植物在低溫脅迫下的糖代謝研究進(jìn)展

孫永梅，劉麗杰，馮明芳，王軍虹，蒼晶，李速，包雨卓，王秀田

植物在低溫脅迫下的糖代謝研究進(jìn)展

孫永梅1，劉麗杰2，馮明芳3，王軍虹3，蒼晶3，李速3，包雨卓3，王秀田3

（1.遼東學(xué)院農(nóng)學(xué)院，遼寧丹東118003；2.齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，黑龍江齊齊哈爾161006；3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱150030）

糖在植物中不僅用于能量代謝，也對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、代謝調(diào)控及抵抗脅迫等具有重要調(diào)節(jié)作用。文章對(duì)植物在低溫脅迫中糖積累的作用、影響糖積累的相關(guān)酶變化、外源ABA對(duì)低溫脅迫下糖代謝影響等研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。展望植物抗寒研究，從基因、轉(zhuǎn)錄、蛋白及代謝等組學(xué)整體水平上探討糖代謝應(yīng)答低溫脅迫及糖作為信號(hào)分子參與調(diào)控機(jī)制。

低溫脅迫；糖代謝；ABA

在植物生長(zhǎng)發(fā)育及代謝過(guò)程中，糖既是植物光合作用產(chǎn)物，也是呼吸作用底物，為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供碳架和能量，增強(qiáng)植物抗逆性。糖代謝是整個(gè)生物代謝的中心，連通蛋白質(zhì)、脂類(lèi)、核酸及次生物質(zhì)等代謝。近年來(lái)，糖在植物中的信號(hào)功能又引起學(xué)界極大關(guān)注。本文就植物應(yīng)答低溫脅迫的糖代謝研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，為相關(guān)研究工作提供信息與參考。

1 糖積累在低溫脅迫中的作用

糖是細(xì)胞構(gòu)建和消耗的第一碳源和能源，在進(jìn)化早期即獲得控制代謝、抵抗脅迫、影響生長(zhǎng)和發(fā)育等重要調(diào)節(jié)功能。在復(fù)雜的生物系統(tǒng)中糖可與多種激素及生長(zhǎng)因子信號(hào)相互作用調(diào)節(jié)代謝和生長(zhǎng)。

植物經(jīng)非致死溫度處理后可獲得更強(qiáng)的抗寒能力，該過(guò)程稱(chēng)為冷馴化。在冷馴化過(guò)程中，植物通常會(huì)伴隨很多結(jié)構(gòu)及生理生化方面改變，其中重要指標(biāo)之一就是可溶性糖含量變化。可溶性糖提高植物組織抗寒性主要有三方面原因：

一是通過(guò)糖類(lèi)物質(zhì)積累調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，增強(qiáng)細(xì)胞保水力。許多植物在冷馴化過(guò)程中，碳水化合物代謝加強(qiáng)，可溶性糖含量上升，如小麥、黑麥、雀麥、咖啡、胡桃樹(shù)、白菜等，其糖分主要包括蔗糖、果糖、葡萄糖、果聚糖、海藻糖等。

冷馴化達(dá)到半致死溫度時(shí)，黑麥體內(nèi)可溶性糖含量達(dá)到峰值。低溫脅迫時(shí)，水稻除積累蔗糖和果糖外，還積累阿拉伯糖[1]。冬小麥?zhǔn)艿蜏孛{迫后果聚糖含量增加，抗寒性強(qiáng)的小麥品種比抗寒性弱的品種含量高，低溫可促進(jìn)果聚糖聚合度增加，低溫處理后耐寒型小麥品種果聚糖含量比非耐寒型小麥品種積累更多[2-4]。例如，低溫使原生長(zhǎng)于溫暖地區(qū)的雀麥（Bromus auleticus）得以積累果聚糖，果聚糖積累增強(qiáng)植物抗寒性的原因主要在于其解聚能釋放大量游離果糖。由于果糖位于液泡中可以起液泡滲透緩沖劑和低溫防護(hù)劑的作用。

二是糖對(duì)生物膜及生物大分子等生命物質(zhì)有保護(hù)作用。Van den Ende等試驗(yàn)證明低溫增加果聚糖聚合度能夠減少細(xì)胞膜滲漏[5]。Hincha等研究表明，果聚糖能插入脂質(zhì)結(jié)構(gòu)頭部區(qū)域，使磷脂酰乙醇胺穩(wěn)定于液晶相。因此，果聚糖可通過(guò)降低脂質(zhì)凝膠相與液晶相轉(zhuǎn)化的相變溫度，增強(qiáng)糖與膜的相互作用[6]，對(duì)膜起保護(hù)作用。至于不同聚合類(lèi)型的果聚糖在植物抗逆中的詳細(xì)作用機(jī)制，尚待深入研究。

三是通過(guò)糖代謝，產(chǎn)生其他保護(hù)性物質(zhì)和能源。植物體內(nèi)糖代謝往往伴隨生物氧化和氧化磷酸化。因此，低溫促進(jìn)糖積累的同時(shí)，應(yīng)該伴有一定程度呼吸消耗。Savitch等研究表明，低溫鍛煉后，細(xì)胞內(nèi)NADPH/NADP比值和ATP含量升高，可為糖的合成代謝提供足夠的還原力和能量[2]。

此外，近年來(lái)發(fā)現(xiàn)糖還可作為信號(hào)分子參與植物抗寒性調(diào)控。例如，海藻糖能使許多生物在冷凍等異常條件下仍保持原活性[7]，在植物體內(nèi)主要作為信號(hào)分子參與植物抗逆反應(yīng)和生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控。

1.2 糖與植物抗凍性

植物受到冰點(diǎn)以下低溫脅迫后，在生理代謝紊亂基礎(chǔ)上，還會(huì)引起組織結(jié)冰傷害。糖抗凍作用一方面是依數(shù)性質(zhì)，如糖使?jié)B透勢(shì)降低、使胞液冰點(diǎn)下降、維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定等。低溫脅迫時(shí)植物可積累單糖，也可積累其他形式糖，但同等質(zhì)量條件下單糖產(chǎn)生的滲透勢(shì)比寡糖更低；另一方面，糖類(lèi)物質(zhì)還可能通過(guò)抑制冰核形成而對(duì)蛋白質(zhì)和質(zhì)膜起保護(hù)作用。失水細(xì)胞內(nèi)，部分水的功能被糖的多個(gè)羥基替代，因而保護(hù)蛋白質(zhì)活性，為植物越冬及返青提供重要能量保障。因此，植物獲得冷凍抗性的必要條件之一是碳水化合物積累。例如，強(qiáng)抗寒冬小麥品種“東農(nóng)冬麥1號(hào)”（可耐-30℃），在土壤封凍后葉片和地下莖均有較多的蔗糖和果糖積累[8-9]。小麥經(jīng)低溫脅迫后果聚糖含量增加，果聚糖可進(jìn)一步降解為果糖，使?jié)B透勢(shì)更低，降低冰點(diǎn)，保護(hù)組織。冬季土壤凍結(jié)后蒲公英根中不同聚合度的果聚糖含量變化表現(xiàn)為，低聚合度果聚糖占總糖比例有所增加，高聚合度果聚糖占總糖比例下降[4]；而小麥則相反?？梢?jiàn)，果聚糖聚合度與植物抗寒性關(guān)系存在品種間差異，這種差異很可能與植物耐受不同程度的低溫有關(guān)。

此外，菠菜受低溫脅迫時(shí)葉片中淀粉含量增加，但目前研究表明淀粉含量與植物抗凍性的相關(guān)程度并不高[10]，在植物抗凍方面淀粉的作用需要進(jìn)一步研究?？梢?jiàn)，盡管許多植物在低溫時(shí)糖含量會(huì)增加，但不同植物積累糖種類(lèi)不同?？箖鲋参飳?duì)碳水化合物積累尚不完全清楚的依賴(lài)程度。

2 低溫脅迫下影響糖積累的相關(guān)酶

2.1 卡爾文循環(huán)關(guān)鍵酶

RuBP羧化酶（RuBPCase）、果糖-1，6-二磷酸酶（FBPase）、磷酸核酮糖激酶（PRK）均是卡爾文循環(huán)重要調(diào)節(jié)酶。RuBPCase催化光合作用的CO2固定。水稻[11]、黃瓜[12]、花柱草等植物RuBPCase在低溫下活性降低[13]。本試驗(yàn)前期研究證明在田間自然降溫條件下，冬小麥RuBPCase基因表達(dá)總體呈下降趨勢(shì)[8]；但黑麥經(jīng)冷馴化后，能夠提高和保持RuBPCase較高活性，保持較高的光合作用水平[14]。

葉綠體中FBPase催化水解果糖-1，6-二磷酸，生成果糖-6-磷酸，影響碳水化合物累積和光合效率，是碳代謝關(guān)鍵酶。此酶在細(xì)胞質(zhì)中也存在，是不可逆的催化丙糖磷酸轉(zhuǎn)化為蔗糖反應(yīng)的第一步。細(xì)胞質(zhì)中FBPase活性與葉綠體中該酶活性有不同調(diào)節(jié)方式，F(xiàn)BPase和AMP能抑制細(xì)胞質(zhì)中該酶活性。低溫下大豆[15]、柱花草葉片中FBPase活性降低[16]。低溫下植物能積累一些具有抗低溫氧化脅迫作用的果糖磷酸物質(zhì)，如，果糖、果糖6-磷酸、果糖-1，6-二磷酸等。強(qiáng)抗寒品種冬小麥“東農(nóng)冬麥1號(hào)”在田間自然降溫條件下，其葉綠體FBPase基因表達(dá)總體呈下降趨勢(shì)[8]。由于低溫可能引起細(xì)胞內(nèi)次生水分脅迫和細(xì)胞外結(jié)冰。因此，F(xiàn)BPase在干旱脅迫下的變化受到關(guān)注。研究發(fā)現(xiàn)卡爾文循環(huán)中關(guān)鍵酶FBPase基因在干旱條件下表達(dá)下調(diào)[17]。

PRK催化5-磷酸核酮糖磷酸化，形成CO2的受體PEP。冷脅迫下，松葉菊PRK基因表達(dá)稍有下降，之后又逐漸恢復(fù)到脅迫處理前水平；短時(shí)間低溫脅迫對(duì)此酶蛋白質(zhì)含量影響不大，但影響其mRNA水平變化[18]。冷脅迫下，玉米中一些和信號(hào)傳遞及光合作用相關(guān)的基因能夠響應(yīng)相應(yīng)冷脅迫，如PRK基因等[19]，但尚未明確PRK在冷脅迫中作用。細(xì)胞內(nèi)氧化還原狀態(tài)（尤其是光）可調(diào)節(jié)此酶。因此，冷脅迫引起的光-氧化脅迫可能影響該酶表達(dá)變化。Zeng等研究表明，強(qiáng)抗寒品種冬小麥“東農(nóng)冬麥1號(hào)”在大田自然降溫條件下，其PRK基因表達(dá)總體呈下降趨勢(shì)[8]。陳虎通過(guò)實(shí)時(shí)定量PCR分析發(fā)現(xiàn)，龍眼葉綠體PRK基因表達(dá)量隨低溫脅迫而呈逐漸降低趨勢(shì)[20]。

2.2 蔗糖代謝關(guān)鍵酶

低溫條件下，與蔗糖合成和分解有關(guān)的酶調(diào)控更加復(fù)雜。蔗糖磷酸合成酶（SPS）催化蔗糖合成，其活性反映蔗糖生物合成途徑的能力；蔗糖合成酶（SS）活性與蔗糖分解和合成有關(guān)，具有可逆性，在植物組織中主要作用是催化蔗糖降解，趙宏偉等研究認(rèn)為光合器官中SS催化蔗糖合成能力較強(qiáng)[21]。小麥4℃冷脅迫處理14 d后，其SS基因上調(diào)表達(dá)，但把小麥恢復(fù)到室溫時(shí)，該酶基因表達(dá)又隨之下降[22]；Guy等發(fā)現(xiàn)低溫脅迫能顯著增強(qiáng)菠菜葉片中SPS活性，但沒(méi)有增強(qiáng)SS活性，SPS小亞基合成也在冷處理后加速，并且穩(wěn)定性加強(qiáng)[10]；過(guò)表達(dá)SPS的擬南芥植株抗冷性高于野生型及SPS基因表達(dá)抑制型植株，推測(cè)SPS及其產(chǎn)物蔗糖可能在植物適應(yīng)冷環(huán)境中發(fā)揮作用[23]；甜菜冷處理后SS基因上調(diào)表達(dá)，冷處理7 d后表達(dá)量為對(duì)照組的兩倍[24]；煙草經(jīng)冷處理后，葉片中SPS基因上調(diào)表達(dá)，且相應(yīng)酶活性升高[25]。

UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UGP）是蔗糖代謝關(guān)鍵酶，參與UDPG產(chǎn)生。UGP具有可逆性，光合組織的UGP與SPS偶聯(lián)，將光合作用固定的碳主要用于合成蔗糖；而發(fā)育種子和塊莖等組織內(nèi)的UGP則在UDPG代謝中起重要作用，在相同水平PPi條件下，UDPG使平衡向蔗糖降解方向進(jìn)行。Meng等研究表明，冷誘導(dǎo)條件下白楊UGP同工酶表達(dá)變化具有器官特異性，UGP2莖中長(zhǎng)時(shí)間上調(diào)，而在葉片中則短暫上調(diào)，根中無(wú)明顯變化；UGP1在白楊所有器官中表達(dá)量均上升[26]。低溫脅迫時(shí)UGP酶基因在小麥分蘗節(jié)和葉片中總體呈下降趨勢(shì)[8]。目前，關(guān)于UGP、SS和SPS三種與蔗糖代謝相關(guān)的酶在冷脅迫下的變化規(guī)律并不完全一致，有些活性下降，如番茄幼苗[27-28]、甜櫻桃樹(shù)皮[1]；有些活性提高，如番茄果實(shí)[29]；而低溫下冬小麥“東農(nóng)冬麥1號(hào)”分蘗節(jié)和葉片中這三種酶的活性總體表現(xiàn)為先升后降[8]。

轉(zhuǎn)化酶（Invertase）參與蔗糖分解代謝，主要包括酸性轉(zhuǎn)化酶和堿性轉(zhuǎn)化酶（中性轉(zhuǎn)化酶）兩種形式。Wu等研究發(fā)現(xiàn)，番茄葉片細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶與可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)，推測(cè)該酶能使植物受到低溫脅迫時(shí)保持可溶性糖水平[30]。研究證實(shí)，低溫能使轉(zhuǎn)化酶活性增強(qiáng)，如低溫儲(chǔ)藏馬鈴薯時(shí)會(huì)發(fā)生“低溫致甜”作用，使馬鈴薯塊莖糖分積累。Matsuura-Endo等測(cè)量6個(gè)日本培育品種馬鈴薯幾個(gè)月內(nèi)不同貯藏溫度下糖分含量和酸性轉(zhuǎn)化酶活性，發(fā)現(xiàn)在20℃下基本無(wú)變化，但4℃時(shí)還原性糖含量增多，伴隨這一現(xiàn)象，酸性轉(zhuǎn)化酶轉(zhuǎn)錄本也同時(shí)積累，表明液泡酸性轉(zhuǎn)化酶變化和植物低溫儲(chǔ)藏糖分含量變化密切相關(guān)[31]；辣椒受到低溫脅迫后，植株各部位酸性轉(zhuǎn)化酶活性和中性轉(zhuǎn)化酶活性增強(qiáng)[32]；小麥?zhǔn)艿?～4℃冷脅迫時(shí)，其葉片轉(zhuǎn)化酶活性增強(qiáng)[33]；低溫脅迫能提高木薯中酸性轉(zhuǎn)化酶和堿性轉(zhuǎn)化酶活性，酸性轉(zhuǎn)化酶活性在耐寒品種中表現(xiàn)為穩(wěn)定提高，但堿性轉(zhuǎn)化酶活性均表現(xiàn)為短期提高[34]；9℃低溫處理可增強(qiáng)薄皮甜瓜果實(shí)中酸性轉(zhuǎn)化酶和中性轉(zhuǎn)化酶活性[35]；夜間低溫使番茄苗期葉片酸性轉(zhuǎn)化酶和堿性轉(zhuǎn)化酶活性提高[28]。

在探討番茄葉片光合作用及蔗糖代謝對(duì)夜間亞低溫響應(yīng)機(jī)制時(shí)發(fā)現(xiàn)，9℃夜間亞低溫降低番茄凈光合速率和各器官干物質(zhì)量，增加淀粉、果糖、葡萄糖、蔗糖和總糖含量，其相應(yīng)酸性轉(zhuǎn)化酶、中性轉(zhuǎn)化酶、SS和SPS活性受到抑制；但處理6 d內(nèi)，再轉(zhuǎn)到15℃適溫恢復(fù)9 d，則番茄光合速率、各器官干物質(zhì)及上述糖分含量等均可恢復(fù)到對(duì)照水平；處理時(shí)間延長(zhǎng)到9 d，再恢復(fù)9 d，則光合速率、淀粉和果糖、蔗糖含量、SS和SPS活性均不能恢復(fù)到對(duì)照水平，且亞低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)恢復(fù)所需時(shí)間越長(zhǎng)。其中，蔗糖和淀粉含量分別與凈光合速率和SPS活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明葉片源端光合產(chǎn)物積累是導(dǎo)致光合效率降低的直接原因之一[27]。

2.3 淀粉合成關(guān)鍵酶

淀粉是植物重要的儲(chǔ)藏多糖，在葉綠體基質(zhì)中合成，在夜間可水解為麥芽糖和葡萄糖，并運(yùn)出葉綠體，用于蔗糖合成、維持葉片呼吸、植物生長(zhǎng)發(fā)育及代謝等需要。淀粉合成代謝關(guān)鍵酶主要有ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶和淀粉分支酶。低溫脅迫對(duì)淀粉合成酶活性及其基因表達(dá)的影響少有報(bào)道。林敏卓研究表明，低溫脅迫下，南極冰藻淀粉合成酶基因表達(dá)量明顯上調(diào)[36]，但也有報(bào)道馬鈴薯塊莖在低溫貯藏條件下淀粉合成關(guān)鍵酶活性下降[37]。

2.4 糖酵解關(guān)鍵酶

己糖激酶（HxK）、磷酸果糖激酶（PFK）和丙酮酸激酶（PK）是糖酵解過(guò)程關(guān)鍵酶。正常狀態(tài)下，糖酵解-三羧酸循環(huán)是細(xì)胞的核心代謝途徑，低溫脅迫使植物呼吸強(qiáng)度表現(xiàn)為先升后降，例如，青檀在低溫脅迫初期，植株體內(nèi)PFK活性增加[38]；馬鈴薯抗低溫糖化的野生種Solanum berthaultii和不抗低溫糖化的栽培品種鄂馬鈴薯3號(hào)，在低溫脅迫時(shí)，其丙酮酸激酶基因均呈先上調(diào)后下調(diào)的表達(dá)模式[39]。但也有報(bào)道低溫脅迫使植物呼吸強(qiáng)度大幅下降，并維持較低代謝水平。如，李霞等發(fā)現(xiàn)低溫使休眠期甜櫻桃芽糖酵解途徑呈下降趨勢(shì)[40]；Bredemijer等發(fā)現(xiàn)2及8℃儲(chǔ)藏的馬鈴薯塊莖，磷酸果糖激酶PFK2活性下降，使磷酸己糖由呼吸作用進(jìn)入蔗糖合成途徑[41]；Dioxon等發(fā)現(xiàn)低溫儲(chǔ)藏條件下，馬鈴薯塊莖PFK和PK活性均低于對(duì)照，PFK對(duì)溫度敏感性較之其他酶更強(qiáng)[42]。Tai等研究表明，低溫脅迫對(duì)糖酵解代謝相關(guān)酶活性的影響隨溫度變化不一致[43]。

2.5 三羧酸循環(huán)關(guān)鍵酶

Wang等研究表明，低溫脅迫下，植物呼吸代謝途徑以三羧酸循環(huán)為主。如低溫下，甜櫻桃芽三羧酸循環(huán)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[28]；對(duì)蘋(píng)果花芽進(jìn)行低溫處理，腋芽EMP-TCA途徑在-30℃之前對(duì)呼吸速率變化起主導(dǎo)作用[44]。在三羧酸循環(huán)中起重要作用的酶有：丙酮酸脫氫酶系、檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶（SDH）等。SDH作為三羧酸循環(huán)重要調(diào)節(jié)酶之一，在低溫下變化規(guī)律僅在東方百合鱗片相關(guān)研究中有所報(bào)道，表現(xiàn)為SDH含量先降后升再降[45]。而丙酮酸脫氫酶系、檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶等三羧酸循環(huán)關(guān)鍵酶在低溫下變化鮮見(jiàn)報(bào)道。

2.6 戊糖磷酸途徑關(guān)鍵酶

葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（G6PDH）和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶（6PGD）是戊糖磷酸途徑兩個(gè)關(guān)鍵酶。Sagisak等發(fā)現(xiàn)，低溫儲(chǔ)藏的楊樹(shù)枝條內(nèi)，G6PD活性明顯增加，鈍化或失活會(huì)導(dǎo)致植株發(fā)生凍害[46]。低溫處理使油桃花芽磷酸戊糖途徑（PPP）代謝增強(qiáng)，G6PDH活性也有所增加[47]；“寒富”蘋(píng)果腋花芽在-30℃以下低溫時(shí)，PPP途徑活性逐漸增強(qiáng)，頂花芽在-25℃以下低溫時(shí)，PPP途徑活性逐漸減弱[44]；東方百合鱗片隨低溫處理時(shí)間延長(zhǎng)，PPP途徑不斷得到活化，G6PDH活性先降后升[42]；低溫處理能夠使多年生黑麥草葉片中G6PDH活性提高[48]；青檀在低溫脅迫初期植株體內(nèi)G6PDH活性增加，此酶對(duì)低溫脅迫具有較高敏感性[38]。低溫下，6PGD活性變化鮮見(jiàn)報(bào)道。

2.7 與糖運(yùn)輸相關(guān)的重要轉(zhuǎn)運(yùn)體

與糖運(yùn)輸相關(guān)的重要轉(zhuǎn)運(yùn)體主要有丙糖磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器（TPT）和蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（SuT）。TPT可將葉綠體中磷酸丙糖運(yùn)到質(zhì)體外，對(duì)質(zhì)體淀粉的動(dòng)員和合成及細(xì)胞質(zhì)中蔗糖合成產(chǎn)生作用。關(guān)于低溫脅迫對(duì)TPT影響報(bào)道較少，已知在越冬期自然降溫條件下，冬小麥TPT基因在分蘗節(jié)上調(diào)表達(dá)[8]。SuT與蔗糖運(yùn)輸和碳的分配密切相關(guān)，活力影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育，對(duì)源組織中蔗糖裝載和庫(kù)細(xì)胞中蔗糖運(yùn)輸起重要作用。低溫可上調(diào)SuT基因表達(dá)，促進(jìn)蔗糖輸出[49]。低溫脅迫下煙草側(cè)脈中SUT1基因表達(dá)水平上調(diào)，促進(jìn)蔗糖在側(cè)脈中運(yùn)輸[50]。

2.8 果聚糖代謝關(guān)鍵酶

果聚糖（Fructan）是一類(lèi)重要貯藏性碳水化合物，代謝除與植物碳素分配、源庫(kù)關(guān)系調(diào)節(jié)、植物抗逆性等密切相關(guān)外，還對(duì)人類(lèi)健康有益。果聚糖是由蔗糖與一個(gè)或多個(gè)果糖基連接而成的聚合物，多分布在菊科、禾本科和百合科植物，主要儲(chǔ)于液泡。因植物種類(lèi)和發(fā)育階段不同，果聚糖主要分為5類(lèi)：線型菊糖型果聚糖、菊糖型果聚糖新生系列、線型梯牧草糖型果聚糖、混合型梯牧草糖型果聚糖和梯牧草糖型果聚糖新生系列。高等植物果聚糖合成過(guò)程復(fù)雜，目前有兩種模型：①經(jīng)典模型認(rèn)為，菊糖型果聚糖代謝主要涉及兩種酶：即蔗糖：蔗糖-1-果糖基轉(zhuǎn)移酶（1-SST）和果聚糖：果聚糖1-果糖基轉(zhuǎn)移酶（1-FFT）。1-SST催化2分子蔗糖產(chǎn)生三糖和單糖；1-FFT將三糖或者寡聚糖聚合成更高聚合度的多糖（聚合度可達(dá)70以上），兩種酶協(xié)同作用，形成不同鏈長(zhǎng)的果聚糖。此外，果聚糖:果聚糖6G-果糖基轉(zhuǎn)移酶（6G-FFT）和蔗糖：果聚糖6-果糖基轉(zhuǎn)移酶（6-SFT）等也可參與果聚糖合成。②不同類(lèi)型果聚糖生物合成模型表明，除1-SST和1-FFT催化形成蔗果三糖和菊糖型果聚糖外，1-SST和6G-FFT兩種酶參與菊糖型果聚糖新生系列合成。此外，果糖基轉(zhuǎn)移酶可利用底物或培養(yǎng)條件而產(chǎn)生四糖、五糖等多種果聚糖分子。而小麥（T.aesti?vum）和大麥（H.vulgare）等禾本科植物中較大的果聚糖分子，可能主要是6-SFT催化途徑的作用結(jié)果。

果聚糖降解酶主要有兩類(lèi)，即果聚糖內(nèi)水解酶和果聚糖外水解酶。1-FFT可作為內(nèi)水解酶降解高聚合度的果聚糖。但植物中最終負(fù)責(zé)果聚糖降解是果聚糖外水解酶（FEH），包括果聚糖1-外切水解酶（1-FET）和果聚糖6-外切水解酶（6-FEH），執(zhí)行果聚糖多聚體末端果糖的降解。

高等植物果聚糖代謝調(diào)控復(fù)雜，原因一是不同植物種類(lèi)和發(fā)育階段會(huì)導(dǎo)致果聚糖代謝差異；二是受不同環(huán)境條件影響；三是因?yàn)楣厶墙Y(jié)構(gòu)多樣和聚合度不同；四是受多種果糖基轉(zhuǎn)移酶調(diào)節(jié)。目前，已從多種植物分離并克隆到編碼果聚糖的代謝酶[51]。

冷凍脅迫條件下果聚糖積累主要是果糖基轉(zhuǎn)移酶作用的結(jié)果。在低溫、干旱脅迫時(shí)，可激活菊苣葉和根的1-SST，但1-FFT不被激活，這可能與SST合成對(duì)能量的需求很低有關(guān)[51]。大麥6-SFT酶也可由冷凍、營(yíng)養(yǎng)缺乏、光及蔗糖誘導(dǎo)激活，但1-SST酶只能被蔗糖誘導(dǎo)激活[51]。近年來(lái)，一些研究發(fā)現(xiàn)1-SST與1-FEH活性呈反方向變化。由于1-FEH能將果聚糖水解為果糖，而果糖濃度增加也可提高植物抗旱、抗寒能力。因此，在逆境下，不論是果聚糖合成酶活性增強(qiáng)，還是果聚糖水解酶活性增加，均可提高植物抗逆性。轉(zhuǎn)果聚糖合成酶基因的煙草和番茄植株細(xì)胞內(nèi)高聚合度果聚糖含量增加，并表現(xiàn)出良好抗寒性[52]。小麥地上部分編碼1-SST的wft2基因轉(zhuǎn)錄水平從秋季到初冬均表現(xiàn)為增加，抗凍性強(qiáng)的小麥品種葉組織中編碼6-SFT的wft1和編碼1-SST的wft2轉(zhuǎn)錄水平比其他品種高，果聚糖積累量葉片多，表明果聚糖積累有利于提高小麥抗寒性[51]。

3 外源ABA對(duì)低溫脅迫下糖代謝的影響

大量研究表明，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)于提高植物抗寒性有一定作用[53]。ABA是植物響應(yīng)各種外界非生物或生物脅迫的重要調(diào)節(jié)因子，在多種逆境條件下植物會(huì)積累ABA，ABA作為一種脅迫信號(hào)，能調(diào)節(jié)植物代謝平衡，提高植物對(duì)脅迫的適應(yīng)和耐性能力。利用外源ABA處理方法研究植物抗逆性可行。在正常情況下外施ABA可造成類(lèi)似逆境的脅迫，而脅迫條件下外施ABA則可提高植物自身防御機(jī)制。

關(guān)于ABA對(duì)植物糖代謝的影響已有報(bào)道，如外源ABA促進(jìn)青萍、柑橘、桃、西瓜等果實(shí)中葡萄糖、果糖、蔗糖等糖類(lèi)積累[54-57]；促進(jìn)水稻及水分脅迫下小麥葉片中碳水化合物積累[58-59]；通過(guò)促進(jìn)糖從葉到根的運(yùn)輸促進(jìn)菜豆根部總糖和還原糖積累[60]。但外源ABA對(duì)糖代謝的影響也有與上述相反的結(jié)果，如外源ABA使菊芋根部蔗糖水解增強(qiáng)，葡萄糖和果糖含量降低[61]；抑制菜豆苗碳水化合物運(yùn)輸[62]、抑制彩葉草糖積累[63]；對(duì)水稻葉鞘淀粉水解以及蔗糖重新分配等也有重要作用[64]。

ABA對(duì)許多植物低溫脅迫下的糖代謝也有影響，如外源ABA可通過(guò)提高可溶性糖含量提高小麥、甜菜、水稻等抗寒性[65]。

生物體內(nèi)的代謝反應(yīng)可通過(guò)相應(yīng)的酶得以調(diào)控。外源ABA對(duì)糖代謝關(guān)鍵酶的影響主要表現(xiàn)為：抑制干旱脅迫下玉米幼苗RuBP羧化酶活性，但對(duì)PEP羧化酶和丙酮酸磷酸二激酶活性影響不大[66]；外源ABA可誘導(dǎo)產(chǎn)生轉(zhuǎn)化酶而影響蔗糖水解；促進(jìn)水稻愈傷組織非還原糖含量增加，使淀粉磷酸化酶活性升高；提高磷酸葡萄糖變構(gòu)酶（PGM）活性，抑制磷酸葡萄糖同分異構(gòu)酶（PGI）活性，使果糖含量降低、葡萄糖含量增加[67]。外源ABA可提高桃果實(shí)山梨醇氧化酶活性，但SS和SPS以及酸性轉(zhuǎn)化酶活性不受影響[68]；外源ABA可促進(jìn)水稻SPS活性提高[59]，提高低溫脅迫下黃瓜幼苗葉片中水蘇糖合成酶活性[69]；促進(jìn)苜蓿胚胎中水蘇糖和棉籽糖積累，影響肌醇半乳糖苷酶活性[70]。在擬南芥中，ABA促進(jìn)AtGolS1和AtGolS2基因表達(dá)，但對(duì)AtGolS3表達(dá)無(wú)促進(jìn)作用[71]；ABA還可通過(guò)與鉀離子通道AKT3相互作用影響糖運(yùn)輸[72]。

總之，低溫會(huì)促進(jìn)植物體糖代謝，通過(guò)糖（特別是可溶性糖）積累應(yīng)對(duì)低溫脅迫，增強(qiáng)植物抗寒性；ABA參與調(diào)控糖代謝響應(yīng)低溫脅迫。

4 展望

關(guān)于低溫促進(jìn)植物體內(nèi)糖的積累已有大量報(bào)道，但這些糖的來(lái)源及其代謝調(diào)控等相關(guān)研究不夠系統(tǒng)；糖代謝關(guān)鍵酶的基因表達(dá)及其活性變化研究雖有報(bào)道，但難以從整體上反映植物在低溫下的糖代謝變化規(guī)律，由于各種條件的限制，數(shù)據(jù)難以匹配，結(jié)論各異。

ABA與低溫脅迫過(guò)程中的糖代謝變化相關(guān)，但這些研究多為室內(nèi)模擬條件下，零上低溫冷脅迫進(jìn)行，脫離生產(chǎn)實(shí)際；零下低溫，高寒地區(qū)抗凍性研究鮮有報(bào)道。上述研究?jī)H有少數(shù)從基因?qū)用婕吧倭看x反應(yīng)環(huán)節(jié)進(jìn)行，試驗(yàn)在不同物種、不同試驗(yàn)條件下完成，很難從總體上認(rèn)識(shí)ABA對(duì)低溫脅迫下糖代謝規(guī)律的影響。

擬南芥研究證明植物體內(nèi)糖可作為信號(hào)分子參與調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育和基因表達(dá)，以及生物和非生物脅迫等響應(yīng)過(guò)程[73]，這些過(guò)程多有ABA參與[74]。ABA對(duì)強(qiáng)抗寒植物作用與糖調(diào)控關(guān)系尚不明確。由于植物發(fā)育和生理過(guò)程受環(huán)境、代謝和激素因子等復(fù)雜因素影響，闡明植物糖響應(yīng)途徑極為重要，此亦植物生理學(xué)領(lǐng)域研究熱點(diǎn)之一。由于植物體復(fù)雜性和物種間巨大差異，目前植物糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的確切機(jī)制尚不清楚，糖作為信號(hào)分子參與調(diào)控作物抗寒性的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，需要從植物基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組及代謝組等整體水平上繼續(xù)深入研究。

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Research progress of sugar metabolism of plants under cold stress/

SUN Yongmei1,LIU Lijie2,FENG Mingfang3,WANG Junhong3,CANG Jing3,LI Su3,BAO Yuzhuo3, WANG Xiutian3(1.School of Agriculture,Eastern Liaoning University,Dandong Liaoning 118003, China;2.School of Life Science and Agriculture Forestry,Qiqihar University,Qiqihar Heilongjiang 161006,China;3.School of Life Sciences,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China)

Sugar in plants had many effects not only on energy metabolism,but also on the growth and development of plants,metabolic regulation and tolerance to stress.Effects of sugar accumulation, changes of related enzymes affecting sugar accumulation and exogenous ABA on sugar metabolism in plants under low temperature stress were reviewed.The mechanism of sugar metabolism response to cold stress and glucose as a signaling molecule could be studied from the genome,transcriptome,proteomics and metabonomics level.

cold stress;sugar metabolism;ABA

Q945.78

A

1005-9369（2015）07-0095-08

時(shí)間2015-7-9 15:44:48[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150709.1544.016.html

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Sun Yongmei,Liu Lijie,Feng Mingfang,et al.Research progress of sugar metabolism of plants under cold stress[J].Journal of Northeast Agricultural University,2015,46(7)∶95-102.(in Chinese with English abstract)

2015-04-20

國(guó)家自然科學(xué)基金（31471423）；國(guó)家自然科學(xué)基金人才培養(yǎng)科研訓(xùn)練項(xiàng)目（J1210069）；國(guó)家自然科學(xué)基金人才培養(yǎng)條件建設(shè)項(xiàng)目（J1120002）；教育部高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專(zhuān)項(xiàng)科研基金（20112325110003）；黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目（12541002）；東北農(nóng)業(yè)大學(xué)博士啟動(dòng)基金（12RCB110）

孫永梅（1963-），女，副教授，研究方向?yàn)樯锘瘜W(xué)。E-mail:dongsym@163.com