甘蔗對低溫脅迫響應的研究進展

龐新華，朱鵬錦，周全光，黃 強，譚秦亮，梁 春

（1.廣西亞熱帶作物研究所，廣西 南寧530001；2.廣西農(nóng)墾甘蔗研究所，廣西 南寧530001）

甘蔗原產(chǎn)熱帶地區(qū)，是全世界種植面積最大的糖料作物。根據(jù)FAO 統(tǒng)計數(shù)據(jù)，每年全球甘蔗種植面積約2000萬hm2，其中巴西種植面積最大（約490萬hm2），其次是印度常年種植面積（約420萬hm2），中國種植面積位居第三（約167萬hm2）[1]。在中國，甘蔗作為重要的糖料作物種植面積占常年糖料種植面積的85%以上，產(chǎn)糖量占食糖總產(chǎn)量的90%以上，蔗糖產(chǎn)業(yè)是我國食糖生產(chǎn)的支柱產(chǎn)業(yè)[2]。隨著我國制糖行業(yè)的結構調(diào)整及資源優(yōu)勢的合理配置，現(xiàn)在已基本形成了廣西、廣東和云南三大蔗區(qū)[3]。然而近年來在全球氣候變化加劇的背景下，我國頻繁出現(xiàn)對農(nóng)作物生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響的持續(xù)低溫霜凍天氣。低溫是影響植物分布、產(chǎn)量及品質(zhì)的重要非生物脅迫因素[4]。低溫寒害對農(nóng)作物造成的危害及導致的經(jīng)濟損失已引起世界廣泛關注，也是我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最主要的自然災害之一[5－6]。廣西壯族自治區(qū)位于中、南亞熱帶季風氣候區(qū)，雨水充沛，熱量充足，是我國糖料甘蔗生產(chǎn)的重要地區(qū)。但因處于低緯度及復雜的山與平原交錯地理地形環(huán)境，部分地區(qū)受冷空氣的影響，蔗區(qū)經(jīng)常發(fā)生低溫寒害對蔗糖正常生長發(fā)育嚴重的影響[7－9]。因此，如何提高甘蔗的抗寒性是遺傳育種研究領域的關注熱點。Can等[10]研究發(fā)現(xiàn)，耐寒性較強的材料為選育抗寒甘蔗品種提供了可能性。培育抗寒性強的優(yōu)質(zhì)甘蔗品種也成為我國育種學者研究的攻堅目標。近年來，選育優(yōu)良甘蔗抗寒新品種取得了一定的進展。我國曾先后引進和鑒定大量國外甘蔗種質(zhì)，并進行了大量的篩選和培育抗寒品種的工作，相繼培育出一些適應于區(qū)域栽培的品種。培育抗寒甘蔗新品種，不僅可以減輕寒害損失，還可以擴大甘蔗的種植范圍，滿足我國食糖消費日益增長的市場需求。通過查閱近年來已報道的文獻資料，結合國內(nèi)外關于低溫脅迫對甘蔗影響的研究進展，從甘蔗形態(tài)特征、生理特性和分子調(diào)控等方面對低溫脅迫響應的研究現(xiàn)狀和成果進行概述，以期為同類研究和進一步探明甘蔗在低溫脅迫下的生命活動規(guī)律提供參考。

1 低溫脅迫對甘蔗農(nóng)藝性狀的影響

作物的農(nóng)藝性狀是指株高、物候期、分蘗率、葉片形態(tài)和產(chǎn)量等與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有關的性狀。作物的農(nóng)藝性狀容易受環(huán)境變化的影響，因而常作為作物評價逆境脅迫的重要指標。有研究表明[11－13]，甘蔗受到低溫脅迫后，葉片表現(xiàn)為干枯，生長點和側芽被凍傷，而且還影響到宿根的分蘗率以及有效莖數(shù)量，特別是在苗期受到低溫脅迫，幼苗生長抑制明顯，成活率降低并且耐寒性較差的品種表現(xiàn)更為明顯。李揚瑞等[14]在冬季低溫寒害后對甘蔗受災情況進行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，葉片出現(xiàn)干枯、卷曲、生長點及蔗芽壞死、蔗莖水煮狀并帶有酸酒味、蔗糖分下降，但受寒害影響程度也因品種抗寒能力而異。在室內(nèi)模擬低溫脅迫下，通過顯微技術觀察其解剖結構發(fā)現(xiàn)不同甘蔗品種葉片厚度、泡狀細胞面積、維管束兩頭厚壁組織厚度、維管束鞘內(nèi)厚壁細胞面積與抗寒能力呈正相關[15]。唐仕云等[16]研究表明，在甘蔗苗期進行低溫脅迫處理，其株高、假莖粗均具有抑制作用，葉片不同程度的萎蔫，但不同品種（系）間受抑制的程度存在差異。

2 低溫脅迫對甘蔗生理生化特性的影響

2.1 葉片細胞膜系統(tǒng)

細胞膜系統(tǒng)是由磷脂和糖蛋白構成的生命有機體的基礎結構，保證了細胞及細胞器具有相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，同時保持與周圍環(huán)境發(fā)生信息、物質(zhì)與能量的交換以完成特定的生理功能。20世紀70年代初，Lyons和Raison研究低溫脅迫對植物生理功能影響時發(fā)現(xiàn)，植物細胞膜的脂肪酸不飽和度或膜流動性與植物抗寒性密切相關，隨著溫度的降低其細胞膜發(fā)生相變，生物膜透性增大導致胞內(nèi)離子滲漏，不飽和類脂或脂肪酸含量增加能降低膜脂的相變溫度，且膜脂上的不飽和脂肪酸成分比例越大，植物的相變溫度越低，抗寒性也越強[17]。植物對低溫響應的一種重要表現(xiàn)是增加不飽和度較高的脂肪酸，如增加油酸、亞油酸、亞麻酸在總脂肪酸中的比例；增加磷脂酰膽堿、磷脂酰絲氨酸、磷脂酰甘油在總磷脂中的比重[18－19]。Murata等[20]和Wada等[21]研究發(fā)現(xiàn)，通過轉基因技術增加膜脂不飽和脂肪酸的比例能降低膜的相變溫度，提高植物對低溫脅迫的耐受性。孫富等[22]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫造成質(zhì)膜的破壞，抗寒性較差的甘蔗品種受到低溫脅迫的影響更大，說明甘蔗細胞膜系統(tǒng)的透性在低溫脅迫下受到損壞。劉光玲等[23]對多個甘蔗品種的抗寒性進行比較分析發(fā)現(xiàn)，抗寒性與電解質(zhì)的外滲率呈現(xiàn)正相關。這些研究結果均表明，低溫脅迫膜質(zhì)相變導致透性增加、電解質(zhì)外滲、電導率增大和造成膜結構的完整性受損，認為植物細胞膜系統(tǒng)中不飽和脂肪酸的比例與其響應低溫脅迫具有一定的相關性。

此外，許多學者研究表明，植物在低溫脅迫下細胞膜系統(tǒng)的損傷與自由基引起的膜脂過氧化和蛋白質(zhì)破壞有關。自由基具有很強的氧化能力，對許多生物功能分子有破壞作用。低溫脅迫使植物體內(nèi)自由基產(chǎn)生與清除的動態(tài)平衡受到破壞，細胞內(nèi)自由基積累劇增導致膜脂過氧化產(chǎn)生丙二醛（MDA），以致生物膜結構的完整性破壞透性增加電解質(zhì)外滲，電導率增大。在逆境脅迫下，植物體內(nèi)MDA 的積累量是判斷膜脂過氧化的典型指標，以及植物對逆境響應的強弱。陳少裕[24]研究表明，隨著低溫脅迫的溫度降低和時間延長，甘蔗葉片脂膜過氧化程度加劇，MDA 含量顯呈遞增趨勢。黃有總等[25]報道，在低溫脅迫下，甘蔗葉片MDA 含量低的品種比MDA 含量高的受傷害程度輕。不同基因型甘蔗對低溫響應及其抗寒性評價中發(fā)現(xiàn)，隨著低溫脅迫處理時間的延長葉片中MDA 含量逐漸增加[26]。還有研究表明，甘蔗苗期隨低溫脅迫時間延長其葉細胞膜脂過氧化作用加劇，膜透性增大，膜內(nèi)大量電解質(zhì)外滲，相對電導率增大[27]。

2.2 光合生理生化過程

光合作用是受外界環(huán)境變化的影響最明顯的生理生化過程，與作物產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞密切相關。在研究作物光合作用響應低溫脅迫方面，國內(nèi)外科學家開展了大量的研究工作。低溫脅迫對光合作用的影響，主要表現(xiàn)在光合器官的結構、參與光合作用相關的酶活性、氣孔導度和光合電子傳遞以及碳同化過程等。葉綠體是綠色植物光合作用進行的主要場所，而低溫脅迫很容易對葉綠體的結構造成損傷，進而影響葉綠素的合成，而葉綠素是光能主要的吸收物質(zhì)，其含量決定著植物的光合效率[28]。張保青等[29]和劉曉靜等[30]的研究結果也與之類似，甘蔗葉片葉綠素含量隨著低溫脅迫處理時間的延長而顯著下降，但不同品種其含量的變化并不一致，說明低溫脅迫處理后葉綠素含量的變化受品種（系）抗寒能力的影響。張木清等[31]報道，甘蔗葉片經(jīng)過低溫脅迫處理后葉綠素含量明顯減少，且葉綠素熒光參數(shù)（Fv／Fm）、量子產(chǎn)量（Y）和Rfd值等降低，說明PSⅡ原初光能轉換效率和潛在光合作用活力均受到抑制，且直接影響光合作用的碳同化。孫富等[32]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下甘蔗葉片初始熒光（Fo）明顯升高，PSII的原初光能轉換效率（Fv／Fm）、PSII天線轉化效率（Fv／Fm°）、光合電子傳遞量子效率（ΦPSII）和光化學猝滅系數(shù)（qp）明顯降低，Hill反應活力顯著下降，表明光合電子傳遞以分子態(tài)氧為受體的支路反應的增強和PSII的部分失活，低溫破壞了甘蔗的PSII結構，Hill反應受到抑制致使PSII電子傳遞效率下降。唐仕云等[16]研究表明，低溫脅迫處理顯著降低甘蔗幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和最大光化學效率（Fv／Fm），而初始熒光（Fo）顯著上升。此外，低溫脅迫還抑制了參與光合作用中光合反應關鍵酶核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶（Rubisco）或磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP）的活性。

2.3 植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

在低溫脅迫過程中，植物通過增加細胞內(nèi)的游離脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖等物質(zhì)調(diào)節(jié)細胞滲透壓平衡或降低冰點抵御低溫脅迫對其所造成的傷害[33－34]。植物受到冷脅迫時，游離脯氨酸能促進蛋白質(zhì)水合作用，由于親水、疏水表面的相互作用，蛋白質(zhì)膠體親水面積增大，保護酶的空間結構為生化反應提供足夠的自由水和生理活性物質(zhì)，從而對細胞起到一定的保護作用[35]。在低溫脅迫下，脯氨酸合成過程中關鍵酶（吡咯啉－5－磷酸合成酶）的基因被誘導表達上調(diào)進一步促進了脯氨酸的合成，從而降低滲透脅迫的影響[36]。對不同品種水稻在3個生育時期進行冷水灌溉處理時，隨著低溫條件加劇，脯氨酸含量均有顯著增加并高于對照，在冷水處理停止后，脯氨酸含量呈下降趨勢[37]。低溫脅迫下百合幼苗的游離脯氨酸含量高于對照，表明脯氨酸與抗寒性具有一定的相關性[38]。劉光玲等[24]研究表明，不同甘蔗品種受低溫脅迫后，抗冷型品種葉片和根中脯氨酸含量明顯增加。李素麗等[39]報道，對不同冷敏感型甘蔗品種進行低溫脅迫處理，冷敏感型甘蔗品種幼苗葉片脯氨酸含量呈現(xiàn)上升趨勢，而抗冷型品種脯氨酸含量均顯著高于冷敏感型。黃杏等[40]研究表明，甘蔗受到低溫脅迫其葉片脯氨酸含量上升，且不同冷敏感型品種間存在差異。可溶性糖是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量不僅可以提高細胞的水勢和保水能力，使細胞的冰點降低從而減緩低溫對蛋白質(zhì)結構的損傷。植物體內(nèi)可溶性糖含量的變化是一個反映低溫脅迫后植物代謝情況的敏感指標[41]。丘立杭[42]研究表明，不同抗寒性的甘蔗品種在伸長初期受到低溫脅迫后，葉片可溶性糖含量均呈現(xiàn)不同程度的上升趨勢，但各品種之間可溶性糖的含量差異較大，抗寒性強的品種可溶性糖含量最高，且增幅最大。劉光玲等[24]研究發(fā)現(xiàn)，不同抗寒性的甘蔗品種受到低溫脅迫后根系中可溶性糖含量均呈現(xiàn)上升趨勢，但品種之間可溶性糖的含量存在差異。孫波等[43]報道，甘蔗受到持續(xù)低溫脅迫下，其根系可溶性糖含量呈先上升后下降趨勢，但其含量仍高于常溫生長，且抗寒品種比不抗寒品種高。

植物體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)也是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量與植物的抗寒性存在著一定的相關性。可溶性蛋白含量增加能夠提高細胞的保水能力并使冰點降低，從而起到減輕低溫造成的損傷[44]。在選育甘蔗抗寒品種中，選擇霜凍期最早、最長的資源縣進行甘蔗抗寒品種選育試驗發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過自然條件下低溫脅迫甘蔗葉片中可溶性蛋白含量呈上升趨勢，且增幅存在品種間差異[29，45]。甘蔗在低溫處理過程中可溶性蛋白含量先呈一定程度的下降趨勢，之后隨著時間的延長而增加，但增幅逐漸降低[46]。

2.4 保護酶活性

植物在正常生長過程中以及逆境脅迫下，體內(nèi)會產(chǎn)生活性氧（Reactive oxygen species，ROS），這些物質(zhì)如果不能及時清除將擾亂植物的正常生理代謝，甚至對生長發(fā)育產(chǎn)生嚴重的毒害作用。植物為了維持正常的生理代謝，通過自身的抗氧化酶系統(tǒng)和非酶抗氧化物質(zhì)對活性氧進行清除并處于一個動態(tài)平衡狀態(tài)。但在低溫等逆境條件下，植物細胞這種平衡狀態(tài)被破壞，超氧物陰離子自由基（O2·）、過氧化氧（H2O2）、羥基自由基（·OH）等活性氧積累并與細胞膜發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應，破壞膜系統(tǒng)的完整造成損傷[47]。植物體內(nèi)具有清除自由基功能的抗氧化酶系統(tǒng)，主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氧酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等，在低溫脅迫下這些抗氧化酶可以減輕自由基對植物的傷害。對甘蔗進行低溫脅迫處理時，隨著脅迫溫度的降低和時間的延長，甘蔗葉片脫氫酶活性和SOD 活性的降低，膜脂過氧化產(chǎn)物MDA 含量不斷增加，質(zhì)膜透性增大，抗寒能力強的品種SOD 活性較強且品種間差異表較大[24]。低溫脅迫下甘蔗苗葉片POD 活性提高及同工酶譜帶數(shù)增加，對提高甘蔗的耐寒性防止膜脂過氧化具有重要作用[48]。在抗寒性不同的甘蔗品種中，抗寒性強的品種抗氧化酶活性較強，但是SOD 活性在不同品種間差異顯著，而POD 活性變化的不明顯[49]。低溫脅迫下，甘蔗抗氧化酶SOD、POD 的活性增加，而抗寒性強的品種增幅均比較顯著[22]。唐仕云等[27]研究表明，甘蔗幼苗葉片隨著低溫脅迫時間的延長其SOD 活性出現(xiàn)先升高再降低的趨勢。孫波等[43]報道，在對甘蔗根系對低溫脅迫的響應研究中發(fā)現(xiàn)，抗寒性強的品種POD 和SOD 酶活性均高于不抗寒品種。

3 低溫脅迫對甘蔗基因表達調(diào)控的影響

植物經(jīng)過漫長的自然選擇逐漸形成了一套感受和傳導的調(diào)控網(wǎng)絡以適應溫度的變化，包括低溫感知、信號傳導和耐低溫相關基因表達3 個應答過程[50－51]。在植物響應低溫脅迫的研究中發(fā)現(xiàn)，細胞膜上的鈣離子通道和鈣依賴型蛋白激酶（CDPKs）等信號感受器，接受低溫信號后誘導細胞釋放Ca2＋，從而激活蛋白激酶參加蛋白質(zhì)磷酸化代謝過程，誘導脅迫靶基因（cor，kin，lti或rd 基因）的表達，提高植物耐寒性[52]；還有研究發(fā)現(xiàn)，ABA 處理植物可以通過依賴ABA、不依賴ABA 或ABA 與Ca2＋－CaM 共同執(zhí)行的3 種信號轉導途徑，進一步啟動低溫調(diào)控相關基因的表達以增強植物耐寒性[53－54]。在甘蔗上，Nogueira等[55]用低溫處理后分析甘蔗RNA 表達譜，分離鑒定出34個冷誘導ESTs序列，其中發(fā)現(xiàn)了20個響應低溫脅迫的新基因，提出了甘蔗響應低溫脅迫的假設模型。Menossi等[56]在低溫脅迫甘蔗幼苗研究中發(fā)現(xiàn)，25種基因的表達受到抑制，34種基因上調(diào)表達，甘蔗在低溫和干旱脅迫誘導產(chǎn)生的基因相同，可能是2種脅迫都引起細胞脫水。陳香玲等[57]利用cDNA－SCOT 技術分析2個抗寒性不同的甘蔗品種在低溫脅迫下的基因差異表達時發(fā)現(xiàn)，2個不同甘蔗品種在低溫下有部分相同的基因表達，5個TDF 分別與脫水素、半腕氨酸型肽酶、多胺氧化酶、C4磷酸羧化酶和過氧化氫酶基因具有很高的同源性，有2個功能未知TDF只在抗寒品種中穩(wěn)定出現(xiàn)，初步判斷可能與甘蔗的抗寒基因表達相關。黃杏[27]應用RT－PCR 和RACE技術克隆5個與甘蔗抗寒性相關基因的cDNA，發(fā)現(xiàn)這些基因被ABA 與低溫協(xié)同調(diào)控，ABA預處理不同程度地誘導了其表達。

4 展望

低溫是限制農(nóng)作物地理分布、生長和產(chǎn)量的重要非生物脅迫因子。低溫脅迫對農(nóng)作物生產(chǎn)的影響是國內(nèi)外科學家長期以來關注的熱點。近年來，隨著生物技術的快速發(fā)展，關于玉米、水稻和番茄等農(nóng)作物在生理生化、分子生物學方面響應低溫脅迫以及抗寒育種的研究已經(jīng)取得了許多重大突破。但作為重要糖料作物的甘蔗響應低溫脅迫的研究以及抗寒品種選育，仍處于一種相對滯后的狀態(tài)且存在不足。諸如許多對甘蔗抗寒性的研究主要是在室內(nèi)模擬低溫條件下進行，造成光合有效輻射、光照時間和氣溫變化等試驗條件與實際生產(chǎn)環(huán)境存在一定的偏差，導致試驗數(shù)據(jù)的指導性不強；研究材料較為單一的集中在甘蔗苗期幼葉，而缺少甘蔗根莖對冬、春季節(jié)寒潮響應方面的研究；對于甘蔗抗寒的生理研究側重于分析測定其各種抗氧化酶和抗氧化物質(zhì)的變化，而在分子調(diào)控機制方面較多的研究，從低溫信號的識別、轉導、信號級聯(lián)放大、響應等方面對甘蔗低溫信號傳遞網(wǎng)絡進行了一定深度的剖析，但對低溫脅迫下相關分子應答途徑、基因轉錄調(diào)控方面的研究還不夠深入。為了更加真實地評價低溫對甘蔗的脅迫，以后應著重加強以下幾個方面內(nèi)容的研究：

1）在野外選擇不同氣候類型區(qū)進行試驗觀測，同時與室內(nèi)模擬條件的研究相結合，為甘蔗響應低溫脅迫和抗寒品種選育提供更真實有效的評價。

2）雖然有些研究已經(jīng)克隆得到一些抗寒相關的基因并且發(fā)現(xiàn)相互間存在協(xié)同作用，然而甘蔗抗寒性是由一系列相關的直接或間接作用的基因構成的一個復雜調(diào)控網(wǎng)絡，還應進行更加深入的研究，如對于調(diào)控這些過程的轉錄因子及關鍵功能基因、相關交叉信號途徑進行全面的了解與解析。借助全序列測定物種的增加以及大量表達序列標簽（EST）的測定與分析，精細遺傳和物理圖譜的構建，反向遺傳學、蛋白質(zhì)組學和比較基因組學對復雜信號的表達、傳遞和代謝系統(tǒng)的了解必將越來越清晰，有助于甘蔗抗寒新品種的培育。

3）在逆境脅迫下農(nóng)作物體內(nèi)自由基動態(tài)平衡受到干擾，而產(chǎn)生過量的自由基發(fā)生氧化反應造成損傷。此外，自由基還是一種重要的信號分子介導基因的表達調(diào)控，深入研究自由基在在逆境脅迫中的作用與機制，對闡明甘蔗對低溫的抗寒性乃至植物抗逆的分子機制具有重要的理論和現(xiàn)實意義。

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