魚類視覺系統(tǒng)在魚類進(jìn)化及物種形成上也發(fā)揮著舉足輕重的作用(Yokoyama,2000)。

1.2.1 影響魚類的進(jìn)化及物種形成 視蛋白對(duì)于魚類進(jìn)化和物種形成都有重要作用,魚類通過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化調(diào)整它們的視覺系統(tǒng)以適應(yīng)外界光環(huán)境的不斷變化,相對(duì)于大多數(shù)脊椎動(dòng)物而言,魚類通過(guò)視蛋白的復(fù)制和分歧,不斷增加視蛋白多樣性 (何大仁等,1998;Weadick et al,2007)。與陸生脊椎動(dòng)物相比,魚類對(duì)長(zhǎng)波長(zhǎng)的感覺能力一般都顯得較差,并且隨著深度變化,水體環(huán)境有顯著的物理和環(huán)境梯度,各種魚類可感受的光譜范圍有所不同,導(dǎo)致其視蛋白種類及表達(dá)有差異,從而使魚類視覺系統(tǒng)和自適應(yīng)發(fā)生變化,如: 太平洋藍(lán)鰭金槍魚(Pacific bluefin tuna)經(jīng)歷了三個(gè)基因(RH1、RH2和 SWS2)的演化,這可能有助于檢測(cè)藍(lán)、綠對(duì)比度和在藍(lán)色的深海海洋測(cè)量獵物距離(Nakamura et al,2013;Schulte et al,2014;Shum et al,2014)。

大部分脊椎動(dòng)物RH1的λmax在500nm左右,而很多海洋魚類RH1的λmax發(fā)生了紅移或藍(lán)移,并且不同深度的深海硬骨魚類 RH1光譜靈敏度不同,其RH1的λmax值與棲息水深有關(guān),具有對(duì)藍(lán)光主導(dǎo)的海洋環(huán)境功能適應(yīng)性進(jìn)化的現(xiàn)象(Hope et al,1997;Yokoyama et al,2004)。如: 太平洋藍(lán)鰭金槍魚RH1基因有一個(gè)氨基酸替換,導(dǎo)致吸收光譜出現(xiàn)一個(gè)短波的轉(zhuǎn)變(即藍(lán)移)(Nakamura et al,2013)?！盎罨鼻患~(coelacanths)生活在約 200m 的深度,可接收到的波長(zhǎng)范圍非常狹窄,其RH1和RH2視覺色素的λmax非常接近,也表現(xiàn)出適應(yīng)性進(jìn)化現(xiàn)象,統(tǒng)計(jì)分析表明該種魚向深海的適應(yīng)性進(jìn)化可能早在 2億年前就開始了(Yokoyama et al,2000;Yokoyama et al,2013)。

魚類視蛋白基因往往有多個(gè)拷貝(Bowmaker,2008;Rennison et al,2012),例如: 青鳉(Oryzias latipe)有三種RH2基因(Matsumoto et al,2006),孔雀魚(Poecilia reticulata)有四種M/LWS基因(Ward et al,2008)。此外,許多魚類SWS2基因從一個(gè)古老的重復(fù)產(chǎn)生了兩個(gè)拷貝,每個(gè)拷貝都保留了很長(zhǎng)一段時(shí)間(Novales et al,2013)。魚類LWS視蛋白基因家族,在底 鳉科(Fundulidae)和花鳉科(Poeciliidae)家族分歧之前,產(chǎn)生于重復(fù)事件的多樣性,這是對(duì)于顏色性選擇的一個(gè)進(jìn)化先決條件,其中波長(zhǎng)辨別能力增強(qiáng)的一個(gè)可能原因就是視蛋白基因的復(fù)制和分歧(Weadick et al,2007)。LWS的選擇性進(jìn)化在笛鯛屬(Lutjanus)魚類地理隔離不完全區(qū)域(即生態(tài)重疊)的物種進(jìn)化過(guò)程中可能扮演了重要的角色(王中鐸,2009)。

事實(shí)上,在魚類五種視覺色素中,RH2顯示的基因重復(fù)事件最多(Yokoyama et al,2010),如: 斑馬魚的RH2經(jīng)過(guò)片段復(fù)制形成了RH2-1、RH2-2、RH2-3及 RH2-4,串聯(lián)排列在基因組上,其 λmax各不相同(Chinen et al,2003)。而非洲麗魚的RH2也有三個(gè)λmax互不相同的拷貝: RH2AA、RH2AB及RH2B(Parry et al,2005),另外紅鰭東方 鲀(Takifugu rubripes)和黑青斑河豚(Tetraodon nigroviridis)的RH2也發(fā)生了加倍:RH2-1和RH2-2,但兩者的RH 2-2趨同退化為假基因(Neafsey et al,2005)。還有太平洋藍(lán)鰭金槍魚至少有五個(gè)RH2旁系同源基因(Nakamura et al,2013)。而這正是多基因家族進(jìn)化的基本機(jī)制,伴隨著重復(fù)基因通過(guò)不規(guī)則的交叉來(lái)促進(jìn)基因數(shù)量的進(jìn)一步增加,在基因復(fù)制過(guò)程中,一些基因可能獲得新功能,也可能變?yōu)榉枪δ苄?。? 太平洋藍(lán)鰭金槍魚的五種RH2基因可能在視網(wǎng)膜上差異表達(dá),其中4個(gè)在氨基酸水平可能發(fā)生了藍(lán)移,這就導(dǎo)致了金槍魚的視覺多樣化,從而形成有效的傳感系統(tǒng),如: 顏色視覺,這是其在開放海域捕食的生活方式所必須的,但其視覺適應(yīng)形成的遺傳基礎(chǔ)和進(jìn)化史似乎一直鮮為人知(Nakamura et al,2013)。與RH1類似,一些海洋魚類RH2 λmax也會(huì)由于生活光環(huán)境而發(fā)生藍(lán)移,如: 生活在 200m 左右的海洋中的非洲矛尾(Latimeria chalumnae),與藍(lán)移相關(guān)的兩個(gè)氨基酸替換為:E122Q /M 207L (Yokoyama,2002)。比較淡水魚類和海水魚類光譜明暗曲線峰值波長(zhǎng)的差異可以得知,海水魚類的光譜敏感曲線與淡水魚相比向短波段移動(dòng)了大約 40—50nm,這是與兩種水中太陽(yáng)光譜分布情況相適應(yīng)的(何大仁等,1998)。

另外由于淡水中的懸浮粒子會(huì)引起短波長(zhǎng)光散射,可能導(dǎo)致魚類視覺圖像退化,而淡水水質(zhì)對(duì)紅光通透性很好,因此淡水魚類通常不僅擁有海洋魚類含有的藍(lán)、綠視蛋白,同時(shí)還有紅視蛋白(三原色學(xué)說(shuō)),這可能更有益于魚類在淡水中生活(Avery et al,1982;李志強(qiáng)等,2009)。潛在自然表型多樣性機(jī)制是理解進(jìn)化和物種形成的關(guān)鍵,而視蛋白的不同表達(dá)導(dǎo)致非洲麗魚科(Cichlaidae)視覺系統(tǒng)多樣性的種間差異(Schulte et al,2014)。許多動(dòng)物在侵入地下洞穴后,都進(jìn)化出極為相似的特性,魚類也不例外,洞穴魚類的眼睛和色素都不同程度的退化,表現(xiàn)出對(duì)洞穴生活的適應(yīng)性(李志強(qiáng)等,2008;Gross et al,2015)。研究指出,赤點(diǎn)石斑魚(Epinephelus akaara)的視網(wǎng)膜雖然同時(shí)具有視桿和視錐兩種光感受系統(tǒng),但其視錐在某種程度上退化,適應(yīng)于弱光視覺,無(wú)色覺,這與其長(zhǎng)期生活海底洞穴中的環(huán)境是相適應(yīng)的(鄭微云,1985)。珊瑚礁魚類視蛋白彩色視覺對(duì)各種色彩的響應(yīng)偏差,可能導(dǎo)致其警戒體色的進(jìn)化(Cheney et al,2013)。根據(jù)巨口魚科(Stomiidae)自適應(yīng)進(jìn)化的分支點(diǎn)測(cè)試,表明視覺系統(tǒng)在深海物種的進(jìn)化歷史是復(fù)雜的,更透徹地了解這個(gè)系統(tǒng)需要一個(gè)綜合的比較方法(Kenaley et al,2014)。

1.2.2 形成紫外視覺 科學(xué)家們經(jīng)常忽視動(dòng)物紫外線視覺的生態(tài)作用,盡管紫外線敏感的發(fā)現(xiàn)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)一個(gè)世紀(jì),但只在過(guò)去的 30年里,研究人員才開始解釋其它動(dòng)物眼中的世界,包括紫外線信號(hào)傳遞中所起的作用(Siebeck,2014)。許多魚類進(jìn)化中都保留了紫外視覺,并使用紫外線視覺來(lái)完成基本生命活動(dòng),如覓食,交配選擇和溝通等(Yokoyama et al,2006)。紫外視覺是SWS1中的紫外色素λmax達(dá)360nm的光線形成,并且許多現(xiàn)代物種的紫外視覺幾乎都是直接從脊椎動(dòng)物祖先繼承,而紫色視覺在其它物種中已經(jīng)通過(guò)在10個(gè)特異性位點(diǎn)上替換不同氨基酸的方式進(jìn)化,當(dāng)紫外線對(duì)于生物體不可用或不重要時(shí),SWS1基因可以變?yōu)榉枪δ苄缘?例如腔棘魚(Coelacanthus)(Shi et al,2003)。另外,在藍(lán)鰭金槍魚(Thunnus maccoyii)中發(fā)現(xiàn)短波長(zhǎng)敏感視蛋白 SWS1色素似乎直接從脊椎動(dòng)物祖先繼承了紫外敏感性,從而形成了紫外視覺(Yokoyama et al,2007)。很多海洋魚類神秘地失去檢測(cè)UV-blue顏色的能力,這些功能的喪失很可能是 SWS1基因沒有基因重復(fù)而假基因化的結(jié)果,如: 大約 1.3億年前,后鰭深海珠目魚(Benthalbella dentata)的 SWS1基因雖仍可在視網(wǎng)膜上轉(zhuǎn)錄,但由于過(guò)早終止密碼子,沒有基因重復(fù)而成為了一個(gè)假基因(Yokoyama et al,2014)。

1.2.3 影響魚類生物行為 魚類視覺視蛋白對(duì)于其攝食、防御、生殖、洄游和集群等生物行為的形成都具有重要的生物學(xué)意義(何大仁等,1998)。下海產(chǎn)卵的魚類生命周期特定階段在海洋和淡水之間遷徙,劇烈的環(huán)境變化塑造了他們的生理特性,這種行為可能與個(gè)體發(fā)育的感官系統(tǒng)的變化相關(guān)。原本順流而下的鰻魚,其視蛋白基因表達(dá)變化可能導(dǎo)致了其根據(jù)月亮周期,在漆黑的夜晚產(chǎn)生上游遷移的行為(Wang et al,2014)。甲狀腺激素會(huì)將虹鱒魚(Oncorhynchus)幼體紫外視錐細(xì)胞變成藍(lán)視錐細(xì)胞,而紫外視錐細(xì)胞提高了虹鱒魚幼體的覓食行為,這一發(fā)現(xiàn)對(duì)于理解魚的視覺生態(tài)具有廣泛的影響,說(shuō)明可通過(guò)紫外視錐細(xì)胞增強(qiáng)目標(biāo)的對(duì)比,調(diào)控魚類的各種行為,包括覓食、交配選擇和溝通等(Flamarique,2013)。性發(fā)育成熟的雄性三刺魚(Gasterosteus aculeatus santaeannae)是通過(guò)雄激素影響LWS視蛋白表達(dá),從而提高了雄性三刺魚對(duì)紅色光譜視覺靈敏度,有利于促進(jìn)繁殖行為(Shao et al,2014),并且紅光亦能刺激雌性小熱帶魚(tropical damselfish)對(duì)紅光敏感的錐視蛋白,從而促進(jìn)卵巢發(fā)育(Takeuchi et al,2011),進(jìn)而影響其繁殖行為?？兹隔~與其它魚類和一般脊椎動(dòng)物相比,有異常大量的 LWS視蛋白,而這些視蛋白可能扮演功能不同的角色,尤其是關(guān)于 G蛋白激活方面,但具體原因目前尚不清楚,很可能涉及孔雀魚的行為生態(tài)學(xué)方面,雄性體色和雌性配偶對(duì)體色的偏好,形成了高度可變的選擇壓力,并導(dǎo)致雄性孔雀魚的特別著色,由于選擇性壓力影響了魚類視蛋白基因表達(dá)在年齡和性別上出現(xiàn)差異(Ward et al,2008;Laver et al,2011)。

2 魚類非視覺視蛋白

2.1 魚類非視覺視蛋白的分類、組成及表達(dá)

德國(guó)解剖學(xué)家舒爾采首先提出的所謂視覺的二元學(xué)說(shuō),這一理論使得人們?cè)J(rèn)為魚類視蛋白只存在于視覺組織,然而隨著研究的不斷擴(kuò)展和深入,發(fā)現(xiàn)魚類有些視蛋白還廣泛分布于視網(wǎng)膜外的一些組織器官中(Pierce et al,2008),甚至在體外培養(yǎng)細(xì)胞中均有廣泛表達(dá)(Moutsaki et al,2003)。相比視覺視蛋白,非視覺視蛋白家族具有龐大成員組,種類繁多,功能各異。根據(jù)主要的分布組織器官的不同,魚類非視覺視蛋白可分為以下幾類:

在魚類的松果體中,不僅有視網(wǎng)膜外非圖像形成的新型桿式蛋白Exo-rhodopsin等(Mano et al,1999;Tarttelin et al,2011),還有對(duì)紫外光敏感的parapinopsin(Koyanagi et al,2004);在魚類大腦中,包含了具有兩個(gè)功能亞型,分別由valop a和valop b編碼,在不同區(qū)域共表達(dá),但目前沒有得到足夠的關(guān)注的脊椎動(dòng)物古長(zhǎng)視蛋白(VAL opsin)(Minamoto et al,2002;Hang et al,2014),還包含了腦視蛋白(encephalopsin)與神經(jīng)視蛋白(neuropsin)等(Blackshaw et al,1999;Kojima et al,2000);在魚類的眼睛中,不僅有視網(wǎng)膜色素上皮-G蛋白偶聯(lián)受體(最早在脊椎動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)的非視覺視蛋白,與 11-順視黃醛的形成有關(guān))(Chen et al,2001),另外還有視網(wǎng)膜上第3種光感受器——黑視蛋白(melanopsin)(Takeuchi et al,2014)、VA視蛋白(Foster et al,2002)等;同時(shí)還發(fā)現(xiàn)tmt-opsin (teleost multiple tissue opsin)等非視覺視蛋白在硬骨魚的松果體、眼、腎臟、心臟等多種組織中均存在。根據(jù)功能的不同又可分為與晝夜節(jié)律相關(guān)的視蛋白(Cavallari et al,2011)、調(diào)節(jié)生理行為季節(jié)性變化的視蛋白(Nakane et al,2014)以及光敏感性的異構(gòu)酶(Kojima et al,1997)等。

2.2 魚類非視覺視蛋白的生理功能

魚類非視覺視蛋白作為光通路中一類重要的光應(yīng)答受體蛋白,在魚類視網(wǎng)膜和大腦神經(jīng)元等部位探測(cè)光和執(zhí)行各種非圖像形成功能(Jenkins et al,2003;Chen et al,2014),如調(diào)節(jié)生物鐘、活動(dòng)力改變、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及調(diào)節(jié)激素水平等(Kumbalasiri et al,2005;劉珊珊,2013)。這些新的研究成果使人們重新審視魚類視蛋白的功能,因此除了視覺視蛋白,有關(guān)非視覺視蛋白的功能也成了目前的研究熱點(diǎn)。

2.2.1 調(diào)節(jié)魚類的生物節(jié)律 魚類賴以生存的自然環(huán)境會(huì)經(jīng)常地發(fā)生變化,通過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化,魚類對(duì)周期性環(huán)境變化產(chǎn)生了適應(yīng),這表現(xiàn)為交替出現(xiàn)的節(jié)律性生物現(xiàn)象,即生物鐘,在行為上的適應(yīng)就表現(xiàn)為行為的節(jié)律性(何大仁等,1998)。掩埋在沙子底部的瀨魚(Halichoeres tenuispinnis)能夠感知低強(qiáng)度的光線,通過(guò)光環(huán)境和生物鐘驅(qū)動(dòng)眼部褪黑素節(jié)律(Iigo et al,2003),可見魚類體內(nèi)的生物鐘,與哺乳動(dòng)物一樣,也是起始于對(duì)外界光周期的感知,用來(lái)協(xié)調(diào)各種不同組織和器官的晝夜節(jié)律(方偉,2011)。其松果體感光細(xì)胞表達(dá)不同組蛋白,其功能也不只是感光形成視覺,還與生物鐘的晝夜節(jié)律(Philp et al,2000)、光傳導(dǎo)和急性抑制松果體褪黑素(Melatonin)等密切相關(guān),或許仍有些功能未被研究(Appelbaum et al,2006)。而魚類大腦中的一種新型短波長(zhǎng)敏感光色素(OPN5),作為光感受器,它能夠調(diào)節(jié)生理行為的季節(jié)性變化(Nakane et al,2014)。黑視蛋白是魚類感知藍(lán)色水環(huán)境外部光信號(hào)的一個(gè)備用感光器,很可能參與了眼部褪黑激素抑制(Takeuchi et al,2014),它和復(fù)合組織視蛋白(TMT)都是硬骨魚外圍生物鐘光傳導(dǎo)通路上游必需的元件,并且它們都能被藍(lán)、綠光所激活(Cavallari et al,2011)。斑馬魚松果體細(xì)胞膜上的外視紫紅質(zhì),作為一種光受體視蛋白,它能夠正向調(diào)節(jié)限速酶的表達(dá),從而控制褪黑素的產(chǎn)生,調(diào)控松果體節(jié)律(Pierce et al,2008)。

2.2.2 調(diào)節(jié)魚類的體色 非視覺光感受器與不同光色素允許魚類的體色隨環(huán)境色彩和光照度而改變,然而,信號(hào)通路底層色素細(xì)胞光響應(yīng)和色素細(xì)胞顏色變化的生理重要性仍在研究中(Chen et al,2015)。其中黑視蛋白水平的變化可能代表一種自適應(yīng)機(jī)制,確保黑色素細(xì)胞對(duì)環(huán)境光照條件的敏感性,通過(guò)黑色素顆粒的分散,從而改變細(xì)胞顏色(de Carvalho Magalh?es Moaes et al,2014)。魚類這種反應(yīng)是通過(guò)聚合或分散皮膚黑色素細(xì)胞中的黑色素顆粒,從而偽裝融入所處環(huán)境,黑色素顆粒散布的主要功能是保護(hù)魚類,防止紫外線傷害,只是后來(lái)經(jīng)演變包括了偽裝功能(Mueller et al,2014)。特定波長(zhǎng)的光通過(guò)神經(jīng)肽激素和光感受器以及與應(yīng)激激素和褪黑激素相關(guān)的阿黑皮素原(POMC)調(diào)節(jié)魚皮膚顏色(Shin et al,2014)。當(dāng)環(huán)境光改變時(shí),羅非魚(Tilapia)視網(wǎng)膜外光感受器,不改變其視蛋白類型,而通過(guò)改變視蛋白的表達(dá)水平,直接調(diào)節(jié)色素細(xì)胞光響應(yīng)靈敏度(Chen et al,2014)。動(dòng)物體色信息受環(huán)境背景色影響,不同棲息地背景導(dǎo)致魚類體色信息不同,可變視覺棲息地可能影響自然和性選擇的方向和強(qiáng)度,從而使體色在自然環(huán)境中持久多樣性(Hurtado et al,2014)。

3 魚類視蛋白研究的展望

國(guó)內(nèi)外對(duì)模式生物斑馬魚視蛋白的相關(guān)研究,為我們研究其它魚類的視蛋白奠定了基礎(chǔ)。目前,在斑馬魚基因組中已發(fā)現(xiàn) 40種以上的視蛋白基因,初步了解了斑馬魚不同組織檢測(cè)光線的不同途徑,但是斑馬魚生理研究很大程度上關(guān)注在外圍組織的韻律性和感光度,然而哪些視蛋白基因被表達(dá),并在光傳導(dǎo)中扮演何種角色,仍未完全闡明。隨著研究的深入,研究人員對(duì)魚類視覺視蛋白的研究已趨成熟,在魚類中出現(xiàn)了孔雀魚、斑馬魚和麗魚等淡水魚類的研究模式,但海水魚類模式尤其是珊瑚礁魚類模式尚缺。魚類視蛋白是光導(dǎo)通路的重要組成部分,在視覺和非視覺系統(tǒng)中都發(fā)揮了重要作用,與視覺系統(tǒng)相比,環(huán)境光對(duì)視網(wǎng)膜外光感受器系統(tǒng)的影響有待進(jìn)一步的研究。人類活動(dòng)已經(jīng)嚴(yán)重影響了全球生態(tài)系統(tǒng),并且導(dǎo)致了魚類資源漸趨衰退,目前看來(lái)幾乎沒有顯示出任何減弱的跡象。因此考慮魚類如何適應(yīng)這些長(zhǎng)期影響,從而為進(jìn)一步保護(hù)和利用奠定基礎(chǔ)?；蚪M測(cè)序和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)的發(fā)展為未來(lái)魚類視蛋白的研究提供了令人期待的機(jī)遇,基于一系列相關(guān)研究成果,繼續(xù)深入研究魚類視蛋白,既具有重要的保護(hù)生物學(xué)意義,也具有重要的經(jīng)濟(jì)效益。

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