侵染鐮刀菌病毒的研究進(jìn)展

王婧涵，李鵬飛，乙 引，郭立華＊

（1．貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽550001；

2．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100081）

減弱植物病原真菌致病性的病毒是生物防治和真菌病毒學(xué)家研究的熱點(diǎn)，其原理可以發(fā)展新的生物防治手段。Hollings 于1962 年在雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）病害的病原物提取液中發(fā)現(xiàn)3種病毒顆粒［1］，首次發(fā)現(xiàn)了真菌病毒。此后近50多年研究表明，從植物病原真菌到大型食用真菌中普遍存 在 病 毒［2－4］。目 前，在NCBI（National Center for Biotechnology Information）注冊登記的真菌病毒有250多種［5］。相關(guān)的研究主要涉及分類、形態(tài)、傳播方式、與寄主之間的互作及生物防治潛能等方面。真菌病毒分類的主要依據(jù)包括核酸類型、基因組核酸序列、基因組片段數(shù)目、外殼結(jié)構(gòu)及寄主等。根據(jù)國際病毒分類委員會（International Committee on Taxonomy of Viruses，ICTV）第九次報告，真菌病毒可分為3類：雙鏈RNA 病毒（dsRNA virus）、正義單鏈RNA 病毒（positive－single RNA virus）和單鏈逆轉(zhuǎn)錄病毒（single strand RT virus）。ICTV第九次報告中已確定ssRNA 真菌病毒包括7個科：低毒病毒科（Hypoviridae）、桿菌狀核糖核酸病毒科（Barnaviridae）、裸露病毒科（Narnaviridae）、阿爾法彎曲病毒科（Alphaflexiviridae）、伽馬彎曲病毒科（Gammaflexiviridae）、假病毒科（Pseudoviridae）和轉(zhuǎn)座病毒科（Metaviridae）。dsRNA 真菌病毒包括4個科：金色病毒科（Chrysoviridae）、全病毒科（Totiviridae）、呼腸孤病毒科（Reoviridae）和雙分病毒科（Partitiviridae）［6］。目前已報道的多種真菌病毒未確定其分類地位；雖然對真菌病毒的了解很難聯(lián)想到與植物病毒和動物病毒的相關(guān)性，但實(shí)際上部分真菌病毒在基因序列和結(jié)構(gòu)上與植物病毒、動物病毒存在相關(guān)性。

20世紀(jì)上半葉，栗疫病菌低毒病毒CHV1被成功用于生物防治，其在意大利的發(fā)現(xiàn)及應(yīng)用，拯救了因栗疫病危害而瀕臨絕滅的歐洲栗樹林［4］。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)姜道宏教授課題組從核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）中分離的病毒SsHADV－1，可以在寄主的營養(yǎng)體不親和型菌株之間擴(kuò)散和復(fù)制，并引起寄主健康菌株出現(xiàn)致病力衰退，預(yù)示SsHADV－1具有良好的生防潛能［7］。鐮刀菌（Fusariumspp．）屬于半知菌亞門（Deuteromycotina）絲孢綱（Hyphomycetes）瘤座孢目（Tuberculariales）鐮孢屬（Fusarium），是一種重要的植物病原菌真菌類群［8］，能引起多種植物枯萎、根部腐爛等，給農(nóng)作物生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，鐮刀菌還能產(chǎn)生毒素威脅人類的身體健康和生存環(huán)境。研究侵染鐮刀菌的病毒有利于從寄生病毒角度揭示鐮刀菌的致病性，以及為鐮刀菌病害的防治提供一個新途徑。

1 鐮刀菌病毒的種類

目前已報道全基因組序列的鐮刀菌病毒包括：FgV1、FgV2、 FgV3、 FgV4［9－12］、 FgV－ch9［4］、FgHV1［13］、FvV1 和FvV2［14］、FpV1［15］、FoV1［16］、FsV1［17］。其 中，F(xiàn)gV1、FgV2、FgV3、FgV4、FgVch9和FgHV1 分離自禾谷鐮刀菌（F．graminearum），F(xiàn)vV1和FvV2分離自大豆莖枯病菌（F．virguliforme），F(xiàn)pV1、FoV1和FsV1分別分離自梨孢鐮刀菌（F．poae）、尖孢鐮刀菌（F．oxysporum）和茄腐鐮刀菌（F．solani）。

2 鐮刀菌病毒的基因組結(jié)構(gòu)

2．1 禾谷鐮刀菌病毒

禾谷鐮刀菌（F．gramineraum）病毒包括中國最新發(fā)現(xiàn)的FgHV1［13］，韓國報道的FgV1、FgV2、FgV3、FgV4［9－12］和德國報道的FgV－ch9［4］。

FgV1僅含有1條長度為6 624bp的基因組片段，基因組RNA 可編碼4個開放閱讀框（ORF）［18］，5’端有53bp的非編碼序列，3’端有46bp的非編碼序列和polyA 尾序。對其ORF1編碼的RNA 依賴的RNA 聚合酶（RDRP）結(jié)構(gòu)域序列分析發(fā)現(xiàn)，其進(jìn)化上與低毒病毒屬（Hypoviridae）相近。

FgV3和FgV4 均為從禾谷鐮刀菌菌株DK3（F．graminearumstrain DK3）中分離的真菌病毒。FgV3含有1條長度為9 098bp的基因組片段，GC含量51%，可編碼2個ORF，2個ORF 之間有143個核苷酸的間隔序列，5’端有865bp 的非編碼序列，3’端有44 bp 的非編碼序列，ORF1（866～4 975bp）編碼蛋白分子量預(yù)測為145kDa，ORF2（5 119～9 054 bp）的編碼蛋白分子量預(yù)測為151kDa，包含RDRP 和S7 結(jié)構(gòu)域。FgV3 與黃青霉病毒科（Chrysoviridae）及單組分RNA 病毒科（Totiviridae）病毒的親緣關(guān)系較近。FgV4 分為dsRNA－1和dsRNA－2 片 段。dsRNA－1 片 段 全 長2 383bp，GC 含 量 為56%，僅 含 有1 個ORF1（159～2 297bp），其預(yù)測的編碼蛋白的分子量為80kDa，包括RDRP結(jié)構(gòu)域，dsRNA－1片段的3’端和5’端分別含有158bp 和86bp 的非編碼區(qū)。dsRNA－2片段全長1 739bp，GC含量為58%，包含2個ORF：ORF2（121～1 137nt）和ORF3（1 281～1 637nt），dsRNA－2片段的3’端和5’端分別含有120bp和102bp 的非編碼區(qū)。FgV4 在分類地位上屬于雙分病毒科（Partitiviridae）的一個重要分支［19］。

從禾谷鐮刀菌菌株98－8－60中分離的FgV2含有5個dsRNA 片段，大小在2 414～3 580bp，但只有dsRNA1包含RDRP結(jié)構(gòu)域，其他4個片段尚未發(fā)現(xiàn)已知的功能結(jié)構(gòu)域［20］。最近發(fā)現(xiàn)的FgV－ch9也同樣有5個dsRNA（2 423～3 581bp）片段，dsRNA1含有RDRP結(jié)構(gòu)域，dsRNA3含有1個蛋白結(jié)構(gòu)域，dsRNA5含有C2H2鋅脂結(jié)構(gòu)域。而且FgVch9的5個片段dsRNA 與FgV2的5個dsRNA 片段的氨基酸序列有83%～98%的相似性［21］。所以，F(xiàn)gV2和FgV－ch9在分類地位上均屬于黃綠病毒科（Chyroviridae）。

Darissa O 等［9］研 究 發(fā) 現(xiàn)，F(xiàn)gHV1 含 有1 條dsRNA 片 段，全 長 序 列13 023 bp，3’端 帶 有polyA。分析表明，該病毒基因組可以編碼2 個ORF，5’端有510bp的非編碼序列，3’端有480bp的 非 編 碼 序 列 和polyA 尾 序，2 個ORF 之 間 有384bp的非編碼序列。ORFA 起始于AUG（511～513bp）并終止于UAG（1 039～1 041bp），編碼176個氨基酸，分子量為20kDa。根據(jù)氨基酸序列比對結(jié)果，ORF A 可能是1個不完整的蛋白酶結(jié)構(gòu)域，只包含蛋白酶結(jié)構(gòu)域剪切位點(diǎn)（包含剪切位點(diǎn)）之前的氨基酸序列。位于基因組RNA 3’端的ORF B（1 426～12 543bp）編碼3 705個氨基酸的多聚蛋白，分子量為421kDa，包含3個結(jié)構(gòu)域——蛋白酶結(jié)構(gòu)域、RDRP 結(jié)構(gòu)域和解旋酶結(jié)構(gòu)域；ORFB 與Cryhonectriahypovirus1（CHV1）和Cryphonectriahypovirus 2（CHV2）編碼的多聚蛋白的同源性較高，根據(jù)氨基酸序列比對結(jié)果，預(yù)測到ORF B 編碼的蛋白酶結(jié)構(gòu)域的剪切位點(diǎn)（Gly226）及2個關(guān)鍵的位點(diǎn)（Cys140和His192）。病毒FgHV1／HN10 的5’和3’UTR 與CHV1和CHV2具有較高的序列相似性，5’UTR 包含多個AUG 三聯(lián)體。系統(tǒng)發(fā)育樹分析表明，F(xiàn)gHV1 與低毒病毒科病毒CHV1和CHV2同源關(guān)系最近，而與低毒病毒科的其他病毒的遺傳關(guān)系則較遠(yuǎn)，分類地位上確定為低毒病毒科的一種新的病毒。

2．2 大豆莖枯病菌病毒

FvV1、FvV2分離自阿肯色州、伊利諾斯州、愛荷華州和俄亥俄州收集的44株致病大豆植株，其均含有1條dsRNA 片段，全長序列分別為9 421bp和9 327bp，其5’端分別有1 268bp和1 044bp的非編碼區(qū)，3’端分別有47bp 和133bp 的非編碼區(qū)。FvV1 編 碼2 個 ORF，ORF1 位 于5’端（1 268～5 201bp），可編碼1 311個氨基酸的蛋白，分子 量 為144 kDa；ORF2 位 于3’端（5 176～9 355bp），可編碼1 393個氨基酸的蛋白，分子量為156kDa；FvV2也編碼2個ORF，ORF1位于5’端（1 044～5 085bp），編碼1 347個氨基酸的蛋白，分子 量 為149 kDa，ORF2 位 于3’端（5 060 ～9 194bp），分子量為154kDa。FvV1和FvV2的2個開放閱讀框都有25bp的重疊，重疊區(qū)域包括一段保守序列“AAAAAAC”，ORF1上游的終止密碼子是UAA，而該形式與動物的逆轉(zhuǎn)錄病毒的一種移碼翻譯機(jī)制相似［18］。此2個真菌病毒ORF的氨基酸序列與全病毒科病毒分別有49%和45%的相似性，而且與全病毒科（Totiviridae）的很多真菌病毒的RDRP結(jié)構(gòu)域序列有很高的相似性，但與家族成員同源性都不近。所以，該2個真菌病毒均屬于全病毒科（Totiviridae）家族獨(dú)立出來的一個分支成員［22］。

2．3 其他鐮刀菌病毒

FpV1分離自梨孢鐮刀菌（F．poae）A－11菌株，其有2個dsRNA 片段，dsRNA1全長2 185bp，編碼1個ORF，預(yù)測其編碼病毒的外殼蛋白；dsRNA2全長2 203bp，編碼1個ORF，包含RDRP結(jié)構(gòu)域。其基因結(jié)構(gòu)與雙分病毒科香灰菌病毒（Atkinsonella hypoxylon 2Hvirus）相似，分類地位上屬于雙分病毒科（Partitiviridae）［15］。

FoV1是從尖孢鐮刀菌（F．oxysporum）中分離的，有3 個dsRNA 片段，dsRNA1、dsRNA2、dsRNA3全長分別為2 574bp、648bp、994bp，分別編碼1個開放閱讀框，分類地位上屬于黃綠病毒科（Chyroviridae）［16］。

FsV1是從茄腐鐮刀菌（F．solani）菌株中分離的，包含2個dsRNA 片段，全長分別為1 645bp和1 445bp，均編碼1個開放閱讀框，分類地位上屬于雙分病毒科（Partitiviridae）［17］。

3 鐮刀菌病毒的功能鑒定

在鐮刀菌病毒中，第一個被鑒定明顯減弱寄主致病性和改變寄主表型的真菌病毒是FgV1－DK21，其抑制寄主菌絲的生長，減少孢子數(shù)量，使菌絲顏色變?yōu)樯罴t色。FgV2和FgV－ch9侵染的禾谷鐮刀菌菌落和子囊殼形態(tài)異常、降低分生孢子的增長率［23］。而FgV3和FgV4侵染對寄主的表型及致病性沒有影響。低毒病毒FgHV1不影響寄主禾谷鐮刀菌菌株的菌落形態(tài)，對菌絲生長速度和分生孢子的產(chǎn)量有溫和影響，但不影響有性生殖過程，對致病性和毒素產(chǎn)量沒有顯著的影響。這種溫和侵染現(xiàn)象可能是真菌和病毒共同進(jìn)化的結(jié)果。在環(huán)境及寄主耐受性雙重選擇壓力下導(dǎo)致真菌病毒與寄主真菌的共生，病毒不會導(dǎo)致寄主菌落生長速度、致病性等方面的極顯著變化［13］。

4 鐮刀菌病毒與寄主之間的相互作用

目前，可以通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)研究真菌病毒與寄主之間的互作，而禾谷鐮刀菌PH－1全序列的獲得無疑有利于該方面的研究。Son H等［24］用4 個 被 真 菌 病 毒FgV1、FgV2、FgV3 和FgV4侵染的禾谷鐮刀菌株建立1 個系統(tǒng)模型，通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究真菌病毒與寄主之間的互作。其首先利用原生質(zhì)體融合技術(shù)獲得被4 個真菌病毒FgV1、FgV2、FgV3 和FgV4 侵 染 的 禾 谷 鐮 刀 菌PH－1菌株，侵染后的菌株稱為PH－1／FgV1、PH－1／FgV2、PH－1／FgV3 和PH－1／FgV4。然 后 通 過RNA－Seq 篩 選 差 異 表 達(dá) 基 因（differentially expressed genes，DEGs）。研究發(fā)現(xiàn)［25］，PH－1／FgV4（718 genes）中 的DEGs 最 多，PH－1／FgV2（544 genes）中的DEGs最少；有12個基因在4個樣品中均有差異表達(dá)，有1 個F－box蛋白質(zhì)Fb12 的基因FGSG＿06969在4個樣品中均有上調(diào)，有8個基因在4個樣品中都下調(diào)。

Milgroom M G 等［26］研究發(fā)現(xiàn)，禾谷鐮刀菌至少有659個轉(zhuǎn)錄因子，屬于44個家族。在被真菌病毒侵染的寄主基因中，轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)差異從16～37個基因不等，當(dāng)FgV2和FgV4侵染的菌株，分別有37個和16個轉(zhuǎn)錄因子有差異表達(dá)。在被FgV2侵染的樣品中上調(diào)基因是下調(diào)基因數(shù)量的5倍。但沒有1個轉(zhuǎn)錄因子在4個真菌病毒侵染的樣品中都有所調(diào)節(jié)，平均每1 個真菌病毒侵染的樣品中有13．35%的轉(zhuǎn)錄因子有差異表達(dá)［25］。

Yu J等［14］從未被侵染的禾谷鐮刀菌株和被FgV1侵染的禾谷鐮刀菌株中分別提取蛋白，用雙向電泳分析發(fā)現(xiàn)，有148個差異點(diǎn)；用ESI－MS／MS的方法對其中33個點(diǎn)進(jìn)行分析鑒定，得到23個差異蛋白。其中，被FgV1侵染的禾谷鐮刀菌株有7個蛋白表達(dá)量提高，包括丙糖磷酸異構(gòu)酶、二磷酸苷激酶、伏魯寧體主要的蛋白等；在被FgV1侵染的禾谷鐮刀菌株有16 個蛋白表達(dá)量下降，包括烯醇化酶、酵母氨酸脫氫酶、黃素血紅蛋白和甘露醇脫氫酶等。FgV1侵染的禾谷鐮刀菌株被第一個用蛋白質(zhì)組學(xué)研究真菌病毒與寄主之間的互作關(guān)系，但很多蛋白還不能鑒定，F(xiàn)gV1－DK21使寄主的致病性減弱的作用機(jī)理現(xiàn)在還不得而知。

5 真菌病毒的應(yīng)用前景

植物真菌病害防治是一個難題，隨著化學(xué)農(nóng)藥的大量施用，在病害防治的同時給環(huán)境造成巨大的污染，包括土壤污染、食品污染、大氣污染和水污染。真菌病毒作為一項(xiàng)生物防治資源，為真菌病害的防治提供了一個新途徑，其減弱致病性的發(fā)現(xiàn)是真菌病毒研究革命式的里程碑，對病毒的蛋白功能、復(fù)制機(jī)制及生物防治應(yīng)用有了進(jìn)一步的探究。到目前為止，已從一些重要的植物病原真菌如燕麥疫病菌（Helminthosporium victoriae）、核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）、灰葡萄孢（Botrytis cinerea）、栗疫病菌（Cryphonectria parasitica）、禾谷鐮刀菌（F．graminearum）等分離到減弱致病性的真菌病毒，其病毒均可以作為真菌生物防治的潛在資源。至今為止，這些真菌病毒系統(tǒng)中僅栗疫菌低毒力菌株被成功用于生物防治，但是由于真菌病毒傳播途徑的約束，該 方 法 也 僅 限 于 對 栗 疫 病 的 防 治［4，27］。姜 道宏［7］從核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）中分離出病毒SsHADV－1，并證實(shí)其可以在寄主的營養(yǎng)體不親和型菌株之間擴(kuò)散和復(fù)制，且引起寄主菌株出現(xiàn)致病力衰退，預(yù)示SsHADV－1 具有良好的生防潛能。隨著真菌病毒研究的不斷深入，以及一些與降低寄主致病性相關(guān)的真菌病毒不斷被發(fā)現(xiàn)，利用真菌病毒對真菌病害進(jìn)行防治的前景可觀?，F(xiàn)階段侵染鐮刀菌的真菌病毒已鑒定11種，且已經(jīng)獲得全部基因組序列，將有利于鐮刀菌病毒侵染性克隆體系的建立，從而為進(jìn)一步挖掘用于生物防治的鐮刀菌病毒奠定基礎(chǔ)。

6 小結(jié)

目前多種侵染鐮刀菌的真菌病毒其種類、基因結(jié)構(gòu)、功能和與寄主之間的互作已得到深入研究，大部分基因組序列已全部測序完成。通過研究表明，真菌病毒對于生物防治的關(guān)鍵在于其功能上是否有減弱致病性的特征。對于不同真菌病毒的侵染使用RNA－Seq的方法進(jìn)行綜合分析發(fā)現(xiàn)，在鐮刀菌中真菌病毒對于轉(zhuǎn)錄組的調(diào)控或由一個真菌病毒侵染由復(fù)合型真菌病毒侵染決定。此外，可利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白組學(xué)建立的模型體系研究真菌病毒與寄主之間的互作。

［1］ Hollings M．Viruses associated with dieback disease of cultivated mushrooms［J］．Nature，1962，196：962－965．

［2］ 胡開輝，陳體強(qiáng)．植物病原真菌及食用菌病毒研究及進(jìn)展［J］．福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，1999，14（增刊）：190－200．

［3］ 覃 玥．真菌病毒的研究進(jìn)展［J］．廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，36（3）：280－283．

［4］ Ghabrial S A，Suzuki N．Viruses of plant pathogenic fungi［J］．Annu．Rev．Phytopathol，2009，47：353－384．

［5］ Xie J，Jiang D．New Insights into Mycoviruses and Exploration for the Biological Control of Crop Fungal Diseases［J］．Annual Review of Phytopathology，2014，52：45－68．

［6］ King A M Q，Adams M J．Virus taxonomy：Ninth report of the international committee taxonomy of viruses［M］．San Diego：Elsevier，2011．

［7］ Yu X，Li B，F(xiàn)u Y，et al．A geminivirus－related DNA mycovirus that confers hypovirulence to a plant pathogenic fungus［J］．Proc Natl Acad Sci USA，2010，107（18）：8387－8392．

［8］ 崔昌華，吳偉懷，鄭肖蘭．植物病原鐮刀菌屬突變技術(shù)及相關(guān)基因研究進(jìn)展［J］．華南熱帶農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，12（1）：12－17．

［9］ Darissa O，Willingmann P，Sch?fer W，et al．A novel double－stranded RNA mycovirus from Fusarium graminearum：nucleic acid sequence and genomic structure［J］．Archives of Virology，2011，156（4）：647－658．

［10］ Chu Y M，Jeon J J，Yea S J，et al．Double－stranded RNA mycovirus from Fusarium graminearum［J］．Applied and Environmental Microbiology，2002，68（5）：2529－2534．

［11］ Theisen S，Roeseler S，Berger S，et al．Analysis of double－stranded RNA and virus－like particles in trichothecene－producing strains of Fusarium graminearum［J］．Mycotoxin Research，2001，17（1）：32－36．

［12］ Yu J，Kwon S J，Lee K M，et al．Complete nucleotide sequence of double－stranded RNA viruses from Fusarium graminearum strain DK3［J］．Archives of Virology，2009，154（11）：1855－1858．

［13］ Wang S，Hideki Kondo，Liu L，et al．A novel virus in the family Hypoviridae from the plant pathogenic fungus Fusarium graminearum［J］．Virus Research，2013（1－2）：69－77．

［14］ Tzeng T H，Tu C L，Bruenn J A．Ribosomal frame－shifting requires a pseudoknot in the Saccharomyces cerevisiae double－stranded RNA virus［J］．Journal of Virology，1992，66（2）：999－1006．

［15］ Kilic O，Griffin G J．Effect of dsRNA－containing and dsRNA－free hypovirulent isolates of Fusarium oxysporum on severity of Fusarium seedling disease of soybean in naturally infested soil［J］．Plant and Soil，1998，201（1）：125－135．

［16］ Omar D，G nter A，Wilhelm S．A dsRNA mycovirus causes hypovirulence of Fusarium graminearum to wheat and maize［J］．European Journal of Plant Pathology，2012，134：181－189．

［17］ Kilic O，Griffin，G．Effect of dsRNA－containing and dsRNA－free hypovirulent isolates of Fusarium oxysporum on severity of Fusarium seedling disease of soybean in naturally infested soil［J］．Plant and Soil，1998，201，125－135．

［18］ Kwon S J，Cho S Y，Lee K M，et al．Proteomic analysis of fungal host factors differentially expressed by Fusarium graminearum infected withFusariumgraminearumvirus－DK21［J］．Virus Research，2009，144（1）：96－106．

［19］ Yu J，Kwon S J，Lee K M，et al．Complete nucleotide sequence of double－stranded RNA viruses from Fusarium graminearum strain DK3［J］．Archives of Virology，2009，154（11）：1855－1858．

［20］ Yu J S，Son M I．Molecular characterization of Fusarium graminearum virus 2isolated from Fusarium graminearum strain 98－8－60［J］．The Plant Pathology Journal，2011，27（3）：285－290．

［21］ Cho W K，Lee K M，Yu J，et al．Insight into mycoviruses infecting Fusarium species［J］．Advances in Virus Research，2013，86：273－288．

［22］ Marvelli R A，Hobbs H A，Li S，et al．Identification of novel double－stranded RNA mycoviruses of Fusarium virguliforme and evidence of their effects on virulence［J］．Archives of Virology，2014，159（2）：349－352．

［23］ Nogawa M，Kageyama T，Nakatani A，et al．Cloning and characterization of mycovirus double－stranded RNA from the plant pathogenic fungus，F(xiàn)usarium solani f．sp．robiniae．Bioscience，Biotechnology，and Biochemistry［J］，1996，60，784 788．

［24］ Son H，Seo Y S，Min K，et al．A phenome－based functional analysis of transcription factors in the cereal head blight fungus，F(xiàn)usarium graminearum［J］．PLoS pathogens，2011，7（10）：e1002310．

［25］ Lee K M，Cho W K，Yu J，et al．A Comparison of Transcriptional Patterns and Mycological Phenotypes following Infection of Fusarium graminearum by Four Mycoviruses［J］．PloS one，2014，9（6）：e100989．

［26］ Milgroom M G，Cortesi P．Biological control of chestnut blight with hypovirulence：a critical analysis［J］．Annual Review of Phytopathology，2004，42：311－338．

［27］ Yu X，Li B，F(xiàn)u Y，et al．A geminivirus－related DNA mycovirus that confers hypovirulence to a plant pathogenic fungus［J］．Proceedings of the National Academy of Sciences，2010，107（18）：8387－8392．