云南省絨鼠屬(Eothenomys)的形態(tài)適應(yīng)研究

沐 遠(yuǎn), 朱萬龍

(云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 昆明 650500)

云南省絨鼠屬(Eothenomys)的形態(tài)適應(yīng)研究

沐 遠(yuǎn), 朱萬龍

(云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 昆明 650500)

絨鼠屬(Eothenomys)是亞洲橫斷山地區(qū)的特有類群。對(duì)分布于云南地區(qū)的昭通絨鼠(E.oliter)、玉龍絨鼠(E.proditor)、西南絨鼠(E.custos)、滇絨鼠(E.eleusis)、黑腹絨鼠(E.melanogaster)、大絨鼠(E.miletus)、克欽絨鼠(E.cachinus)和中華絨鼠(E.chinensis)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行了測(cè)量，利用判別分析、形態(tài)的系統(tǒng)發(fā)生等方法對(duì)其進(jìn)行分析。結(jié)果表明云南橫斷山垂直分布的特點(diǎn)決定了海拔對(duì)絨鼠形態(tài)的影響比緯度更加明顯，絨鼠中出現(xiàn)的不同表現(xiàn)型是其不同生活方式和對(duì)不同生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，但在形態(tài)上滇絨鼠和黑腹絨鼠有重疊。

絨鼠屬；形態(tài)學(xué)；擴(kuò)散

研究表明環(huán)境在動(dòng)物形態(tài)的表型可塑性上起到了重要的作用[1-2]。動(dòng)物的棲息環(huán)境一旦發(fā)生改變可以引起表型的多樣性隨之改變[3-4]。動(dòng)物表型上的改變顯示出對(duì)其不同環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[5]，甚至可以通過形態(tài)特征的變化來推斷動(dòng)物在不同環(huán)境下是怎樣進(jìn)化的[6]。隨著地理分布不同，如緯度、海拔的改變，不同地區(qū)氣候差異，長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果使得一些小型哺乳動(dòng)物在種內(nèi)或種間出現(xiàn)形態(tài)學(xué)上的差異[7]。這些差異一定程度上是由于環(huán)境溫度等生態(tài)因子的改變進(jìn)一步影響植被的變化，最終長(zhǎng)期積累后使得動(dòng)物在利用不同的自然資源時(shí)出現(xiàn)了不同的適應(yīng)結(jié)構(gòu)，這些影響一定程度表現(xiàn)在其骨骼和身體大小的變化[8]。

絨鼠屬(Eothenomys)是亞洲橫斷山脈地區(qū)的特有類群[9](圖1)。一直以來，絨鼠屬的分類地位及有多少個(gè)有效種一直存在爭(zhēng)議[10-15]。絨鼠主要棲息于高原山林區(qū)，絨鼠化石最早發(fā)現(xiàn)于第三紀(jì)，從化石上看，其總體形態(tài)與現(xiàn)今種類的差異不大[9]。但隨著時(shí)間的推移，緯度、海拔的變化會(huì)在一定程度上影響絨鼠形態(tài)發(fā)生變化[16]。關(guān)于中國(guó)絨鼠屬形態(tài)學(xué)適應(yīng)研究還未見報(bào)道。本文以云南分布的幾種絨鼠為研究對(duì)象，對(duì)其形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行測(cè)量，為探討橫斷山地區(qū)小型哺乳動(dòng)物的形態(tài)適應(yīng)提供一些基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

圖1 中國(guó)絨鼠的分布圖(根據(jù)《中國(guó)動(dòng)物志》繪制)

1.1 動(dòng)物來源

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物分別捕自劍川(2550～2590 m；N26°15′～26°45′；E99°40′～99°55′)、昭通(1952～1983 m；E103°68′～103°87′；N29°34′～29°60′)、麗江(2416～2483 m；E100°5′～100°25′；N26°84′～26°95′)、德欽(3362～3410 m；N28°29′；E98°54′)和貢山(1755～1789；E98°45′～98°63′；N27°53′～27°89′)的農(nóng)田和灌木叢中，所有絨鼠均為成年健康個(gè)體。

1.2 外型及頭骨測(cè)量

稱重處死后用游標(biāo)卡尺分別測(cè)量了編號(hào)動(dòng)物13項(xiàng)數(shù)據(jù)，包括：體長(zhǎng)(head and body length, HBL)；尾長(zhǎng)(tail length, TL)；耳長(zhǎng)(ear length, EL)；后足長(zhǎng)(hind foot length, HFL)；顱全長(zhǎng)(greatest length, GTL)；基長(zhǎng)(basal length)；腭長(zhǎng)(mandibular length, ML)；顴寬(zygomatic breadth, ZB)；眶間寬(narrowest width of the skull across the interorbital region, IC)；顱高(greatest high, GH)；聽泡長(zhǎng)(length of tympanic bulla, TB)；上齒列長(zhǎng)(length of the upper cheek teeth row, UM)；下齒列長(zhǎng)(length of the lower cheek teeth, LM)。精確到0.01 mm。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS13.0方差分析、判別分析進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)。文內(nèi)數(shù)值均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示，P<0.05為差異顯著。應(yīng)用Mesquite中的Brownian model對(duì)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析構(gòu)建系統(tǒng)樹[17]。

2 結(jié)果

2.1 物種鑒定

所捕捉的絨鼠經(jīng)鑒定后為昭通絨鼠(Eothenomysoliter)、玉龍絨鼠(E.proditor)、西南絨鼠(E.custos)、滇絨鼠(E.eleusis)、黑腹絨鼠(E.melanogaster)、大絨鼠(E.miletus)、克欽絨鼠(E.cachinus)和中華絨鼠(E.chinensis)。

2.2 形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)

外形數(shù)據(jù)中，昭通絨鼠的體重與其它物種差異極顯著(P<0.01)，滇絨鼠和黑腹絨鼠差異不顯著，克欽絨鼠、中華絨鼠、西南絨鼠、大絨鼠和玉龍絨鼠之間差異不顯著。體長(zhǎng)：昭通絨鼠與其它種差異極顯著(P<0.01)，而滇絨鼠、西南絨鼠和玉龍絨鼠之間差異不顯著，玉龍絨鼠、克欽絨鼠和大絨鼠之間差異不顯著；大絨鼠和中華絨鼠差異不顯著。尾長(zhǎng)：昭通絨鼠與玉龍絨鼠差異不顯著，黑腹絨鼠和滇絨鼠、西南絨鼠間差異不顯著，克欽絨鼠和大絨鼠差異不顯著，中華絨鼠與其它物種差異均達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。后足長(zhǎng)度：昭通絨鼠、滇絨鼠和黑腹絨鼠差異不顯著，西南絨鼠、克欽絨鼠和玉龍絨鼠間差異不顯著，克欽絨鼠、玉龍絨鼠和大絨鼠之間差異不顯著，中華絨鼠和其它差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。耳長(zhǎng)：昭通絨鼠、黑腹絨鼠和滇絨鼠之間差異不顯著，黑腹絨鼠、滇絨鼠和克欽絨鼠間差異也不顯著水平，克欽絨鼠和玉龍絨鼠見差異不顯著，玉龍絨鼠、西南絨鼠和大絨鼠差異不顯著，中華絨鼠與其它物種差異達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。

在頭骨數(shù)據(jù)中，昭通絨鼠的顱全長(zhǎng)與其它種類達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，滇絨鼠、黑腹絨鼠和西南絨鼠之間差異不顯著，西南絨鼠和克欽絨鼠差異不顯著，克欽絨鼠、玉龍絨鼠間差異不顯著，玉龍絨鼠和中華絨鼠的差異也不顯著?；L(zhǎng)：昭通絨鼠與其它種類達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，黑腹絨鼠、滇絨鼠、西南絨鼠見差異不顯著，西南絨鼠和克欽絨鼠差異不顯著，克欽絨鼠和玉龍絨鼠間差異不顯著，玉龍絨鼠、大絨鼠與中華絨鼠間差異不顯著。腭長(zhǎng)和顴寬方面：昭通絨鼠與其它種類差異同樣達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，黑腹絨鼠與西南絨鼠、滇絨鼠之間的差異仍不顯著，西南絨鼠和克欽絨鼠間差異不顯著，克欽絨鼠，玉龍絨鼠間差異不顯著，玉龍絨鼠、大絨鼠和中華絨鼠間差異不顯著；但在上下齒列長(zhǎng)方面昭通絨鼠仍然和其它種類有著顯著的差異，但在玉龍絨鼠出現(xiàn)了差異，黑腹絨鼠、西南絨鼠、滇絨鼠和玉龍絨鼠上齒列長(zhǎng)沒有顯著差異，而玉龍絨鼠下齒列長(zhǎng)卻與之有顯著差異，玉龍絨鼠和克欽絨鼠上齒列長(zhǎng)差異不顯著，中華絨鼠和大絨鼠之間差異也不顯著，下齒列長(zhǎng)玉龍絨鼠和克欽絨鼠、中華絨鼠差異不顯著，中華絨鼠和大絨鼠間差異不顯著。

表1 8種絨鼠的測(cè)量數(shù)據(jù)

2.2 形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的系統(tǒng)分析

經(jīng)判別分析，中華絨鼠和昭通絨鼠不論是在外型上還是在頭骨方面都能和其他物種有很大的區(qū)別，能比較容易地將其區(qū)分出來。而玉龍絨鼠、西南絨鼠、滇絨鼠、黑腹絨鼠、大絨鼠和克欽絨鼠較集中，而且有些個(gè)體之間會(huì)出現(xiàn)重疊，如黑腹絨鼠和滇絨鼠基于頭骨的判別分析中就基本重疊在一起。

基于形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)構(gòu)建的系統(tǒng)樹發(fā)現(xiàn)，系統(tǒng)樹分為兩大支，其中中華絨鼠和西南絨鼠聚為一大支，而其他6種絨鼠聚為另一大支。6種絨鼠中滇絨鼠和大絨鼠又和黑腹絨鼠等、昭通絨鼠以及克欽絨鼠、玉龍絨鼠分為兩支(圖2)。

圖2 基于形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)構(gòu)建的系統(tǒng)樹

3 討論

自1896年Miller首次建立了Eothenomys亞屬，絨鼠屬分類的討論一直沒有停止[12- 13]。其中，在絨鼠屬與其近似類群在屬級(jí)和亞屬級(jí)分類上相當(dāng)?shù)幕靵y，各學(xué)者的觀點(diǎn)不一。在屬下分類上，大部分學(xué)者認(rèn)為應(yīng)分為3個(gè)亞屬[11]；而Ellerman[15]、王應(yīng)祥[18]、馬勇[19]和羅澤珣[20]認(rèn)為絨鼠屬只分為2個(gè)亞屬。而且在種級(jí)分類上主要的爭(zhēng)議在9個(gè)種[21]。通過形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的判別分析后，發(fā)現(xiàn)絨鼠在外形和頭骨基本形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)上明顯區(qū)分昭通絨鼠和中華絨鼠，玉龍絨鼠、西南絨鼠、大絨鼠和克欽絨鼠均能從基本形態(tài)上加以區(qū)別。但其中黑腹絨鼠和滇絨鼠在形態(tài)上發(fā)生了重疊，這種重疊可能與其棲息環(huán)境有關(guān)。通過系統(tǒng)發(fā)生分析結(jié)果表明：它們兩者之間形態(tài)系統(tǒng)發(fā)生中存在著差異。研究發(fā)現(xiàn)大絨鼠和滇絨鼠雖然在分子系統(tǒng)演化上不是獨(dú)立的分類單位[22]，但從形態(tài)上來看，兩者之間的差異是明顯的，但通過形態(tài)系統(tǒng)分析后發(fā)現(xiàn)兩者在進(jìn)化上的地位是比較接近的。

“是否形態(tài)結(jié)構(gòu)能指示出其生態(tài)情況”的問題在很早就提出了[23]，個(gè)體的不同形態(tài)和其生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系是關(guān)聯(lián)的[24]。絨鼠屬由于其外形差異不大，部分種類牙齒形態(tài)不穩(wěn)定，分類上意見分歧較大。根據(jù)化石記載，其分化可能在上新世[9]。隨著時(shí)間推移，喜馬拉雅造山運(yùn)動(dòng)使橫斷山區(qū)具有多種垂直分布帶，植被的地域分異明顯，且物種豐富[25]。地理變化成為許多地方脊椎動(dòng)物形成的重要影響因素[26-28]。研究結(jié)果表明：絨鼠僅僅只用體長(zhǎng)和尾長(zhǎng)之間的關(guān)系是很難區(qū)分中華絨鼠和西南絨鼠、西南絨鼠和玉龍絨鼠，但通過運(yùn)用體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、耳長(zhǎng)、后足長(zhǎng)、顱全長(zhǎng)、基長(zhǎng)、腭長(zhǎng)、顴寬、眶間寬、顱高、聽泡長(zhǎng)、上齒列長(zhǎng)和下齒列長(zhǎng)等參數(shù)的判別函數(shù)分析能夠?qū)⒅腥A絨鼠和西南絨鼠、西南絨鼠和玉龍絨鼠分開，而且易于區(qū)分昭通絨鼠和中華絨鼠。但黑腹絨鼠和滇絨鼠不僅在體形外部出現(xiàn)重疊，而且在頭骨形態(tài)上也出現(xiàn)重疊，此時(shí)頭骨形態(tài)上部分也與西南絨鼠重疊，這種重疊可能是由于其棲息環(huán)境和行為特征有關(guān)。運(yùn)用顱全長(zhǎng)和顱高來分析絨鼠體形大小及變化，中華絨鼠都大于其余種類，可能由于云南平均氣溫，除干熱河谷外，基本是從南往北漸減[28]。中華絨鼠主要分布在四川西部的川西山地，比較其他種類靠云南北部，生活于溫度相對(duì)低的地區(qū)，其體形有變大的趨勢(shì)。特別是在冬季和春季，保證其有充足的食物，就會(huì)影響動(dòng)物生活史，增加動(dòng)物體大小[7]。中華絨鼠分布的海拔從300～3100 m的陰濕闊葉林，稀樹灌叢及農(nóng)耕地附近[24]，云南的四季不分明的氣候特征保證其有充足的食物，這也對(duì)其有較大的體形有一定的影響，單位體長(zhǎng)的體重上明顯低于玉龍絨鼠。由此推測(cè)，其雖然棲息于云南偏北地區(qū)，但由于生活緯度比黑腹絨鼠等較低，橫斷山地區(qū)的垂直分布對(duì)絨鼠的形態(tài)影響更大。玉龍絨鼠和大絨鼠在體形大小僅次于中華絨鼠，但在單位體長(zhǎng)上的重量卻又都高于中華絨鼠。在單位體長(zhǎng)上的重量，玉龍絨鼠明顯高于其他種類。玉龍絨鼠主要分布于中國(guó)云南麗江橫斷山北段高山峽谷地區(qū)，海拔為2800～4200 m的林地或草甸[24]，是幾種絨鼠中分布海拔最高。這些地方年均溫在10℃左右，處于寒溫帶和暖溫帶地區(qū)，所以需要增加隔熱性來抵抗低溫。低溫是影響動(dòng)物大小的一個(gè)主要因素[29]。面對(duì)溫度的壓力，玉龍絨鼠不僅體形較大，而且增加隔熱性來抵抗低溫，使得其在單位體長(zhǎng)上的重量處于最高的水平。而對(duì)于大絨鼠來說，其它絨鼠主要是在晨昏外出活動(dòng)、覓食，但是大絨鼠多在夜間、晨昏外出活動(dòng)、覓食[27]。并且自第四紀(jì)以來，由于冰川的活動(dòng)和云貴高原的抬升，導(dǎo)致氣候特征從濕潤(rùn)、溫暖向干燥、寒冷的方向演化，并使氣溫年溫差小，日溫差大。這樣，夜間活動(dòng)的絨鼠就需要有一定的生理生態(tài)適應(yīng)方式，使得其體形和單位體長(zhǎng)的重量都比較高。西南絨鼠、滇絨鼠、黑腹絨鼠和克欽絨鼠在體形大小上的變化都不是很明顯。中國(guó)動(dòng)物志記載，這4種絨鼠主要棲息地海拔分別是1100～3800 m、1000～3000 m、1000～3000 m和2000～3000 m的陰濕林地[21]，且?guī)缀醵际屈S昏后覓食，所以在形態(tài)上的差別不是很明顯，但在單位體長(zhǎng)體重來看，滇絨鼠和黑腹絨鼠要偏低。本研究中，滇絨鼠和黑腹絨鼠是分布比較靠東，在中國(guó)大部分南部都分布有黑腹絨鼠，滇絨鼠也廣泛地分布到了華中地區(qū)，貴州、四川、湖北及湖南等。在這些地方，氣候條件明顯與云南有差別，所以在冬季和春季又面臨著食物的壓力，其在單位體長(zhǎng)的體重上與西南絨鼠和克欽絨鼠有著明顯的差異。昭通絨鼠在這幾種絨鼠中，無論在體形大小還是在單位體長(zhǎng)的體重上都是處于最低水平。通過對(duì)玉龍絨鼠和中華絨鼠的比較后發(fā)現(xiàn)，在云南橫斷山垂直分布特征明顯的特點(diǎn)可能海拔高度對(duì)絨鼠形態(tài)的影響比緯度更加明顯。

形態(tài)構(gòu)建的系統(tǒng)樹表明大絨鼠和滇絨鼠在形態(tài)上比較靠近。玉龍絨鼠和克欽絨鼠聚在一起，中華絨鼠和西南絨鼠在一起。黑腹絨鼠和昭通絨鼠又較為靠近?？梢钥闯鲋腥A絨鼠棲息的海拔300～3100 m，大絨鼠和滇絨鼠都是生活于海拔為1000～3000 m的地區(qū)，而玉龍絨鼠和德欽絨鼠分布的海拔分別為2800～4200 m和2400～4300 m等海拔較高的地區(qū)[21]，推測(cè)絨鼠在分化過程中，可能一部分往高海拔區(qū)域擴(kuò)散，而另一部分則向低處延伸逐步適應(yīng)其生活環(huán)境。黑腹絨鼠分布最廣，可能由于其在向平原地區(qū)擴(kuò)散的過程比較晚。由此推斷可能絨鼠在整個(gè)擴(kuò)散過程起始比較晚，所以大部分還集中分布于中國(guó)西部的橫斷山，但橫斷山具有多種垂直分布帶和獨(dú)特的地形地貌最終導(dǎo)致物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，形成現(xiàn)在的分布格局和形態(tài)特征。

綜上，除了滇絨鼠和黑腹絨鼠在形態(tài)上有重疊外，其余物種在一定程度上都能通過判別函數(shù)分析區(qū)分出來，且這些差異和其所棲息的環(huán)境之間有著重要的聯(lián)系。

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Study of morphological adaptation of genusEothenomys(Muridae, Mannalia) in Yunnan province

MU Yuan, ZHU Wan-long

(School of Life Science, Yunnan Normal University, Kunming 650500, China)

Eothenomysare small mammals inhabiting in Hengduan mountain regions. In the present study, morphological examinations ofE.oliter,E.proditor,E.custos,E.eleusis,E.melanogaster,E.miletusandE.cachinusfrom Yunnan were measured. Discriminate analysis and phylogeny of morphology were used to analysis the ecological adaptations and group spread. Results showed thatEothenomysmorphological divergence was prime importance in the interaction of the organism with its environment and life history, and the altitude was more important than latitude. Taxonomic differentiation was commonly associated with morphological divergence, exceptE.eleusisandE.melanogaster.

Eothenomys; morphology; spread

2014-06-17；

2014-08-08

國(guó)家國(guó)際科技合作項(xiàng)目(No. 2014DFR31040)；十二五國(guó)家支撐計(jì)劃(No. 2014BAZ0481500)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(No.31360096; 31260097)；云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(No.2013FA014)

沐 遠(yuǎn)，碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物生理生態(tài)，E-mail: islam19891001@163.com；

朱萬龍，副教授，研究方向?yàn)閯?dòng)物生理生態(tài)，E-mail: zwl_8307@163.com。

Q951+.4

A

2095-1736(2015)01-0014-04

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.01.014