水培對中國紅豆杉(Taxuschinensis)根系結(jié)構(gòu)及生理生化的影響

盧 鵬， 龔一富

(寧波大學(xué) 海洋學(xué)院， 浙江 寧波 315211)

水培對中國紅豆杉(Taxuschinensis)根系結(jié)構(gòu)及生理生化的影響

盧 鵬， 龔一富

(寧波大學(xué) 海洋學(xué)院， 浙江 寧波 315211)

為了緩解紅豆杉種質(zhì)資源匱乏的現(xiàn)狀和提高人工種植的紅豆杉品質(zhì)，試驗運用水培技術(shù)，利用赤霉素(GA3)處理誘導(dǎo)水培紅豆杉生根，通過比較水培與土培中國紅豆杉在根系結(jié)構(gòu)、葉片色素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性、過氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)含量等部分指標的區(qū)別，揭示水培對紅豆杉根系結(jié)構(gòu)及生理生化的影響，探索從土培到水培轉(zhuǎn)化過程中的變化規(guī)律。結(jié)果表明： 400 mg/L GA3處理能顯著促進水生根的形成；水培紅豆杉潔白光滑，側(cè)根少，無根毛，在顯微結(jié)構(gòu)上，細胞緊湊，缺少維管柱細胞，有發(fā)達的通氣組織；水培紅豆杉葉綠素含量低于土培組，但SOD、CAT、POD活性均高于土培組(P<0.01)，MDA含量無顯著區(qū)別，表明紅豆杉從土培到水培轉(zhuǎn)變過程中，部分形態(tài)及生理生化指標會發(fā)生改變來適應(yīng)新環(huán)境，說明水培可以影響紅豆杉的根系結(jié)構(gòu)、色素含量以及部分抗氧化能力。實驗為紅豆杉的大規(guī)模無土栽培提供科學(xué)的理論依據(jù)。

水培; 紅豆杉; 顯微結(jié)構(gòu); 生理生化

水培技術(shù)，又稱非固體介質(zhì)栽培技術(shù)，其原理是在不改變植物遺傳物質(zhì)的基礎(chǔ)上，通過外源激素或環(huán)境脅迫等方式激發(fā)原有生根基因的表達，促使其形成新根，后因水環(huán)境的誘導(dǎo)，迫使植物為適應(yīng)低氧環(huán)境而改變原有的土生根系結(jié)構(gòu)，分化出能適應(yīng)新環(huán)境的水生根系，同時形成特有的生理生化與分子機制，最終實現(xiàn)在水中長期正常生長[1-2]。因水培技術(shù)具有節(jié)省土地，不受場地及自然條件限制等眾多優(yōu)勢，在人工調(diào)控下提供植物最佳的生長環(huán)境，既可少量繁殖，也能大規(guī)模批量生產(chǎn)，已在園藝類植物繁育上得到應(yīng)用。如鄭蓉等[3]、Rao等[4]通過水培技術(shù)成功使馬尾松穗條和百祖杉插條生根。近年來研究者開始研究水培栽培對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化的影響。如王文泉等[5]，孫彥軍等[6]報道了在低氧條件下，乳酸脫氫酶被激活，乳酸發(fā)酵使細胞質(zhì)酸化，后激活乙醇發(fā)酵，導(dǎo)致乙烯含量的積累，乙烯可以促進纖維素酶活力，激發(fā)植物通氣組織和不定根的形成。甘露等研究表明，水培蘆薈表皮細胞比土生的要薄很多，木質(zhì)化程度低，有通氣組織和中空組織，皮層細胞有內(nèi)陷[7]。陳永華等提出，植物的電導(dǎo)率、丙二醛含量和脯氨酸在水分脅迫下含量會上升，且隨著脅迫時間延長而增加，但是水培花卉適應(yīng)水中的環(huán)境，可啟動與抗氧化相關(guān)的酶和抗氧化劑來降低由缺氧脅迫產(chǎn)生的氧自由基，避免細胞膜破壞，維持代謝正常[8]。也有少數(shù)國內(nèi)外學(xué)者開始從分子角度研究水培能在水中長期生存的內(nèi)在機理，如陳永華等[9]報道了在厭氧信號的傳遞下，激素信號、鈣信號、乙烯信號、氧自由基等陸續(xù)被激活，在這些信號聯(lián)級作用下相關(guān)基因的表達被啟動，從而植物實現(xiàn)從陸生形式轉(zhuǎn)變到水生形式。

紅豆杉(Taxus)，是第四紀冰川遺留下來的古老樹種[10]，在地球上已有250萬年的歷史，在自然條件下生長及其緩慢，再生能力差[11]，自1971年美國化學(xué)家Wall和Wani首次從短葉紅豆杉樹皮中分離得到具有抑制癌細胞有絲分裂，阻止癌細胞無限增殖功能的二萜烯類化合物紫杉醇(C47H51NO14)后被世人所知[12]。目前，已成功分離紫杉烷類物質(zhì)、紫杉黃酮和紅豆杉多糖等共500多種化學(xué)成分，具有顯著防癌、抗腫瘤、抗氧化、清除自由基、調(diào)節(jié)心血管系統(tǒng)、抗衰老等藥理學(xué)作用[13]。臨床試驗也表明，適當(dāng)劑量的紫杉醇單獨使用或與其他藥劑結(jié)合使用，能有效治療卵巢癌、乳腺癌、肺癌等多種晚期癌癥[14]。但是紫杉醇在紅豆杉植物中含量很低，原料緊缺，即使含量最高的短葉紅豆杉樹皮中也僅有0.01%～0.03%，且對樹齡有嚴格要求，20年以上樹齡才能獲得微量的紫杉醇，所以紫杉醇的價格高出黃金幾百倍[15]。在高額的利益趨勢下，人工砍伐導(dǎo)致野生紅豆杉自然日益匱乏，后期雖然受到重視并進行人工繁育栽培，但由于紅豆杉種子休眠期長，枝條扦插繁殖條件苛刻，效果并不顯著，所以導(dǎo)致紅豆杉價格在花卉市場上居高不下。目前，急需一種有效的繁殖手段來改變紅豆杉現(xiàn)有的危機局面。

若將水培技術(shù)運用到紅豆杉的育種上，不僅可以帶來巨大的經(jīng)濟價值，還能緩解紅豆杉種質(zhì)資源匱乏的現(xiàn)狀，因此本試驗運用水培技術(shù)，以水培紅豆杉為研究對象，通過與土培紅豆杉的比較，來揭示水培對紅豆杉形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化等指標的影響，探索紅豆杉從土培到水培的變化規(guī)律，為紅豆杉水培工廠化生產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)與科學(xué)實踐。

1 材料與方法

1.1 赤霉素(GA3)處理對水培紅豆杉生根的影響

從寧波天勝花鳥市場購買30株大小相近的二年生中國紅豆杉苗，剪取60枝長度相似的一年生枝條，放在1000倍75%甲基托布津可溶性粉劑中消毒15 min，分成6組，分別用0 mg/L、200 mg/L、400 mg/L、600 mg/L、800 mg/L和1000 mg/L的赤霉素GA3(上海源聚生物)處理60 s，取出陰干。陰干后將其放置在定植籃固定，在北侖沁香園農(nóng)業(yè)科技有限公司的水培池上催根，控溫在20～25℃，光照時間13 h/d，用遮陰網(wǎng)遮陰，采用間歇噴霧法保持空氣濕潤維持植株生存，濕潤度控制在85%～90%，從試驗開始，每5 d觀察1次根生長情況，50 d測定各項指標，計算生根率平均值。

1.2 水培對紅豆杉根系形態(tài)學(xué)的影響

比較紅豆杉水生根與土生根的外觀差異，剪取兩者粗細相似的當(dāng)年生根段，在FAA固定液(杭州化學(xué)試劑)中固定12 h。將固定好的組織依次用70%、80%、90%和100%乙醇(國藥集團)脫水，然后二甲苯(無錫晶科化工)透明。透明后，將材料放入含有石蠟(上海華永)的玻璃皿中，65℃中浸蠟，取出晾置，按照切片制作方法制片，并放置42℃烘箱烤片1.5 h，后用二甲苯對切片進行脫蠟，脫蠟25 min，最后樹膠封固觀察[16]。

1.3 水培對紅豆杉生理生化指標的影響

1.3.1 水培對紅豆杉葉片色素含量的影響

取水培與土培紅豆杉葉片0.1g，洗凈擦干剪碎，加入少量石英砂(杭州化學(xué)試劑)和5 mL 80%丙酮(杭州高精細化工)研磨勻漿，再定容至25 mL，暗處靜置10 min，測A663、A646和A470的吸光值，重復(fù)3次。

1.3.2 水培對紅豆杉根組織酶活性的影響

從南京建成購買超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性、過氧化物酶(POD)活性，丙二醛(MDA)含量檢測試劑盒，并按照試劑盒中的說明方法測定紅豆杉水生根和普通根的SOD、CAT、POD的活性以及MDA含量，所有數(shù)據(jù)運用SPSS軟件進行差異分析，P<0.05顯著差異，P<0.01極顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 赤霉素(GA3)對水培紅豆杉生根的影響

將經(jīng)過GA3處理的紅豆杉苗按不同濃度分別放置在不同區(qū)域，統(tǒng)計不同濃度GA3對紅豆杉水生根誘導(dǎo)率的影響。結(jié)果表明(表1)，水培技術(shù)可以用于紅豆杉的繁殖，生根率高于傳統(tǒng)扦插，且GA3對紅豆杉生根有促進作用，但用400 mg/L的GA3處理，無論是愈傷、生根時間，還是平均根數(shù)及根長都明顯優(yōu)于其他濃度，說明添加GA3有利于根系的形成和伸長，但用量不能過量，否則會產(chǎn)生抑制生根的效果。

表1 不同GA3濃度對紅豆杉根系生長量的影響

2.2 水培對紅豆杉根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

水培紅豆杉初生根系潔白光滑，新生不定根較粗且直，二級根較短，幾乎無根毛(圖1-A、B、C)；而土培紅豆杉根表皮呈紅褐色，根系蜷曲且細長，基本上都盤在一起，根上分級多，多具二級、三級根系，并密生細根毛(圖1-D、E、F)。顯微結(jié)構(gòu)比較發(fā)現(xiàn)，水培紅豆杉表皮層很薄，皮層細胞緊湊，維管柱細胞數(shù)量較少，初生木質(zhì)部細胞分化不明顯，有通氣組織產(chǎn)生(圖1-H)；相比之下，土培紅豆杉有明顯的紅褐色外表皮層，皮層細胞不緊湊，維管柱細胞數(shù)量多，有明顯的初生木質(zhì)部的分化，沒有明顯的通氣組織形成(圖1-G)。

2.3 水培對紅豆杉生理生化指標的影響

2.3.1 水培對紅豆杉光合色素指標的影響

土培紅豆杉葉色暗綠，而水培紅豆杉葉色較淡。由表2可知，水培紅豆杉中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素以及總?cè)~綠素含量均低于土培紅豆杉，分別是土培的65%、64%、70%及65%，但水培紅豆杉a/b值是土培的1.03倍，說明水環(huán)境能引起紅豆杉葉片光合色素含量的改變。

圖1 水培與土培紅豆杉根系結(jié)構(gòu)比較

A、B、C—土培紅豆杉根系結(jié)構(gòu)；D、E、F—水培紅豆杉根系結(jié)構(gòu)；G—土培紅豆杉顯微結(jié)構(gòu)；H—水培顯微結(jié)構(gòu)。a—維管柱細胞；b—通氣組織。

表2 水培與土培紅豆杉光合色素含量比較

圖2 水培與土培紅豆杉根組織酶活力比

Fig 2 The contrast of enzyme activity of between hydroponic and soil culturedTaxuschinensisroot tissue

“**”表示P<0.01。

2.3.2 水培對紅豆杉根組織酶活性的影響

由圖2可知，水培紅豆杉超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)在活性上均高于土培組。土培紅豆杉SOD活力為64.59 U/mg，水培的SOD為105.28 U/mg；土培CAT活力為572.58 U/g，水培為389.51 U/g；土培POD活力為104.52 U/mg，水培為167.23 U/mg；土培MDA含量為2.10 nmol/mg，水培為2.21 nmol/mg。運用SPSS軟件分析表明，兩者SOD 、CAT 、POD 均呈極限著差異，但兩者丙二醛(MDA)含量相差不大，無顯著差異，說明水培與土培紅豆杉在部分生理生化指標上存在顯著差異。

3 討論

紅豆杉生長緩慢，再分化的能力較弱，目前采用植物激素處理枝條來提高扦插生根率，但是由于土壤條件跟外界環(huán)境因子的制約，導(dǎo)致扦插成活率并不高，因此很難緩解紅豆杉資源匱乏的現(xiàn)狀，而水培技術(shù)正好彌補了這個缺陷，它徹底擺脫了耕地資源的制約，擴大了種植范圍，同時在最大程度上降低了外界環(huán)境對繁殖率的影響，將整個生產(chǎn)過程實行人工智能調(diào)控，使溫度、水分、光照和空氣濕度始終處于最佳狀態(tài)[17]，可實現(xiàn)周年生產(chǎn)。本實驗通過赤霉素處理，利用人工智能大棚模擬紅豆杉生根環(huán)境，成功獲得了紅豆杉水培苗，并確定促進紅豆杉生根的最佳赤霉素濃度為400 mg/L。

水培紅豆杉與土培紅豆杉相比，有以下兩點不同。

首先是整體形態(tài)上，水培紅豆杉比土培紅豆杉更飽滿、水潤。雖然兩者葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)相似，但在根結(jié)構(gòu)上差異顯著，因土培紅豆杉常與土壤中的土團顆粒、土壤緊密度相互作用，從而形成可抗土壤阻力的根系，此外，根系又易受到土壤含水量的影響，從而形成根毛區(qū)以擴大吸收面積增加水分、營養(yǎng)的吸收。而水培紅豆杉根系直接浸泡在水中，水分充足，無需發(fā)達的根毛區(qū)，這與孔好等在吊蘭[18]、甘露等在蘆薈[7]水培研究中的結(jié)果一致。又由于水環(huán)境對根系的阻力較小，所以水生根系較脆、易折斷。又因為水環(huán)境中存在低氧脅迫，為適應(yīng)這樣的環(huán)境，引發(fā)了紅豆杉適應(yīng)性生理過程[19]，形成了較發(fā)達的通氣組織有助于根系供氧[20]。

在大面積人工培育紅豆杉林的背景下，結(jié)合水培技術(shù)的優(yōu)越性，建立紅豆杉水培體系，從而實行工廠化生產(chǎn)具有一定的可行性，并且水培可提高紅豆杉的某些理化指標。但紅豆杉的主要價值是紫杉醇，而自然情況下紫杉醇含量很低。目前已成功利用誘導(dǎo)子實現(xiàn)紫杉醇含量增加的目的。如葛志強等[32]研究發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)體系中加入適當(dāng)Ce4+能夠顯著促進紅豆杉細胞合成紫杉醇的能力。此外，梅興國等實驗也證實20 mg/L水楊酸對紫杉醇促進效果最明顯，是對照的13倍[33]，但目前的研究都集中在細胞水平上，是否可通過水培體系促進紅豆杉紫杉醇含量的合成，如在水培營養(yǎng)液中添加某些物質(zhì)從而增加合成紫杉醇的能力，有待進一步研究與探索。

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The impact of hydroponic on root structure and physiological and biochemical index ofTaxuschinensis

LU Peng, GONG Yi-fu

(School of Marine Science, Ningbo University, Ningbo 315211, China)

In order to alleviate the current situation ofTaxuschinensisgermplasm resource scarcity and improve the quality of artificial plantingTaxuschinensis, the gibberellic acid(GA3) to treat the biennial yewTaxuschinensiswas used to establish a inducing system of water root. Root structure, leaf pigment content and part enzyme activities, such as siperoxide dismutase(SOD), hydrogen peroxide(CAT), peroxidase(POD), malondialdehyde content(MDA), were measured in comparison of hydroponic and soil cultured yews to reveal the impact of hydroponic onTaxuschinensisroot structure physiologically and biochemically and explore the changing rules from soil culture to hydroponic ofTaxuschinensis. The optimal inducing concentration of GA3promoting yew rooting of water root was 400 mg/L. The hydroponic yew root structure was smoother and more white and compact than those in soil. Developed aerenchyma organization and lack of vascular cylinder cell and root hair and less lateral root were observed in hydroponic group. The contents of pigment in hydroponic group were lower than that in soil cultured group. The activity of SOD, CAT and POD in hydroponic group was higher than that in soil cultured group (P<0.01), although the MDA content showed no significant change. Our studies suggest that part of the morphological and physiological and biochemical indexes were changed to adapt to low oxygen environment during the hydroponic process, showing hydroponic can influence of root structure, pigment contents and some of the capacity of antioxidant, providing scientific theory basis for large fields of soilless cultivation ofTaxuschinensis.

hydroponic culture; taxus; microscopic structure; physiological indexes

2014-04-21；

2014-05-12

浙江省自然科學(xué)基金(LY13C020004)；寧波市科技攻關(guān)項目(LY13C020004)

龔一富，副教授，主要從事植物生化與分子的研究：E-mail：gongyifu@163.com。

Q945.15；Q946.5

A

2095-1736(2015)01-0067-05

作者簡訊：盧 鵬，碩士研究生，主要從事植物生理方面研究，E-mail：904957079@qq.com；

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.01.067